寬柄芥F₁代性狀優(yōu)勢(shì)及其與親本間的相關(guān)性分析

冷容 李娟 楊仕偉 劉雪姣 趙守忠 楊平

摘要：【目的】探討寬柄芥F1代主要性狀優(yōu)勢(shì)及其與親本間的相關(guān)性，為寬柄芥雜交優(yōu)勢(shì)利用提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳?0個(gè)寬柄芥雜交組合（F1代）及其親本為試材，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，測(cè)定分析其生育期內(nèi)的9個(gè)農(nóng)藝和經(jīng)濟(jì)性狀，并對(duì)F1代各性狀優(yōu)勢(shì)指數(shù)間及其與親本相應(yīng)性狀間進(jìn)行相關(guān)性分析?！窘Y(jié)果】寬柄芥F1代的單株產(chǎn)量和最大葉葉長(zhǎng)極顯著高于大值親本值（BP）（P<0.01，下同），最大葉葉寬、中肋長(zhǎng)、最大葉葉片數(shù)、株高和開展度顯著高于BP（P<0.05，下同），但中肋寬和柄肋重與BP無(wú)顯著差異（P>0.05），單株產(chǎn)量超親優(yōu)勢(shì)主要受最大葉葉長(zhǎng)、最大葉葉寬、柄肋重、中肋寬、株高和開展度等性狀共同影響。相關(guān)性分析結(jié)果表明，F(xiàn)1代的最大葉葉長(zhǎng)、最大葉葉寬、中肋長(zhǎng)、株高和開展度與母本相應(yīng)的性狀呈顯著或極顯著正相關(guān)，中肋寬和單株產(chǎn)量與父本相應(yīng)的性狀呈顯著正相關(guān)，中肋寬與雙親的中肋寬均值呈極顯著正相關(guān)，中肋長(zhǎng)、中肋寬、單株產(chǎn)量和株高與BP呈顯著或極顯著正相關(guān)，最大葉葉長(zhǎng)和最大葉葉寬超親優(yōu)勢(shì)與父本和BP呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，中肋長(zhǎng)和開展度超親優(yōu)勢(shì)與BP呈顯著負(fù)相關(guān)，株高超親優(yōu)勢(shì)與父本、BP和雙親差值呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，單株產(chǎn)量超親優(yōu)勢(shì)受BP的負(fù)向影響明顯?！窘Y(jié)論】寬柄芥F1代的農(nóng)藝和經(jīng)濟(jì)性狀具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，可通過優(yōu)勢(shì)育種加以利用。

關(guān)鍵詞： 寬柄芥；F1代；雜種優(yōu)勢(shì)；相關(guān)性分析

中圖分類號(hào)： S637.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2018）02-0258-06

Abstract：【Objective】The traits advantages of Brassica juncea var. latipa F1 hybrid and its correlation with the pa-rents was studied in order to provide theoretical basis for heterosis utilization of B. juncea. 【Method】Nine agronomic and economic traits were determined and analyzed in the growth stage by random block design， with ten B. juncea hybrid combinations（F1 hybrid） and their parents as the experimental materials. Correlation analysis bewteen traits advantages of F1 hybrids and the corresponding traits of their parents were conducted. 【Result】Yield per plant and length of the largest leaf of B. juncea F1 hybrid were extremely significantly（P<0.01， the same below） larger than high parent（BP）， and its width of the largest leaf，length of midrib， leaf number，plant height and plant expansion were significantly（P<0.05， the same below） larger than BP， and its width of midrib and midrib weight had insignificant difference with BP（P>0.05）. Heterobeltiosis of yield per plant were mainly influenced by length of the largest leaf， width of the largest leaf， midrib weight， width of midrib， plant height and plant expansion together. The results of correlation analysis indicated that， length of the largest leaf，width of the largest leaf，length of midrib，plant height and plant expansion of F1 hybrids were positively correlated to those of female parent at significant level or extremely significant level. Width of midrib and yield per plant of F1 hybrids were positively correlated to those of male parent at significant level，width of midrib of F1 hybrids were positively correlated to that of male parent at extremely significant level. Length of midrib，width of midrib，yield per plant and plant height of F1 hybrids were positively correlated to those of BP at significant or extremely significant levels. Heterobeltiosis of F1 hybrids in length of the largest leaf and width of the largest were negatively correlated to male parent and BP at significant or extremely significant levels. Heterobeltiosis of F1 hybrids in length of midrib and plant expansion were negatively correlated to BP at significant level， heterobeltiosis of F1 hybrids in plant height was negatively correlated to male parent and BP at significant or extremely significant levels， heterobeltiosis of yield per plant was negatively effec-ted by BP. 【Conclusion】B. juncea F1 hybrids have strong heterosis in agronomic and economic traits，and it can be utilized by heterosis breeding.

