不同光質對三角梅開花及其生理指標的影響

張曉敏 黃旭光 馬躍峰 王衛(wèi)南 羅恩波 郭成林 楊思霞 陸仟 陸炎松 蘇友賽 曾永平 溫小喬

摘要：【目的】掌握三角梅的日光合變化規(guī)律及不同光質對其開花和其他生理指標的影響，為三角梅花期調控提供科學參考依據。【方法】以艷紅三角梅為試驗材料，在南寧夏日自然光照條件下，白天每隔1 h測定凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）等生理指標，制作日變化動態(tài)圖；分別用紫、紅、白光質和自然光照射三角梅，在補光照射后45和70 d測定開花數(shù)、新枝長度及葉片葉綠素含量，統(tǒng)計分析不同光質對三角梅開花等生理指標的影響?！窘Y果】三角梅的Pn、Tr日變化均呈不對稱的雙峰曲線，有明顯的午休現(xiàn)象。紫光處理45和70 d后三角梅的開花數(shù)分別為171和23朵，增長率分別為612.50%和2200.00%，同時其葉綠素a、b和a+b含量明顯高于其他處理組；不同光質處理三角梅開花的效果排序為紫光>紅光>白光>自然光。補光照射45和70 d后三角梅新枝生長均受到抑制，其中，紫光處理組新枝長度分別為12.34和10.55 cm，呈負增長（增長率分別為-32.34%和-6.88%），明顯低于其他處理組，說明紫光抑制效果最明顯。【結論】在南寧夏日自然光照條件下，艷紅三角梅有明顯的午休特性，紫光照射更有利于三角梅的生長及葉綠素的合成；在生產中采用紫光處理三角梅，可使其盛花期開花數(shù)量多，花期延長，新枝生長量少，觀賞價值得到提升。

關鍵詞： 三角梅；凈光合速率（Pn）；蒸騰速率（Tr）；開花數(shù)；葉綠素

中圖分類號： S685.99 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）02-0328-05

Abstract：【Objective】Daylight change rule and the influence of different light qualities on flowering and other physiological indicators of Bougainvillea spectabilis Willd. were studied to provide technical reference for B. spectabilis flowe-ring regulation. 【Method】With Brilliant Red Bougainvillea as experimental material，physiological indicators such as net photosynthetic rate（Pn） and transpiration rate（Tr） were determined every hour on a summer day under natural lighting conditions in Nanning. The daily variation dynamic figure was drew. Treated by purple， red and white light qualities and natural light，flower number， new branch length，chlorophyll content were determined after 45 d and 70 d of light irradiation. The effects of different light qualities on physiological indicators of B. spectabilis were analyzed. 【Result】Daily variation of Pn and Tr presented asymmetric bimodal curve with obvious midday depression phenomenon. After 45 days and 70 d of purple light treatment， the flower numbers were 171 and 23， increase rates were 612.50% and 2200.00% respectively. At the same time，the chlorophyll a content， chlorophyll b content， and chlorophyll a+b content were greatly higher than other groups. The effects of B. spectabilis flowers treated by these light qualities were as follows： purple light>red light>white light>natural light. After 45 days and 70 days light irradiation，new branch growth of B. spectabilis in all treatments were inhibited. In purple light treatment， after 45 d and 70 d， new branch lengths were 12.34 and 10.55 cm，growth rates were -32.34% and -6.88% respectively，which were largely lower than other groups. Therefore，the inhibition effects of purple light treatment was the most obvious. 【Conclusion】Under natural lighting conditions of summer day in Nanning，Brilliant Red Bougainvillea has obvious midday depression feature. Purple light is more favorable to the growth and the synthesis of chlorophyll. After using purple light to process B. spectabilis in production， the flower number at full-bloom stage in increased，flowering period is prolonged，new branch grows less and its ornamental value is promoted.

