世界甜櫻桃育種成就及主要品種

孫玉剛，侯森，付全娟，魏國芹，楊興華

(山東省果樹研究所，山東泰安 271000)

甜櫻桃原產(chǎn)于歐亞交界處的黑海和里海地區(qū)，栽培歷史悠久，據(jù)考證由土耳其傳入歐洲，后經(jīng)移民傳入北美地區(qū)，其果實營養(yǎng)豐富，味美形嬌，外觀艷麗，深受消費者的喜愛[1]。20世紀50年代初，各大甜櫻桃生產(chǎn)國紛紛意識到甜櫻桃優(yōu)良品種是果品質(zhì)量發(fā)展的基礎(chǔ)，因此高度重視新品種選育和品種遺傳改良的研究，并啟動了多個甜櫻桃育種項目。據(jù)統(tǒng)計，1980～1990年，全世界共選育出156個甜櫻桃新品種，1991～2004年，隨著育種技術(shù)的不斷改進，甜櫻桃新品種數(shù)量增加了230個，歐洲選育的品種最多，共116個，占50%，北美和亞洲分別為71個和33個，占31%和14%[2,3]，而從2002～2016年，單就美國來看，新發(fā)表或擬發(fā)表的甜櫻桃新品種數(shù)量多達88個[4]，甜櫻桃新品種發(fā)表數(shù)量僅次于桃，成為世界第二大品種數(shù)量最多的果樹樹種[3]。

目前中國甜櫻桃在引種、資源研究和選育方面取得了一定成就，陸續(xù)發(fā)表了一系列新品種，但生產(chǎn)上采用的主栽品種，國內(nèi)育成的品種所占比例較少，且品種老舊，更新速度緩慢。中國作為甜櫻桃消費和生產(chǎn)大國，近20年來國外甜櫻桃新品種不斷進入中國市場，對國內(nèi)甜櫻桃新品種選育工作帶來了巨大的機遇和挑戰(zhàn)，因此回顧世界甜櫻桃育種概況和成果，總結(jié)國內(nèi)取得的育種經(jīng)驗和問題，對中國甜櫻桃產(chǎn)業(yè)持續(xù)高效健康發(fā)展有重要意義。

1 世界甜櫻桃主栽國家及主栽品種

世界甜櫻桃栽培面積和產(chǎn)量逐年增加，據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)統(tǒng)計數(shù)據(jù)，2016年全球已有69個國家種植甜櫻桃，主要栽培區(qū)集中在北緯和南緯30°～45°區(qū)的溫帶地區(qū)，主栽的品種約有100個，主要生產(chǎn)國家主栽品種如表1所示[4-7]。據(jù)美國華盛頓州立大學的調(diào)查表明，世界上最受歡迎的甜櫻桃傳統(tǒng)品種主要有Bing、Burlat、Van、Lambert、Lapins、Rainier等，最受歡迎的新品種主要有Kordia、Summit、Skeena、Regina、Sweetheart、Stella、Vista、Sunburst等[5]，這些品種的突出特點是果個大、硬度高、風味好、抗逆性強、樹體健壯、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。選擇適宜的甜櫻桃品種是達到優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的前提，也是獲得最高經(jīng)濟效益的先決條件，目前中國甜櫻桃栽培品種更新緩慢，生產(chǎn)中主要集中在早熟品種，如紅燈，且不同產(chǎn)區(qū)使用幾乎相同的主栽品種，早、中、晚熟品種搭配不合理，這些問題制約著甜櫻桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，適時進行品種更新，在豐富果品多樣性，滿足市場需求等方面有重要作用[5-7]。

表1 世界主要甜櫻桃生產(chǎn)國的主栽品種

2 世界甜櫻桃育種成就

2.1 育種目標和機構(gòu)

目前世界各國甜櫻桃育種目標主要是：自交親和，樹體健壯，樹勢中庸，抗病(褐腐病、流膠病等)、抗逆性(干旱、鹽堿)強，抗裂果，個大優(yōu)質(zhì)，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，耐運輸，貨架期長等[8]。常規(guī)育種方法主要有無性(克隆)育種、優(yōu)系選育和雜交育種。此外，一些研究機構(gòu)還進行了輻射誘變育種和無性系克隆育種方法的探索，但未見有突出成果發(fā)表。

隨著各大甜櫻桃生產(chǎn)國育種速度的加快，育種機構(gòu)也不斷增加，歐洲48個國家中有27個甜櫻桃育種機構(gòu)[3]，美國、加拿大和澳大利亞有至少7個機構(gòu)[8-9]，新興甜櫻桃生產(chǎn)國如智利、中國也建立了多個育種機構(gòu)，部分育種機構(gòu)如表2所示。