Key words： Brassica juncea var. latipa； F1 hybrid； heterosis； correlation analysis

0 引言

【研究意義】寬柄芥（Brassica juncea var. latipa）是十字花科蕓薹屬芥菜種葉芥類蔬菜的一個(gè)變種，俗稱筍殼菜、青菜和寬板菜（劉佩瑛，1996），因其葉柄及中肋寬大肥厚、質(zhì)地脆嫩而頗受消費(fèi)者喜愛，是四川酸（泡）菜、貴州獨(dú)山鹽酸菜、老干媽香辣菜及各地農(nóng)家自制泡（干鹽）菜等的主要原料作物，也是市民常用的特色鮮食蔬菜，含有人體所需的16種氨基酸，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值極高（鄧英等，2010）。我國(guó)南方地區(qū)已廣泛栽培寬柄芥，尤其以四川、湖南、貴州和云南等地的栽培面積較大，常年種植面積在10萬(wàn)ha以上，加工量也最大。但目前生產(chǎn)上栽培的寬柄芥都是常規(guī)葉用芥菜品種，已無(wú)法滿足消費(fèi)市場(chǎng)對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)的更高需求，而培育出高產(chǎn)量、優(yōu)品質(zhì)的寬柄芥雜交種是促進(jìn)該產(chǎn)業(yè)健康持續(xù)發(fā)展急需解決的重要前提。因此，探討寬柄芥F1代主要性狀優(yōu)勢(shì)及其與親本間的關(guān)系，對(duì)寬柄芥的雜交優(yōu)勢(shì)利用具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】胡美華（1999）對(duì)胞質(zhì)雄性不育系實(shí)現(xiàn)榨菜雜種優(yōu)勢(shì)及可利用的模式進(jìn)行了探討。目前國(guó)內(nèi)利用的芥菜胞質(zhì)雄性不育系主要有華中農(nóng)業(yè)大學(xué)選育的0912A（鄒瑞昌等，2012b）和寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院選育的70-50A（任錫亮等，2015）。近年來，隨著加工產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，寬柄芥種植面積不斷擴(kuò)大，其種質(zhì)資源鑒定、優(yōu)良品種培育及栽培技術(shù)等方面的研究也取得長(zhǎng)足進(jìn)展（冷容等，2014，2015；劉獨(dú)臣等，2014）。鄒瑞昌等（2012a）研究表明，葉用芥菜農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢(shì)明顯，單株重的超親優(yōu)勢(shì)最大，具有較大的增產(chǎn)潛力。袁貞貞（2015）研究發(fā)現(xiàn)，葉用芥菜雜種的多數(shù)農(nóng)藝性狀均具有超標(biāo)優(yōu)勢(shì)，每個(gè)組合表現(xiàn)最強(qiáng)超標(biāo)優(yōu)勢(shì)的性狀不盡相同。冷容等（2016）研究認(rèn)為，寬柄芥的雜種優(yōu)勢(shì)受基因型和環(huán)境條件共同控制，不育系的育成為其雜種優(yōu)勢(shì)利用打下了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。陳發(fā)波等（2017）研究認(rèn)為，莖瘤芥親本間瘤莖產(chǎn)量存在較明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，但組合間差異較大，需篩選較多的組合才有可能獲得瘤莖產(chǎn)量較高的雜交種?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，關(guān)于葉用芥菜（分蘗芥）胞質(zhì)雄性不育0912A雜種優(yōu)勢(shì)分析的研究已有報(bào)道（鄒瑞昌等， 2012a），針對(duì)寬柄芥雜交組合主要農(nóng)藝和經(jīng)濟(jì)性狀雜種優(yōu)勢(shì)的研究未見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以寬柄芥胞質(zhì)雄性不育系為母本，與優(yōu)良的寬柄芥自交系組配10個(gè)雜交組合，分析其F1代主要性狀的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)及其與親本間的關(guān)系，為寬柄芥親本選擇和優(yōu)良組合選配提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

3個(gè)寬柄芥胞質(zhì)雄性不育系K46A、DJA和K6A和4個(gè)寬柄芥優(yōu)良自交系K6、DJ、SGK和HK均由重慶市渝東南農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。其中，3個(gè)寬柄芥胞質(zhì)雄性不育系是以莖瘤芥JL154-5A為不育源（范永紅等，2001）與寬柄芥1次雜交、8代回交后選育而成的材料。

