不同藜麥品種萌發(fā)期抗旱性研究

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(1.衡水學(xué)院生命科學(xué)系，　河北 衡水 053000；　2.惠林張家口農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)有限公司，　河北 張家口 075000；3.張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，　河北 張家口 075000)

藜麥(ChenopodiumquinoaWilld)又被稱(chēng)為印第安麥、金谷子等，為一年生藜科草本雙子葉作物。因其擁有繁多、全面的營(yíng)養(yǎng)成分，是印加人的重要糧食作物，被稱(chēng)為“谷物之母”和“安第斯山的真金”[1-2]。藜麥喜熱帶、亞熱帶干濕氣候，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段可耐輕度霜凍(-1～0 ℃)，種子結(jié)實(shí)后可耐-6 ℃低溫。其抗旱、抗鹽堿、抗凍以及抗病性等抗逆能力都很強(qiáng)，在自然肥力低的情況下仍能生長(zhǎng)良好[3]。

干旱是制約農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育的主要原因之一，是困擾我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要問(wèn)題，并且由干旱引起的農(nóng)作物減產(chǎn)大于其他原因的總和[4]，干旱常導(dǎo)致萌芽期受到水分脅迫，不僅影響植株成長(zhǎng)，還可能致死，造成作物產(chǎn)量下降甚至顆粒無(wú)收。萌發(fā)期是作物適應(yīng)干旱脅迫最為關(guān)鍵的時(shí)期，決定著作物立苗和立苗后的生長(zhǎng)發(fā)育。因此， 本研究對(duì)種植范圍較廣的5個(gè)藜麥品種進(jìn)行抗旱指標(biāo)及抗旱性鑒定，為培育抗旱能力強(qiáng)的藜麥品種提供一定的依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　供試材料

供試材料為張家口市農(nóng)科院提供的5個(gè)品種藜麥種子，分別為-6、-7、-8、-10、-11。

1.2　材料處理

選擇顆粒飽滿(mǎn)、大小均勻的藜麥種子，經(jīng)0.1% HgCl2消毒15 min后用蒸餾水沖洗干凈。每個(gè)培養(yǎng)皿中平鋪2層濾紙作發(fā)芽床，均勻散布200粒種子。

在培養(yǎng)皿中分別加入濃度為0、5%、10%、15%、20%的PEG-6000溶液10 mL，置于25 ℃培養(yǎng)箱中模擬干旱條件培養(yǎng)藜麥種子，3次重復(fù)。每天觀(guān)察并記錄發(fā)芽數(shù)(以胚芽長(zhǎng)不短于2 mm作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn))直至第8天(不再有種子萌發(fā))為止。第3天調(diào)查發(fā)芽勢(shì)，第7天調(diào)查其發(fā)芽率，第8天從每皿選擇長(zhǎng)勢(shì)較好的30株，分別測(cè)量胚芽、胚根長(zhǎng)，稱(chēng)量鮮重。

1.3　指標(biāo)測(cè)定

發(fā)芽勢(shì)(%)=第3天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽率(%)=第7天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)(式中：Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)；Dt為萌發(fā)天數(shù))；

相對(duì)發(fā)芽率(%)=處理發(fā)芽率/對(duì)照發(fā)芽率×100%；

相對(duì)發(fā)芽勢(shì)(%)=處理發(fā)芽勢(shì)/對(duì)照發(fā)芽勢(shì)×100%；

活力指數(shù)(VI)=S×GI(式中：S為幼苗鮮重(g))。

藜麥種子生長(zhǎng)情況測(cè)定包括對(duì)種子胚根長(zhǎng)度、胚芽長(zhǎng)度以及種子鮮重(此鮮重為種子的胚根和胚芽以及幼葉部分，不包括藜麥種子生根發(fā)芽后會(huì)脫落的種皮部分)的測(cè)定。