Key words： Bougainvillea spectabilis Willd.； net photosynthetic rate（Pn）； transpiration rate（Tr）； flower number； chlorophyll

0 引言

【研究意義】三角梅（Bougainvillea spectabilis Willd.）又名葉子花、寶巾花、九重葛等，為紫茉莉科（Nyctaginaceae）葉子花屬（Bougainvillea）常綠木質大藤植物，屬觀花（葉）灌木類，是重要的觀賞花卉和優(yōu)良的園林綠化植物。三角梅喜光、耐旱，對土壤條件要求不高，且花期長（從初秋至翌年春末）已在園林綠化中得到廣泛應用。三角梅原產南美洲巴西，在我國引種栽培已有100多年歷史，常規(guī)栽培品種近30個，南寧市主要栽植品種有艷紅、艷紫、紅苞、磚紅、雙色和斑葉三角梅等，其中以艷紅、艷紫和紅苞三角梅3個品種最常見（李時榮，2006）。三角梅作為道路、公園、盆景、花壇擺放主要花卉，控花促花工作量大，時間長，費時費工，效果不理想，尚無精確掌握的技術。因此，了解三角梅的日光合變化規(guī)律和不同光質對其花期的調控作用，對提高三角梅景觀效果及其在城市綠化建設中的應用價值具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】國內對三角梅的研究主要集中在扦插繁殖（楊曉盆和王躍進，1999）、育種（施獻年，2001）、栽培管理（袁梅，2001；王芬芬，2009）、綠化應用（艾明建，2002）、生物學特性（周群，2009）等方面。周群（2009）通過調節(jié)三角梅的營養(yǎng)生長、花芽分化、花朵生長發(fā)育過程及開花環(huán)境等達到了調控花期的目的。唐源江和武小燕（2011）研究發(fā)現(xiàn)，廈門地區(qū)的紅寶巾、紫寶巾、花葉塔寶巾、金邊橙和玫瑰紅等5個三角梅品種光合速率日變化均呈不對稱的雙峰曲線，具有明顯的午休現(xiàn)象。韋惠師（2012）采用控水、遮光等方法對三角梅的花期進行調控，使三角梅在預定的時間開花?？梢姡扇】厮鼗?、溫度處理、光照調控、栽培技術、激素調節(jié)處理等措施是三角梅花期調控的主要技術手段。【本研究切入點】隨著人們對三角梅研究的不斷深入和園林綠化建設事業(yè)的快速發(fā)展，三角梅傳統(tǒng)自然狀態(tài)的開花模式已不能滿足市場和人們的需求，遮光雖可進行三角梅花期調控，但遮光控花的方法較麻煩，難以大規(guī)模進行操作，遮光設施也影響景觀。目前有關不同光質、光照強度處理對三角梅控花的研究鮮見系統(tǒng)報道?！緮M解決的關鍵問題】以艷紅三角梅為試驗材料，測定其在廣西南寧市一天中凈光合速率等生理指標的變化狀況，通過不同光質照射三角梅，分析其日光合和蒸騰變化規(guī)律，探討不同光質對其開花及其他生理指標的影響，為三角梅花期調控提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗地點位于廣西南寧市廣西農業(yè)科學院，東經108°14′40″、北緯22°50′57″，屬濕潤的亞熱帶季風氣候，陽光充足，雨量充沛，霜少無雪；年均氣溫21.8 ℃，1月平均氣溫12.8 ℃，7月平均氣溫28.2 ℃，年均降水量1304.2 mm。

1. 2 試驗材料

供試三角梅由南寧市石埠苗圃提供，采用基質∶蛭石∶土=1∶1∶3混合土種植的4年生艷紅三角梅盆栽苗。主要儀器設備：光合儀（CI-340便攜式全自動光合作用測定系統(tǒng)，美國CID Bio-Science公司生產）；照度計（TES-1332A型數(shù)位式）；LED（中自，全鋁1 m 48 W）紫光燈（主峰波長420 nm）、紅光燈（主峰波長660 nm）和白光燈（波長380～760 nm）；紫外分光光度計（UV765，上海精密科學儀器有限公司生產）。

1. 3 試驗方法

1. 3. 1 光合作用日變化測定 于2016年8月的晴天，在自然條件下用光合儀測定供試三角梅的凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s）]、等生理指標；從6：45～19：45，每隔1 h測定1次，共測14次。選擇苗圃內無遮陰、間隔1 m的3盆苗，每次每盆測定3片葉，即3次重復。

1. 3. 2 不同光質控花效果觀測 選用長勢均衡、無病蟲害的三角梅共200株，分4組，每組50棵，搭竹架隔離，采用遮陰網包圍遮光，包圍高度2 m，分別用紫光（主峰波長420 nm）、紅光（主峰波長660 nm）和白光（波長380～760 nm）（燈管距植株頂部垂直高度30～50 cm）于20：00～24：00照射4 h，連續(xù)照射20 d，以自然光為對照（CK）。于照射后45和70 d觀察三角梅的生長狀況，采用常規(guī)方法測量記錄開花數(shù)和新枝長度。于照射后1、45和70 d 3個時間段測定葉綠素a（mg/L）、葉綠素b（mg/L）和葉綠素a+b（mg/L）含量。每次每組隨機采10片葉，液氮脫水研磨，取1 g樣品進行測定，3次重復。各生理指標增長率的計算公式如下：