1. 2 試驗(yàn)方法

2014年6～9月在重慶市涪陵區(qū)龍?zhí)舵?zhèn)中高海拔夏繁基地配制K6A×SGK、K46A×K6、K46A×DJ、K46A×SGK、K46A×HK、DJA×SGK、DJA×K6、DJA×HK、K6A×HK和K6A×DJ共10個(gè)雜交組合。2014年11月10日將10個(gè)雜交組合及其親本，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，直播于重慶市渝東南農(nóng)業(yè)科學(xué)院科研試驗(yàn)地。小區(qū)長(zhǎng)3.35 m、寬2.00 m，株行距0.40 m×0.42 m，每小區(qū)種植35株，密度為52500株/ha，重復(fù)3次。田間管理措施與大面積栽培相同。

1. 3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

2015年2月，寬柄芥現(xiàn)蕾時(shí)每小區(qū)隨機(jī)抽取小區(qū)中間10株，考種測(cè)定株高、開展度、最大葉葉長(zhǎng)、最大葉葉寬、中肋長(zhǎng)、中肋寬、柄肋鮮重、葉片數(shù)及單株產(chǎn)量（鮮重）等9個(gè)農(nóng)藝和經(jīng)濟(jì)性狀。參照劉建昌等（1996）、管榮展和蓋鈞鎰（1998）、劉義華等（2002）的方法用優(yōu)勢(shì)指數(shù)法估算其F1代優(yōu)勢(shì)。

平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)=F1/MP

超親優(yōu)勢(shì)指數(shù)=F1/BP

式中，F(xiàn)1表示F1代的性狀表現(xiàn)值，MP表示雙親均值，BP表示大值親本值。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，以t 測(cè)驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性分析，對(duì)F1代各性狀優(yōu)勢(shì)指數(shù)間及其與親本相應(yīng)性狀間進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 寬柄芥的F1代優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)

由表1可知，寬柄芥各F1代性狀的雜種優(yōu)勢(shì)間存在明顯差異。從平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)和超親優(yōu)勢(shì)指數(shù)來看，F(xiàn)1代單株產(chǎn)量的平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)和超親優(yōu)勢(shì)指數(shù)最高，變幅分別為1.31～1.73和1.15～1.73，均值分別為1.50和1.42，說明F1代的平均單株產(chǎn)量較BP高42.0%；柄肋重和株高的超親優(yōu)勢(shì)指數(shù)均值也較高，而最大葉葉長(zhǎng)、中肋長(zhǎng)、中肋寬、開展度、最大葉葉寬和葉片數(shù)的超親優(yōu)勢(shì)指數(shù)均值較低，說明寬柄芥的單株產(chǎn)量、株高和柄肋重雜種優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)，可通過優(yōu)勢(shì)育種利用其雜種優(yōu)勢(shì)。從各性狀優(yōu)勢(shì)指數(shù)的變異系數(shù)來看，同一性狀不同組合存在差異；從變異系數(shù)的平均優(yōu)勢(shì)來看，組合間差異最大的是中肋寬，其次為株高和開展度；從超親優(yōu)勢(shì)來看，組合間差異最明顯的是株高，其次為開展度、單株產(chǎn)量、中肋長(zhǎng)、柄肋重、最大葉葉長(zhǎng)和最大葉葉寬，中肋寬和葉片數(shù)的超親優(yōu)勢(shì)指數(shù)組合間變化較小。從表1還可看出，單株產(chǎn)量超親優(yōu)勢(shì)最明顯的4個(gè)雜交組合是K6A×DJ、DJA×HK、DJA×SGK和K6A×HK，其超親優(yōu)勢(shì)指數(shù)分別為1.73、1.71、1.57和1.48，最大葉葉長(zhǎng)和最大葉葉寬均表現(xiàn)出較大的超親優(yōu)勢(shì)，但柄肋性狀的超親優(yōu)勢(shì)因組合不同而存在差異，其中，K6A×HK組合僅中肋長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)較大，而K6A×DJ組合的中肋長(zhǎng)和柄肋重、DJA×HK的中肋寬和柄肋重、DJA×SGK的中肋長(zhǎng)、中肋寬和柄肋重等性狀優(yōu)勢(shì)均更突出，說明雜交組合間各性狀優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)差異較明顯，需根據(jù)育種目標(biāo)篩選優(yōu)勢(shì)組合。

