不同生育期高溫脅迫對兩優(yōu)培九物質(zhì)分配與產(chǎn)量的影響

謝曉金， 姜珍強， 郝宇杭， 阿麗米熱·阿布都外力， 申雙和， 包云軒

(南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報預(yù)警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京 210044)

氣候變暖已是不爭的事實，氣候變暖對人類的生活生產(chǎn)造成了巨大影響，其中受到影響最大的是農(nóng)業(yè)。水稻是我國最主要的糧食作物之一，也是江蘇省的主要秋收作物和第一大糧食作物。近年來，氣候變暖下水稻高溫?zé)岷ρ芯恳咽艿綇V泛重視[1-3]。

水稻起源于低緯度的熱帶地區(qū)，形成了適應(yīng)高溫和短日照生態(tài)環(huán)境的特性，但如遇日均氣溫高于32 ℃，日最高氣溫高于35 ℃的天氣情況，仍將導(dǎo)致水稻高溫?zé)岷4-5]。張玉屏等對早稻抽穗期高溫對植株生長影響的模擬研究表明，在日溫32～38 ℃條件下，隨著溫度的升高葉片溫度顯著升高，同時葉片長度隨溫度的升高而變大[6]。開花期遇到35 ℃以上高溫，會引起花器官發(fā)育不良和授粉行為障礙，包括阻礙花藥開裂、花粉萌發(fā)以及花粉管伸長，最后造成結(jié)實率、產(chǎn)量大幅度下降[7-8]。而灌漿期遭遇高溫，會使水稻千粒質(zhì)量、糙米率、精米率和整精米率顯著降低，堊白粒率、堊白度和蛋白質(zhì)含量增加[9]。以上研究均表明，不同生育期高溫脅迫對水稻生長發(fā)育、產(chǎn)量或品質(zhì)都有明顯的影響。但前人研究側(cè)重于某一生育期高溫脅迫下水稻生長發(fā)育的變化，而綜合研究不同生育期高溫對水稻植株物質(zhì)分配和產(chǎn)量的影響較少。本試驗以兩優(yōu)培九(雜交秈稻)為研究對象，運用人工氣候箱模擬高溫環(huán)境，在水稻孕穗期、開花期和灌漿期3個重要高溫敏感期進行高溫脅迫處理，旨在探究不同生育期高溫脅迫對水稻生物量、產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響，并找出兩優(yōu)培九的高溫最敏感生育期，以期為當?shù)貨Q策部門制定水稻栽培與管理對策提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗于2015年在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗站(118°42′35″N，32°12′16″E)內(nèi)進行。該站處于亞熱帶濕潤氣候區(qū)，年平均降水量約1 100 mm，多年年平均溫度為 15.6 ℃，平均年日照時數(shù)超過1 900 h，無霜期為237 d。土壤為灰馬肝土屬潴育型水稻土，耕層土壤質(zhì)地為壤質(zhì)黏土，黏粒含量為26.10%，土壤pH值為6.1，有機碳、全氮的含量分別為 19.50 g/kg 和11.50 g/kg。

1.2 試驗材料和設(shè)計

供試品種為兩系秈型雜交稻兩優(yōu)培九(全生育期約 140 d)。2年試驗的播種和移栽時間一致，5月20日播種，6月20日移栽于小桶中，塑料桶的規(guī)格為直徑26 cm×高 16 cm，每桶1穴。盆土取自于試驗站試驗田的耕層土，每盆保證相同的土壤容重和體積，之后進行相同的水肥管理。移栽時選取長勢一致的秧苗，每桶2穴，每穴1株。

本研究利用人工氣候箱進行高溫處理試驗，在孕穗期、開花期與灌漿期3個生育期，選取長勢一致的兩優(yōu)培九植株放入箱內(nèi)，其中箱內(nèi)平均氣溫設(shè)置為35 ℃(最高溫度38 ℃，最低溫度28 ℃)，處理時間為1、3、5、7、9 d，每日高溫處理5 h(09：00—14：00，濕度設(shè)置為85%，光照均設(shè)置為H1，即100%光照)，每個處理3盆，另外3盆水稻放在自然條件下生長，作為對照組，高溫處理期內(nèi)，自然環(huán)境平均最高溫度分別為31.7 ℃(2015年)、32.0 ℃(2016年)，無大于35 ℃的高溫脅迫。高溫處理結(jié)束后，放回自然條件下生長。其中兩優(yōu)培九孕穗期為8月10日，開花期為8月29日，灌漿期為9月15日。