2.2 部分國家育種成果概述

2.2.1 美國 美國甜櫻桃育種工作開展較早，始于19世紀60年代，育種目標為豐產(chǎn)，耐儲運，早、中、晚熟品種搭配合理，自交親和，符合太平洋西北部地區(qū)氣候條件栽培的優(yōu)良品種。美國的甜櫻桃育種研究主要在華盛頓州、俄勒岡州、加利福尼亞州、紐約州等各主產(chǎn)州大學及部分私人苗圃公司。俄勒岡州早在1875年就發(fā)表了甜櫻桃品種Bing，隨后康奈爾大學開始櫻桃育種工作，先后發(fā)表Ulster(1964)、Hudson(1964)、Royalton(1991)、Hartland(1992)、WhiteGold(2000)、BlackGold(2002)，并于2008年發(fā)表新品種Black Pearl、Radiance Pearl、Ebony Pearl、Burgundy Pearl、Cambrina和Ulster等品種。華盛頓州立大學也是美國甜櫻桃的主要育種機構(gòu)之一，發(fā)表的品種包括Rainier、Chelan、Cashmere、Index、Benton、Selah、Kiona、Cowiche和PC7144.6等品種。加州大學戴維斯分校發(fā)表了Brooks和Coral Champagne。俄勒岡州、密歇根州、華盛頓州等私人苗圃公司還發(fā)表了Lambert、Cavalier、Doty、Prime Giant、Early Red等品種[4,10]。高科技農(nóng)業(yè)和生物企業(yè)也開展了甜櫻桃育種工作，加州International Fruit Genetics公司先后發(fā)表了7個甜櫻桃新品種IFG Cher-one、IFG Cher-two、IFG Cher-three、IFG Cher-four、IFG Cher-five、IFG Cher-six、IFG Cher-seven[4]。加州Zaiger Genetics公司育成了Royal Bailey、Royal Dawn、Royal Edie、Royal Helen、Royal Rainier和Rosie等新品種。加州BQ Genetics公司早在2000年就推出了極早熟品種Sequoia，隨后在2011～2013年推出了Arvin Glen、Early Glen、Glen Heart，為世界甜櫻桃育種工作做出了重要貢獻[4]，部分新品種經(jīng)濟性狀如表3所示。

表2 世界甜櫻桃主要育種機構(gòu)

表3 美國部分甜櫻桃新品種經(jīng)濟性狀

2.2.2 加拿大 加拿大甜櫻桃育種工作始于1936年，育種機構(gòu)為加拿大太平洋農(nóng)業(yè)食品研究中心所屬的Summerland試驗站。目前育種目標為品種多樣化；適應(yīng)環(huán)境，持續(xù)豐產(chǎn)；降低生產(chǎn)成本。主要是改進早實、高產(chǎn)、自交親和性能，延長成熟期，提高單果重、品質(zhì)、硬度，抗裂果等。1944年Summerland試驗站發(fā)表了第一個品種Van，隨后發(fā)表3個重要品種Stella、Lapins和Sumtars(Sweetheart)[4,11,12]。Summerland試驗站多選用常規(guī)人工輔助雜交授粉技術(shù)進行育種研究，近年來使用分子標記方法對甜櫻桃S基因型的鑒定發(fā)表了多個研究成果，目前推廣的甜櫻桃品種多以自交親和特點為主，如Sandra Rose、Santina、Skeena、13S2009(Staccato)、Sumste(Samba)、Sumnur(Cristalina)、Sunburst、13S2101(Sovereign)、SPC103(Sentennial)和Sumpaca(Celeste)等；自交不親和的品種有Sumele(Satin)、Summit、Sumnur(Cristalina)、Sumste(Samba)、Sylvia、Sam、SPC136(Sentennial)和Sumgita(Canada Giant)等[4,13,14]，部分品種經(jīng)濟性狀如表4所示。

2.2.3 德國 德國甜櫻桃育種始于20世紀30年代，目標是培育出果個大、果肉黃色、果實硬度高、耐貯運、早熟，自交親和、耐霜凍的優(yōu)良品種，率先育成的甜櫻桃品種有Primavera和Sekunda。20世紀50年代初，西德和東德均開始培育甜櫻桃，到1980年，西德育成了Erika、Valeska、Annabella、Oktavia、Alma、Viola、Bianca和Regina8個品種；東德1990年育成了‘Na’系列4個新品種，這些新品種栽培性狀較好，坐果率高、早熟、抗裂果、果實硬度大，果個大，耐霜凍，適合機械采收。2001年德國開始了新的甜櫻桃育種項目，經(jīng)過10多年的努力，陸續(xù)發(fā)布了Narana、Areko、Swing和Habunt4個甜櫻桃新品種[4,15,16]，在本國栽培面積不斷擴大。