由表2可知，寬柄芥F1代的F1與其MP比較，9個(gè)主要性狀均表現(xiàn)正向優(yōu)勢(shì)，其中，單株產(chǎn)量、最大葉葉長(zhǎng)、最大葉葉寬、中肋長(zhǎng)、柄肋重、株高和開展度與MP的差異極顯著（P<0.01，下同），中肋寬和葉片數(shù)與MP的差異顯著（P<0.05，下同）；F1與BP比較，9個(gè)主要性狀也表現(xiàn)正向優(yōu)勢(shì)，其中，單株產(chǎn)量和最大葉葉長(zhǎng)與BP的差異極顯著，最大葉葉寬、中肋長(zhǎng)、葉片數(shù)、株高和開展度與BP的差異顯著。說明寬柄芥F1代的多數(shù)農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀均具有較明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。

2. 2 寬柄芥F1代性狀優(yōu)勢(shì)間的相關(guān)性分析結(jié)果

由表3可知，從平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)間的相關(guān)性來看，最大葉葉長(zhǎng)與最大葉葉寬、株高和開展度呈極顯著正相關(guān)，與柄肋重呈顯著正相關(guān)；最大葉葉寬與柄肋重、株高和開展度呈顯著正相關(guān)；中肋寬與柄肋重呈極顯著正相關(guān)，與葉片數(shù)呈顯著正相關(guān)；柄肋重與株高和開展度呈顯著正相關(guān)；株高與開展度呈極顯著正相關(guān)。從超親優(yōu)勢(shì)指數(shù)間的關(guān)聯(lián)性來看，最大葉葉寬與最大葉葉長(zhǎng)、柄肋重與最大葉葉長(zhǎng)和中肋寬、株高與最大葉葉長(zhǎng)、最大葉葉寬和中肋長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)；柄肋重與最大葉葉長(zhǎng)和中肋寬呈極顯著正相關(guān)；開展度與最大葉葉長(zhǎng)、柄肋重和株高呈極顯著正相關(guān)，與最大葉葉寬呈顯著正相關(guān)；單株產(chǎn)量與最大葉葉長(zhǎng)、最大葉葉寬、柄肋重和開展度呈極顯著正相關(guān)，與中肋寬和株高呈顯著正相關(guān)。說明單株產(chǎn)量的超親優(yōu)勢(shì)主要受最大葉葉長(zhǎng)、最大葉葉寬、柄肋重、中肋寬、株高和開展度等性狀優(yōu)勢(shì)共同影響。

2. 3 寬柄芥F1代性狀與親本性狀的相關(guān)性分析結(jié)果

由表4可知，寬柄芥F1代的最大葉葉長(zhǎng)、最大葉葉寬和開展度與母本呈顯著或極顯著正相關(guān)，與父本、MP和BP的相關(guān)性較弱，說明寬柄芥F1代的最大葉葉長(zhǎng)、最大葉葉寬和開展度主要受母本影響；F1代的中肋長(zhǎng)和株高與母本和BP呈顯著或極顯著正相關(guān)，與父本和MP的相關(guān)性不明顯，說明寬柄芥F1代的中肋長(zhǎng)和株高受母本與BP的影響較大；F1代的中肋寬與父本、MP和BP呈顯著或極顯著正相關(guān)，說明父本、MP和BP的中肋寬均對(duì)F1代產(chǎn)生明顯影響；F1代的單株產(chǎn)量與父本和BP呈顯著正相關(guān)，與MP呈接近顯著水平的正相關(guān)，與母本呈弱負(fù)相關(guān)；F1代的柄肋重和葉片數(shù)與親本的相關(guān)性不顯著（P>0.05，下同）。說明F1代的單株產(chǎn)量主要受父本和BP影響。