1.3 測定項目

水稻成熟后收割，烘干后，測定地上部生物量，之后考種，調(diào)查穗數(shù)、每穗粒數(shù)，脫粒測得實際產(chǎn)量，并用乙醇區(qū)分實粒和空秕率，記錄每個處理的水稻結(jié)實率與千粒質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本次試驗的所有數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2007和DPS軟件進行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析，數(shù)據(jù)處理及相關(guān)表格在Excel中進行，數(shù)據(jù)分析在DPS軟件中進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 孕穗期

2.1.1 孕穗期高溫脅迫對兩優(yōu)培九物質(zhì)分配的影響 由表1 可以看出，孕穗期高溫導(dǎo)致兩優(yōu)培九植株物質(zhì)積累總量減少的同時，植物的物質(zhì)分配過程受到相應(yīng)程度影響。其中穗占植株的比重均出現(xiàn)不同程度降低，高溫脅迫時間越長，穗占植株的比重越小，與之相反，葉占植株的比重、莖占植株的比重逐漸增加。以35 ℃ 7 d處理為例，葉占植株的比重超過28.00%，莖占植株的比重超過30.00%。

表1 孕穗期高溫脅迫對兩優(yōu)培九物質(zhì)分配的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異達到顯著水平(P<0.05)。下表同。

2.1.2 孕穗期高溫脅迫對兩優(yōu)培九產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響 由表2可以看出，孕穗期高溫脅迫下，兩優(yōu)培九的產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成要素隨脅迫時間的延長而不斷降低。與對照相比，脅迫1、3、5、7、9 d后，穗數(shù)分別下降了2.20%、13.08%、14.41%、14.41%、23.92%，但各處理間沒有顯著差異；產(chǎn)量分別降低了1.76%、21.78%、38.97%、42.02%、58.95%。高溫處理3 d以上的產(chǎn)量與對照相比差異顯著(P<0.05)。

表2 孕穗期高溫脅迫對兩優(yōu)培九產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響

2.2 開花期

2.2.1 開花期高溫脅迫對兩優(yōu)培九物質(zhì)分配的影響 由表3可以看出，開花期高溫影響兩優(yōu)培九的物質(zhì)積累量。與對照相比，脅迫1、3、5、7、9 d后，生物量分別下降了22.74%、44.20%、77.28%、82.96%、87.70%。高溫處理3 d以上的生物量與對照相比差異顯著(P<0.05)，但35 ℃ 5 d以上高溫處理間差異不明顯。此外，開花期高溫還影響了植株的物質(zhì)分配過程，葉占植株的比重、莖占植株的比重隨著脅迫時間延長而逐漸增加，穗占植株的比重相應(yīng)下降。35 ℃ 1、7 d 處理下，葉占植株的比重分別為18.96%、31.04%；莖占植株的比重分別為34.87%、47.99%；穗占植株的比重分別為46.17%、20.97%。

表3 開花期高溫脅迫對兩優(yōu)培九物質(zhì)分配的影響

2.2.2 開花期高溫脅迫對兩優(yōu)培九產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響 由表4可以看出，與孕穗期相似，開花期高溫處理下兩優(yōu)培九的產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成要素隨脅迫時間的延長呈降低趨勢。與對照相比，脅迫1、3、5、7、9 d后，穗粒數(shù)分別下降了20.92%、30.96%、31.80%、36.82%、55.23%，產(chǎn)量分別降低了27.00%、76.84%、88.48%、88.38%、91.19%。高溫處理3 d以上的產(chǎn)量與對照相比差異顯著(P<0.05)，但高溫處理3 d以上各處理間差異并不明顯。

表4 開花期高溫脅迫對兩優(yōu)培九產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響

2.3 灌漿期

2.3.1 灌漿期高溫脅迫對兩優(yōu)培九物質(zhì)分配的影響 由表5可以看出，灌漿期高溫影響了兩優(yōu)培九地上部生物量，與對照相比，脅迫1、3、5、7、9 d后，生物量分別下降了20.01%、39.67%、51.04%、51.19%、53.92%。高溫處理與對照間差異顯著(P<0.05)。同時，葉占植株的比重、莖占植株和穗占植株的比重受到一定影響，以35 ℃ 5 d為例，葉占植株的比重、莖占植株的比重和穗占植株的比重分別為15.95%、65.25%、18.80%；以35 ℃ 9 d為例，葉占植株的比重、莖占植株的比重和穗占植株的比重分別為16.75%、73.34%、9.91%。其中不同處理下葉占植株的比重間差異不顯著。與對照相比，高溫處理下，莖占植株的比重間差異達到顯著水平(P<0.05)。

