漫談生物進(jìn)化理論

趙艷梅

摘要：生物進(jìn)化是自然科學(xué)的永恒之迷。隨著歷史的發(fā)展和科學(xué)的進(jìn)步， 生物進(jìn)化思想從早期的萌芽， 到自然選擇學(xué)說、新達(dá)爾文主義， 從現(xiàn)代綜合理論， 到分子進(jìn)化的中性學(xué)說， 再到新災(zāi)變論和點(diǎn)斷平衡論等。當(dāng)前， 由于生物學(xué)各分支學(xué)科的飛速發(fā)展， 它們就各自的研究對(duì)象在宏觀和微觀上不斷地拓展和深入， 并在不同的層次上形成了廣泛的交叉、滲透和融合， 現(xiàn)代的進(jìn)化生物學(xué)研究從宏觀的表型到微觀的分子， 從群體遺傳改變的微進(jìn)化到成種事件以及地史上生物類群譜系演化的宏進(jìn)化， 從直接的化石證據(jù)到基于形態(tài)性狀、分子證據(jù)和環(huán)境變遷的綜合推理， 從基于遺傳基礎(chǔ)的比較基因組學(xué)到演化機(jī)理的進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)等。

關(guān)鍵詞：高中生物；進(jìn)化；方向性

“進(jìn)化論是生命科學(xué)最大的和最統(tǒng)一的理論”?！霸谧匀恢?， 再也沒有什么比生命和生命演化更有意義和更令人感興趣的了， 撇開了進(jìn)化， 一切都無從談起” 。被譽(yù)為十九世紀(jì)自然科學(xué)的“三大發(fā)現(xiàn)”之一的達(dá)爾文進(jìn)化論的創(chuàng)立， 使得人們對(duì)紛繁復(fù)雜的生物界的發(fā)生和發(fā)展有了一個(gè)系統(tǒng)的科學(xué)認(rèn)識(shí)。

一、拉馬克的用進(jìn)廢退學(xué)說

法國(guó)學(xué)者拉馬克于1809 年發(fā)表了《動(dòng)物哲學(xué)》一書， 詳細(xì)闡述了他的生物進(jìn)化思想。他認(rèn)為， 自然界的各種生物都具有變異的特性， 主張生物由進(jìn)化而來， 生物的進(jìn)化是一個(gè)連續(xù)而緩慢的過程。其觀點(diǎn)大體包括三部分： （ 1） 環(huán)境對(duì)生物具有影響作用。環(huán)境的改變能引起生物的變異， 環(huán)境的多樣性是生物多樣性的主要原因。（ 2） 用進(jìn)廢退和獲得性遺傳。即經(jīng)常使用的器官會(huì)變得越來越發(fā)達(dá)， 不經(jīng)常使用的器官就會(huì)退化或消失。這種性狀的變化是可以遺傳的， 這種可遺傳的變異積累到一定程度就會(huì)引起生物性狀較大的改變。（ 3） 生物按等級(jí)向上發(fā)展。即進(jìn)化有一定的方向， 由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、由低等到高等逐漸發(fā)展。這一學(xué)說的提出， 使得進(jìn)化思想得以系統(tǒng)化， 喚起了人們對(duì)生物界乃至整個(gè)自然的重新認(rèn)識(shí)。但是由于當(dāng)時(shí)科學(xué)發(fā)展的局限性， 使得其學(xué)說中的許多內(nèi)容僅限于假說和推理， 同時(shí)他的學(xué)說錯(cuò)誤地估計(jì)了動(dòng)物的意志和欲望在進(jìn)化中的作用。

二、達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說

19 世紀(jì)中期， 英國(guó)博物學(xué)家達(dá)爾文發(fā)表了科學(xué)巨著《物種起源》一書， 提出以自然選擇為基礎(chǔ)的進(jìn)化學(xué)說。它的發(fā)表宣布了科學(xué)的生物進(jìn)化理論的形成， 成為現(xiàn)代生物進(jìn)化研究的主要理論源泉。該學(xué)說指出生物進(jìn)化的主導(dǎo)力量是自然選擇， 生物進(jìn)化是遺傳、變異和選擇三者綜合作用的結(jié)果。其主要觀點(diǎn)為： （ 1） 生物是進(jìn)化的， 各種生物都有一個(gè)共同的祖先。（ 2） 生物進(jìn)化是一個(gè)連續(xù)的過程， 即種系發(fā)生是一個(gè)線性的漸變過程。（ 3） 生物進(jìn)化的動(dòng)力源于“自然選擇”，即適者生存， 不適者被淘汰。在生存競(jìng)爭(zhēng)中， 具有有利變異的個(gè)體能有機(jī)會(huì)保存自己和繁殖后代， 具有不利變異的個(gè)體在生存競(jìng)爭(zhēng)中就會(huì)被淘汰。達(dá)爾文對(duì)生物進(jìn)化作出了很具說服力的科學(xué)論證。但由于當(dāng)時(shí)科學(xué)發(fā)展水平的局限， 其學(xué)說也有某些錯(cuò)誤觀點(diǎn)或缺陷： 如過分強(qiáng)調(diào)生存斗爭(zhēng)， 并認(rèn)為它是繁殖過剩引起的。