表4 加拿大部分甜櫻桃新品種經(jīng)濟性狀

2.2.4 捷克 捷克自20世紀60年代開始利用國外收集的甜櫻桃種質(zhì)資源與當?shù)靥禺惙N質(zhì)進行雜交培育，于70年代發(fā)表了晚熟甜櫻桃品種Kordia又名Attika(USA)，如今Kordia的主要性狀被廣泛用于衡量晚熟甜櫻桃性狀優(yōu)劣的評判標準。之后育種工作者在現(xiàn)有育種目標的基礎(chǔ)上進一步開始培育采收期長、抗裂果、抗病蟲害、抗霜凍和果品質(zhì)量優(yōu)的甜櫻桃新品種，目前捷克共和國擁有自主知識產(chǎn)權(quán)的甜櫻桃新品種超過25個，早、中、晚熟比例搭配合理，適合推廣的品種包括1991年發(fā)表的Těchlovan和Vanda，2006年發(fā)表的Justyna，2011年發(fā)表的Early Korvik，此外還有Christiana、Tamara、Kasandra、Fabiola和Tim等[4,17,18]。

2.2.5意大利 意大利甜櫻桃育種工作于1983年起步，育種目標：自花結(jié)實、延長成熟期、早實豐產(chǎn)、增大果個和質(zhì)量、抗裂果，包括兩個階段，1983～2007年，育種目標是自交親和、早熟和豐產(chǎn)，利用加拿大自交親和品種如Lapins、Stella和Sunburst與歐洲品種Burlat、Giorgia和Ferrovia等進行雜交，陸續(xù)發(fā)表了7個品種，Early Star? Panaro 2、Blaze Star、LaLa Star、Sweet Early? Panaro 1、Grace Star、Black Star和Big Star。2005～至今，育種工作進入第二個階段，育種目標改為大果、果實硬度高、果實顏色鮮亮、鮮食風味佳，陸續(xù)發(fā)表了6個新品種，Sweet Aryana? PA1UNIBO、Sweet Lorenz? PA2UNIBO、Sweet Gabriel? PA3UNIBO、Sweet Valina? PA4UNIBO、Sweet Saretta? PA5UNIBO、Marysa? PA6UNIBO[4,19,20]。

2.2.6烏克蘭 烏克蘭也是甜櫻桃育種先進國家之一，從1928年就開始甜櫻桃的選育工作，1933年起選育出了Melitopolska Chorna、Drogans Gelbe和Valerii Chltivars3個品種，這些品種作為親本為以后雜交育種工作奠定了基礎(chǔ)。目前育種目標為：豐產(chǎn)、鮮食性好、采收期長、抗早霜和干熱風氣候強、抗褐腐病、抗裂果等。育成的綜合性狀優(yōu)良的品種包括Valerij Chkalov、Melitopolska Chorna、Prysadybna、Dachnitsja、Chervneva Rannya、Krupnoplidna、Talisman、Anons、Kazka、Prostir、Anshlah、Era、Liubymytsia Turovtseva、Annushka、Vasylysa Prekrasna、Etyka、Otrada、Donetska Krasavytsia、Proshchalna Taranenko、Nizhnist、Liubava、Lehenda Mliieva、Dar Mliieva等[4,21,22]。

3 中國甜櫻桃育種概況及存在問題

3.1 育種機構(gòu)和成果簡介

甜櫻桃最早于1871年引入中國煙臺地區(qū)，迄今已有140余年的歷史，但多在庭院和城市的郊區(qū)零星種植，長時期沒有進入生產(chǎn)栽培。自20世紀80年代以來，中國先后從烏克蘭開始引進甜櫻桃優(yōu)良品種并開展區(qū)域試驗，主要有‘早紅寶石’、‘極佳’、‘早大果’、‘奇好’、‘勝利’、‘友誼’等。此外美國、加拿大、匈牙利、意大利、保加利亞等也相繼育成一批新品種，近年來國內(nèi)科研部門加強了合作聯(lián)系，正在引種觀察[5,23]。

在引種選優(yōu)的基礎(chǔ)上，中國各大科研單位如大連市農(nóng)業(yè)科學院、煙臺市農(nóng)業(yè)科學院、鄭州果樹研究所、西北農(nóng)林科技大學、山東省果樹研究所、北京市林果研究所等開展了自主選育，方法主要有雜交育種、實生選種、基因工程育種和分子標記育種等。育成了一批優(yōu)良品種，主要有紅燈、紅蜜、早紅珠、早露、龍冠、秦櫻1號、吉美、岱紅、福晨、福星、魯玉、早玉、春曉、春艷、香泉1號、香泉2號、彩虹、彩霞、早丹等新品種，其中香泉1號是中國第一個自交親和品種[4-7,24]。