2.3.2 灌漿期高溫脅迫對兩優(yōu)培九產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響 由表6可以看出，與以上2個生育期相似，灌漿期高溫處理下兩優(yōu)培九的穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量隨處理時間的延長而降低。同樣，與對照相比，脅迫1、3、5、7、9 d后，結(jié)實率分別下降了4.51%、28.87%、35.99%、60.70%、96.33%，產(chǎn)量分別降低了11.74%、75.29%、81.16%、85.73%、90.66%。高溫處理下的產(chǎn)量與對照相比差異顯著(P<0.05)。

表5 灌漿期高溫脅迫對兩優(yōu)培九物質(zhì)分配的影響

表6 灌漿期高溫脅迫對兩優(yōu)培九產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響

2.4 不同生育期高溫脅迫對水稻產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成要素的綜合對比

以35 ℃ 5 d脅迫為例，綜合孕穗期、開花期和灌漿期3個生育期高溫脅迫的產(chǎn)量、穗數(shù)、結(jié)實率、空秕率和千粒質(zhì)量等進行比較(表7)發(fā)現(xiàn)，開花期高溫處理對兩優(yōu)培九影響最大，處理組的穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實率、空秕率、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量相對對照組分別下降(或上升)了34.80%、31.80%、65.19%、530.13%、72.93%和88.38%，高溫下以上指標均與對照差異顯著(P<0.05)。孕穗期高溫脅迫對水稻影響最小，處理組的穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實率、空秕率、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量相比對照組分別下降(或上升)了14.43%、28.03%、23.64%、192.24%、25.14和38.97%，除穗數(shù)、千粒質(zhì)量之外，其他指標與對照間差異顯著。灌漿期高溫脅迫對水稻產(chǎn)量影響居中，處理組的穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實率、空秕率、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量相比對照組分別下降(或上升)了34.80%、29.71%、35.99%、292.69%、83.70%和81.16%，與開花期相似，以上指標與對照相比差異顯著。

表7 不同生育期高溫脅迫對水稻產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成要素的綜合比較

3 結(jié)論與討論

兩優(yōu)培九在孕穗期、開花期以及灌漿期遭遇高溫后，地上部生物量、產(chǎn)量以及產(chǎn)量構(gòu)成要素均受到影響，具體表現(xiàn)為溫度越高，持續(xù)時間越長，地上部生物量以及產(chǎn)量降低越明顯。此外，在植株物質(zhì)分配方面，高溫處理后，水稻穗部所占植株生物量的比重明顯減少，葉或莖所占比重增加，表明在高溫脅迫條件下，水稻植株的光合產(chǎn)物和莖葉的貯存物質(zhì)無法向穗部轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致成熟期莖稈所占比重增加，這與駱宗強等的研究結(jié)論[10]相似。在產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成要素方面，孕穗期高溫主要影響兩優(yōu)培九的穗粒數(shù)、結(jié)實率，從而使生物量減輕，產(chǎn)量減少，而對穗數(shù)和千粒質(zhì)量并未造成明顯的影響，且各處理間無顯著性差異(P>0.05)。高溫脅迫降低穗粒數(shù)、生物量、結(jié)實率以及產(chǎn)量，這在許多研究中也得到同樣的證明[11-13]。開花期高溫明顯減少兩優(yōu)培九的生物量、產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成要素。其中處理3 d以上，穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實率與對照間差異顯著(P<0.05)；處理5 d以上，千粒質(zhì)量與對照間差異顯著(P<0.05)；處理3 d以上，產(chǎn)量與生物量與對照間差異明顯。另外，灌漿期高溫也影響兩優(yōu)培九的生物量、產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成要素。當脅迫時間達到1 d以上，兩優(yōu)培九的產(chǎn)量和生物量均嚴重下降，并且都達到了顯著水平(P<0.05)。脅迫時間達到3 d以上，穗數(shù)、結(jié)實率、空秕率與對照間差異顯著。脅迫時間達到9 d時，穗粒數(shù)與對照間差異顯著。本研究還發(fā)現(xiàn)，兩優(yōu)培九對高溫敏感程度從大到小的排序為開花期>灌漿期>孕穗期，脅迫時間達到5 d以上，開花期和灌漿期的產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成要素與對照之間差異顯著(P<0.05)。

隨著氣候變暖不斷加劇，加強高溫對水稻產(chǎn)量以及產(chǎn)量構(gòu)成要素的研究意義重大。目前，國內(nèi)一些學(xué)者已建立開花期和減數(shù)分裂期高溫對穎花結(jié)實率的定量影響模型[14-16]，但還不能表達高溫對水稻生長的綜合影響。無論是孕穗期、開花期和灌漿期高溫，均會影響產(chǎn)量構(gòu)成的多種因子，因此在今后模型考慮中需要綜合考慮高溫對生育期及其受影響的關(guān)鍵因子等。