2. 4 寬柄芥F1代性狀優(yōu)勢(shì)與親本的相關(guān)性分析結(jié)果

由表5可知，親本值及雙親差值對(duì)F1代各性狀的優(yōu)勢(shì)有不同程度的影響。從平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)與親本間的相關(guān)系數(shù)來來看，除最大葉葉長(zhǎng)、最大葉葉寬、中肋長(zhǎng)、株高和開展度與父本和BP呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)外，其他性狀的平均優(yōu)勢(shì)大小與母本和雙親差值等親本間相關(guān)不顯著，且多為弱負(fù)相關(guān)。從超親優(yōu)勢(shì)指數(shù)與親本間的相關(guān)系數(shù)來看，最大葉葉長(zhǎng)和葉寬與父本和BP呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與雙親差值呈接近顯著水平的負(fù)相關(guān)，中肋長(zhǎng)與BP呈顯著負(fù)相關(guān)，株高與父本、BP和雙親差值呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；開展度與BP呈顯著負(fù)相關(guān)，與雙親差值呈接近顯著水平的負(fù)相關(guān)；單株產(chǎn)量與BP呈接近顯著水平的負(fù)相關(guān)，即單株產(chǎn)量的超親優(yōu)勢(shì)受BP的影響較明顯且為負(fù)向影響。說明寬柄芥F1代性狀的超親優(yōu)勢(shì)與母本的相關(guān)性均較弱，F(xiàn)1代優(yōu)勢(shì)與母本的緊密程度小于父本。

3 討論

本研究結(jié)果表明，寬柄芥F1代的單株產(chǎn)量超親優(yōu)勢(shì)主要受最大葉葉長(zhǎng)、最大葉葉寬、柄肋重、中肋寬、株高和開展度等性狀優(yōu)勢(shì)共同影響，因此在寬柄芥的育種過程中要強(qiáng)化這些性狀的優(yōu)勢(shì)，特別應(yīng)將葉長(zhǎng)和葉寬作為品種選育的重點(diǎn)突破口，兼顧柄肋重和中肋寬。這與鄒瑞昌等（2012a）對(duì)葉用芥菜（分蘗芥）的研究結(jié)果一致。

本研究中，從寬柄芥F1代性狀與親本相應(yīng)性狀的相關(guān)性分析結(jié)果可看出，F(xiàn)1代的最大葉葉長(zhǎng)和最大葉葉寬與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，最大葉葉長(zhǎng)、最大葉葉寬和開展度與母本呈顯著或極顯著正相關(guān)，中肋長(zhǎng)和株高與母本和BP呈顯著或極顯著正相關(guān)，中肋寬與父本、MP和BP呈顯著或極顯著正相關(guān)，單株產(chǎn)量與父本和BP呈顯著正相關(guān)，與MP呈接近顯著水平正相關(guān)，與母本呈弱負(fù)相關(guān)；從超親優(yōu)勢(shì)指數(shù)與親本間的相關(guān)性分析結(jié)果可看出，F(xiàn)1代的最大葉葉長(zhǎng)和最大葉葉寬超親優(yōu)勢(shì)與父本呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，開展度與BP呈顯著負(fù)相關(guān)。因此，在選配寬柄芥雜交組合時(shí)應(yīng)將單株產(chǎn)量較高的材料為父本，株型性狀優(yōu)勢(shì)較大（如葉較長(zhǎng)較寬、株高和開展度較大）的材料為母本，且用作母本材料的產(chǎn)量也不宜過低。

本研究中，3個(gè)寬柄芥胞質(zhì)雄性不育系K46A、DJA和K6A與4個(gè)寬柄芥優(yōu)良自交系K6、DJ、SGK和HK組配的10個(gè)雜交組合產(chǎn)量及主要農(nóng)藝和經(jīng)濟(jì)性狀均具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，與孔艷娥（2009）以不結(jié)球白菜莖芥菜胞質(zhì)雄性不育系及保持系為材料組配雜交組合普遍具有雜種優(yōu)勢(shì)且農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)的研究結(jié)果一致，也與鄒瑞昌等（2012a）研究報(bào)道的葉用芥菜（分蘗芥）F1代與產(chǎn)量相關(guān)的性狀具有明顯雜種優(yōu)勢(shì)的結(jié)論一致。寬柄芥作為加工與鮮食兼用型蔬菜，本研究?jī)H分析其田間主要農(nóng)藝和經(jīng)濟(jì)性狀的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)，對(duì)其維生素C、蛋白質(zhì)和纖維含量等營(yíng)養(yǎng)與加工品質(zhì)性狀還需進(jìn)一步探究。為了有效提高育種效率，后續(xù)的研究需利用系譜法、配合力和分子標(biāo)記等方法劃分雜種優(yōu)勢(shì)群，以剔除過多的雜種優(yōu)勢(shì)群（李明順等，2002）。

4 結(jié)論

寬柄芥F1代的主要農(nóng)藝和經(jīng)濟(jì)性狀尤其是產(chǎn)量性狀具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，可通過優(yōu)勢(shì)育種加以利用。同時(shí)，寬柄芥不同雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特點(diǎn)不同，只有根據(jù)育種目標(biāo)篩選優(yōu)勢(shì)組合才能提高育種的針對(duì)性和有效性。

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（責(zé)任編輯 思利華）