3.2 中國甜櫻桃育種存在的問題

育種工作相對落后，盲目性強。中國大規(guī)模種植甜櫻桃的歷史較短，國家和相關(guān)單位投入重視程度和經(jīng)費支持相對有限，且部分成果分屬于不同的育種單位，研究力量分散，有部分短期無序競爭的問題，資源不能共享，缺乏長期穩(wěn)定的溝通、交流與合作，能連續(xù)投入經(jīng)費支持并產(chǎn)出優(yōu)良品種的單位少，專業(yè)育種研究人員數(shù)量少。

優(yōu)良資源匱乏，育種材料的創(chuàng)新利用基礎(chǔ)薄弱。引進國外優(yōu)良品種的數(shù)量相對較少，資源豐富程度不足，對國內(nèi)現(xiàn)有育種材料收集、評價和挖掘創(chuàng)新力度不夠，綜合性狀優(yōu)良的重要親本資源相對匱乏，長期過分依賴國外單一資源做為育種研究的骨干親本材料，對國內(nèi)資源利用和挖掘的力度不足，對國外資源稍加改良即進行重復利用的問題嚴重，進一步加劇了對國外資源的依賴性和甜櫻桃遺傳基礎(chǔ)的同化性。

傳統(tǒng)與現(xiàn)代育種技術(shù)結(jié)合不夠，育種技術(shù)較歐美國家相對落后，育種效率低。甜櫻桃現(xiàn)代分子育種技術(shù)仍處于起步階段，對甜櫻桃特定抗性和多樣性的目的基因及相關(guān)分子標記工作缺乏，在基因的功能、調(diào)控等方面原創(chuàng)研究有待加強，在果實經(jīng)濟性狀的生物學基礎(chǔ)和生物調(diào)控機制等機理的研究能力薄弱，分子育種建模等前沿研究尚需進一步深入，新品種的育成速度與歐美發(fā)達國家存在較大差距。

育種創(chuàng)新主體向企業(yè)轉(zhuǎn)移相對滯后。以歐美甜櫻桃育種歷程來看，研究機構(gòu)從事部分資源創(chuàng)新或技術(shù)創(chuàng)新研究，企業(yè)轉(zhuǎn)變?yōu)樯虡I(yè)化育種的主體，可以大大加快創(chuàng)新育種的速度。中國甜櫻桃育種企業(yè)中有品種研發(fā)能力和連續(xù)資金投入的公司寥寥無幾，企業(yè)沒有相對穩(wěn)定的育種團隊，規(guī)模經(jīng)營水平低，抵御外來育種企業(yè)的風險能力弱，大部分企業(yè)還只停留在單一苗木生產(chǎn)和經(jīng)營上。

4 展望及部分新品種介紹

甜櫻桃生產(chǎn)和自然環(huán)境、消費、生產(chǎn)、經(jīng)營聯(lián)系密切，隨著自然條件改變和人們對生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水果的渴望，以上所提問題均會發(fā)生不同程度的變化，縱觀世界甜櫻桃育種機構(gòu)均是不斷調(diào)整或超前調(diào)整育種方向，滿足品種不斷改變和提高的需求[4]，目前中國甜櫻桃新品種需求趨勢是10g以上大果型，貨架期長，自花結(jié)實，抗裂果，抗病，抗低溫等，因此適應(yīng)中國甜櫻桃育種的總體目標是優(yōu)質(zhì)、多樣化、耐貯運和抗性強[23-25]。

從適應(yīng)自然環(huán)境的變化來看，主要是培育抗逆性強的品種，如抗寒、旱、鹽堿、瘠薄、病蟲害等。多樣化方面，應(yīng)增加甜櫻桃花色品種，開展淺色果實品種選育，豐富市場供應(yīng)，早、中、晚熟品種搭配合理，目前中國發(fā)表的甜櫻桃品種成熟期較為集中，早熟品種居多，應(yīng)重點加強中晚熟品種的選育，除了大果、酸甜適口、品質(zhì)好外，要選育部分硬肉品種，提高貯運能力，延長果實貨架期。從生產(chǎn)者需求角度看，品種應(yīng)易栽培管理，適應(yīng)性強，自交親和，易發(fā)枝，豐產(chǎn)性強，部分新品種介紹見表5。此外，還應(yīng)加強新品種的區(qū)域栽培試驗，研究新品種的最適宜栽培區(qū)域和品種組合，最大限度地發(fā)揮優(yōu)良品種的基因潛力[5-7,26]。

表5 部分新品種介紹