增長率（%）=[處理組數(shù)據-對照組數(shù)據對照組數(shù)據]×100

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據采用Excel 2007進行處理并制圖，采用DPS V9.01進行差異顯著性分析（LSD最小顯著性差異法）。

2 結果與分析

2. 1 光照強度的日變化動態(tài)

在晴朗夏日一天中的太陽光照強度呈先上升后下降趨勢，最強時間段為12：00～15：00，經分析得出光照強度（y）的日變化動態(tài)與時間（x）的相關回歸方程為y=-0.029x2+0.423x-0.348，擬合優(yōu)度R2=0.908，R2越接近于1.000，表明相關系數(shù)間關系越密切，即光照強度的日變化動態(tài)與時間關系密切。

2. 2 三角梅的光合作用日變化動態(tài)

2. 2. 1 Pn的日變化動態(tài) 由圖1可看出，在晴朗夏日三角梅的Pn日變化呈不對稱的雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在11：45和15：45，谷值出現(xiàn)在13：45，第1峰值為3.97 μmol/（m2·s），第2峰值為3.47 μmol/（m2·s）。說明三角梅在下午12：00～15：00有明顯的午休特性，是三角梅長期對地域氣候特點適應的結果。Pn（y）日變化動態(tài)與時間（x）的相關回歸方程為y=-0.085x2+1.167x-0.657（R2=0.880），說明兩者關系密切。

2. 2. 2 Tr的日變化動態(tài) 蒸騰作用可促進植物的光合作用、運輸?shù)V物質和調節(jié)葉面溫度，是植物重要的生理過程。由圖1可看出，早上光照強度弱，三角梅的Tr較低；隨著光照的增強，Tr也不斷增加，在11：45時出現(xiàn)第1峰值，為1.33 mmol/（m2·s）；為防止失水過多，在13：45時三角梅關閉部分氣孔，Tr降低，此時出現(xiàn)谷值，為0.60 mmol/（m2·s）；隨后光照減弱，Tr回升，15：45時到達第2峰值，為1.23 mmol/（m2·s）。三角梅的Tr變化趨勢總體上與Pn相似，均為不對稱的雙峰曲線。Tr（y）的日變化動態(tài)與時間（x）的相關回歸方程為y=-0.016x2+0.235x+0.120（R2=0.495），兩者相關性低。

2. 3 不同光質對三角梅開花數(shù)和新枝長度的影響

從表1可知，三角梅在不同光質補光處理45 d時，紫光處理組的開花數(shù)為171朵，紅光處理組為104朵，增長率分別為612.50%和333.33%，均極顯著高于CK（P<0.01，下同），說明紫光和紅光照射能使三角梅在盛花期開花數(shù)量增多；白光處理組的三角梅在45 d時開花數(shù)為48朵，與CK差異不顯著（P>0.05，下同），說明白光照射對三角梅盛花期開花影響不明顯。補光照射70 d時，紫光處理組的開花數(shù)為23朵，比CK增長2200.00%，說明紫光照射三角梅能延長三角梅花期；紅光處理組的開花數(shù)為4朵，白光處理組為1朵，與CK差異不顯著，說明紅光和白光照射對三角梅花期影響不明顯。

從表1可知，在45 d時，CK的新枝長度為18.26 cm，紫光處理組的新枝長度為12.34 cm，紅光處理組的新枝長度為13.68 cm，兩個處理組的新枝長度均極顯著低于CK；白光處理組的新枝長度為14.66 cm，也顯著低于CK（P<0.05，下同），說明紫、紅、白光照射使三角梅在盛花期新枝生長量減少，新枝生長受到抑制，其中紫光下表現(xiàn)最明顯。補光照射70 d時，CK的新枝長度為11.33 cm，紫光處理組的新枝長度為10.55 cm，紅光處理組的新枝長度為10.67 cm，白光處理組的新枝長度為11.00 cm，說明3種光質照射對三角梅新枝生長量影響仍表現(xiàn)為抑制作用，但組間差異不顯著。