三、新達(dá)爾文主義

該學(xué)說的主要代表人物是19世紀(jì)末的遺傳學(xué)家孟德爾、魏斯曼、德弗里斯和20 世紀(jì)初約翰森和摩爾根等人。其主要工作是通過對(duì)遺傳物質(zhì)的基本單位——基因的研究， 揭示遺傳變異的機(jī)制， 用種質(zhì)、突變、基因的不同組合和自然選擇的長(zhǎng)期作用來解釋生物進(jìn)化現(xiàn)象， 從而彌補(bǔ)了達(dá)爾文主義的主要缺陷， 并由此將生物進(jìn)化研究帶入了現(xiàn)代科學(xué)的行列。然而， 該學(xué)說的研究也還限于生物個(gè)體水平， 對(duì)環(huán)境選擇在進(jìn)化中的作用也不夠重視。

四、現(xiàn)代綜合論

該學(xué)說又稱為現(xiàn)代達(dá)爾文主義， 是以美籍蘇聯(lián)學(xué)者杜布贊斯基的《遺傳學(xué)和物種起源》一書的出版為標(biāo)志的。它承襲了達(dá)爾文的選擇論， 并將其與新達(dá)爾文主義的“基因論”加以結(jié)合， 以自然選擇學(xué)說、群體遺傳學(xué)以及生物學(xué)的其它學(xué)科的新成就來論證生物的進(jìn)化和發(fā)展。該學(xué)說認(rèn)為居群（ 種群） 是生物進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化機(jī)制的研究屬群體遺傳學(xué)的范疇； 基因突變和染色體畸變是生物進(jìn)化的原始材料； 在物種形成和生物進(jìn)化過程中， 突變、選擇和隔離是三個(gè)最基本的環(huán)節(jié)。該學(xué)說科學(xué)地總結(jié)了自然選擇學(xué)說和基因說多方面的成就， 并且引入了群體遺傳學(xué)的原理， 彌補(bǔ)了基因論的不足。同時(shí)由該理論的進(jìn)一步發(fā)展而形成在分子水平上的新綜合論， 對(duì)生物進(jìn)化的選擇機(jī)制作了進(jìn)一步的研究， 鞏固和發(fā)展了“自然選擇在生物進(jìn)化中仍處主導(dǎo)地位”的論點(diǎn)， 使得達(dá)爾文主義在新時(shí)代又煥發(fā)出勃勃生機(jī)。

五、分子進(jìn)化的中性學(xué)說

20 世紀(jì)50 年代， 隨著分子生物的興起， 使得人們開始從分子水平上去揭示生命的本質(zhì)和規(guī)律。這也深刻影響著生物進(jìn)化研究的發(fā)展。1968—1971 年間， 日本學(xué)者木村資生與美國(guó)學(xué)者雅克金和朱克斯等人幾乎同時(shí)提出了一種新觀點(diǎn)， 即“中性突變漂變假說”，簡(jiǎn)稱“分子進(jìn)化的中性學(xué)說”。后來也被稱為“非達(dá)爾文主義進(jìn)化”學(xué)說。該學(xué)說的主要觀點(diǎn)如下： （ 1） 基因突變是無所謂“好”與“壞”的“中性突變”。（ 2） 這種突變不受自然選擇的作用， 只是通過在群體中的“遺傳漂變”被固定和積累， 使群體的基因頻率發(fā)生改變， 從而導(dǎo)致種群分化， 直至形成新的物種。（ 3） 分子進(jìn)化的速率取決于蛋白質(zhì)或核酸大分子的種類， 不同種類的大分子， 其氨基酸或核苷酸的替換速率不同， 但相同種類的大分子， 其替換速率則相同。顯然， 該學(xué)說在分子水平上否定了“自然選擇”的篩選作用。此外?！爸行哉摗闭咚值摹吧镞M(jìn)化速率恒定”的觀點(diǎn)似乎也有悖于達(dá)爾文主義者“生物進(jìn)化速率受環(huán)境等因素影響與控制”的傳統(tǒng)觀點(diǎn)。然而， 中性說的進(jìn)化偶然性、中性突變是否會(huì)因環(huán)境變化而為“有害”或“有利”、表型改變和分子進(jìn)化的各自規(guī)律如何聯(lián)系起來， 都值得進(jìn)一步商討。

總之，絕大多數(shù)物種的形態(tài)僅發(fā)生輕微的變化?！包c(diǎn)斷平衡論”的提出說明了在大時(shí)空尺度的宏演化過程中， 生物演化并非僅有“漸變”這一唯一方式， 而是“漸變”和“驟變”交替出現(xiàn)， 是一種非線性的過程。