2. 4 不同光質對三角梅葉綠素含量的影響

由表2可知，補光照射1 d時，4個處理組三角梅的葉綠素a、b和a+b含量差異不明顯；補光照射45 d時，4個處理組的葉綠素a、b和a+b含量與其他時間段相比均達最高值，說明此時三角梅處在盛花期，且紫、紅、白光處理組的葉綠素a、b和a+b含量均極顯著高于CK，3種光質均有利于促進三角梅盛花期葉綠素的合成，其中以紫光照射的效果最佳，其次為紅光；補光照射70 d時，三角梅花朵凋落，4個處理組的葉綠素a、b和a+b含量較補光照射45 d時降低，但紫光處理組的葉綠素a、b和a+b含量仍極顯著高于CK，說明紫光處理有利于促進三角梅葉綠素的合成。

由表3可知，不同光質補光1 d后，紫光處理組的葉綠素a和a+b的增長率為正增長，說明紫光在短期內可快速促進三角梅葉綠素a和a+b的合成，紅光及白光處理組的3個生理指標均為負增長率，說明紅、白光短期照射對三角梅葉綠素合成有抑制作用。補光照射45和70 d，3種光質的增長率均為正值，說明3種光質均有利于三角梅葉綠素的合成，且紫光處理組三角梅表現(xiàn)最好。

3 討論

植物的物質積累與生理代謝離不開光合作用，光合作用則體現(xiàn)了環(huán)境對植物生長代謝的影響。植物光合作用的日變化曲線通常呈雙峰型或單峰型，光合速率最大值一般出現(xiàn)在上午。本研究結果與唐源江和武小燕（2011）的研究結果相似，均發(fā)現(xiàn)三角梅的Pn及Tr日變化曲線為不對稱的雙峰曲線，但最高峰值出現(xiàn)的時間不同，分別為11：45和8：00，其原因可能與地域氣候和檢測月份有關。本研究也發(fā)現(xiàn)三角梅有午休現(xiàn)象，植物發(fā)生午休的原因主要是中午溫度過高、光照有效輻射過強，植株為避免葉片蒸騰失水過多，故關閉部分氣孔，導致光合速率下降。因此，在三角梅的日常養(yǎng)護過程中，應適當采取遮陰、增加空氣濕度的措施來避免午休，增強其光合作用，調控生長。

植物開花時間、花卉品質與光強、光質和光照時間有關，沈偉其（2001）研究證明光在植物由營養(yǎng)生長轉向生殖生長過程的作用與兩種光受體即光敏色素和隱花色素有關。光敏色素主要吸收紅光和遠紅光，波長范圍為600～750 nm（Franklin et al.，2005），隱花色素是植物體內吸收藍光和近紫光的一類受體，在藍紫光區(qū)有3個吸收峰（通常為420、450和480 nm）（Lin and Shalitin，2003）。沈紅香等（2007）研究表明，UVA和紅光處理能明顯促進干物質向花器官和葉部位的積累；本研究也發(fā)現(xiàn)紫光、紅光補光處理下的三角梅相對于白光和自然光下開花數(shù)明顯增多，同時紫光處理下的三角梅新枝長最短，其次是紅光處理組?？梢姡敲吩诖龠M花形成的同時抑制了新枝的生長，說明植物在進行生殖生長時，大量的營養(yǎng)物質向生殖器官運輸，為其提供必要的物質基礎。

光合作用的能量來源于可見光，光是葉綠體發(fā)育和葉綠素合成的必要條件。葉綠素是高等植物進行光合作用最重要的光合色素，葉綠素合成受抑，將導致光合作用的直接下降。岳靜（2012）研究發(fā)現(xiàn)，杜鵑花經過紅光處理，可促進其葉片葉綠素a和葉綠素b含量的增加；聞婧等（2016）試驗結論得出光質主要影響鐵皮石斛葉綠素a的含量，紅光處理的鐵皮石斛葉綠素a含量顯著高于藍光和黃光處理。本研究結果亦表明，紫光和紅光處理下的三角梅葉綠素a、b和a+b含量高于白光處理的植株，且紫光處理三角梅表現(xiàn)最好，與王虹（2009）的研究結果一致，紫光和紅光促進葉綠素的合成，增強了葉片的光合作用，改善了光合特性，可有效延緩葉片和花瓣的衰老，為延長花期和提高花質打下良好的物質基礎。

4 結論

在夏日自然光照條件下，艷紅三角梅有明顯的午休特性，紫光照射更有利于三角梅的生長及葉綠素的合成；在生產中采用紫光處理三角梅，可使其盛花期開花數(shù)量多，花期延長，新枝生長量少，觀賞價值得到提升。

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（責任編輯 鄧慧靈）