表4不同藜麥品種在不同濃度聚乙二醇處理下胚根長(zhǎng)度

材料ck5%10%15%20%-65.31±1.65a5.62±2.32a5.09±1.93a5.90±3.48a2.23±0.94b-75.33±2.77ab5.34±2.28ab6.62±3.16a6.54±2.81a4.87±2.11b-85.56±2.05a5.11±2.12ab4.36±2.46b5.76±1.61a3.03±1.12c-104.86±1.94b5.79±2.51ab6.42±3.06a3.50±1.91c1.25±0.56d-114.89±1.30b7.35±1.64a5.20±2.01b7.30±1.91a2.49±0.69c

表1不同濃度聚乙二醇處理下藜麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)

表2不同濃度聚乙二醇處理下藜麥種子的相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽勢(shì)

1.4　數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2003軟件和SPSS 16.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，并進(jìn)行差異顯著性分析。采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)的方法，對(duì)藜麥品種各個(gè)抗旱指標(biāo)的隸屬值進(jìn)行累加，求平均值，再進(jìn)行各品種之間的比較，最終確定抗旱性，隸屬值越大抗旱性越強(qiáng)。計(jì)算公式如下：

抗旱系數(shù)X=處理/對(duì)照；抗旱指數(shù)=抗旱系數(shù)×處理/所有品種處理平均值；

帶入公式Xu=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)中先分別對(duì)所測(cè)指標(biāo)算出具體隸屬值，式中：Xmin指所用品種抗旱系數(shù)的最小值，Xmax為最大值[5]。

2　結(jié)果與分析

2.1　不同濃度聚乙二醇模擬干旱處理下藜麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)

發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)可以在一定程度上體現(xiàn)種子的抗旱能力。由表1可以看出，隨著聚乙二醇濃度的增高，藜麥種子發(fā)芽率以及發(fā)芽勢(shì)呈下降的趨勢(shì)，對(duì)種子萌發(fā)有抑制作用但差異不顯著。此外，較低濃度(5%)的聚乙二醇處理對(duì)藜麥種子的萌發(fā)具有一定的促進(jìn)作用。

種子的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)一般是反映干旱脅迫條件下種子的萌發(fā)能力，相對(duì)發(fā)芽勢(shì)數(shù)值越大，種子的萌發(fā)能力越強(qiáng)，并且發(fā)芽也越整齊。由表2可看出，-8的相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽勢(shì)均在聚乙二醇濃度為10%時(shí)最大，-6的相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽勢(shì)在PEG-6000濃度小于20%時(shí)變化都不大，-11的數(shù)值變化一直都不大。

2.2　不同濃度聚乙二醇模擬干旱處理下藜麥種子的活力指數(shù)

由表3可以看出，藜麥種子的活力指數(shù)隨著聚乙二醇濃度的升高而減小。-10和-11的活力指數(shù)上下波動(dòng)最小，比較穩(wěn)定。-6和-8的活力指數(shù)在低濃度PEG-6000處理下數(shù)值較高，但PEG-6000濃度再升高時(shí)數(shù)值減小幅度較大。而-7的活力指數(shù)基本處于逐漸下降中。

表3不同濃度聚乙二醇處理下藜麥種子的活力指數(shù)

材料ck5%10%15%20%-60.050b0.040c0.040c0.060a0.030d-70.055a0.045b0.044b0.041b0.037c-80.045a0.042a0.029c0.035b0.026c-100.051a0.036b0.044b0.040b0.021c-110.044a0.043a0.0311b0.026b0.015c

2.3　不同濃度聚乙二醇模擬干旱處理下藜麥種子的根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)和幼苗鮮重

藜麥種子萌發(fā)后胚根的生長(zhǎng)受到水分脅迫的制約。由表4可知，當(dāng)PEG-6000濃度為5%時(shí)，-6、-10、-11的胚根與對(duì)照相比略長(zhǎng)，而-7、-8的胚根跟對(duì)照胚根長(zhǎng)度相近，表明在PEG-6000濃度較低時(shí)促進(jìn)種子萌發(fā)。在PEG-6000濃度的不斷提高的同時(shí)，不同品種的藜麥種子的胚根長(zhǎng)度逐漸變短，當(dāng)濃度達(dá)到20%時(shí)，-6、-8、-10、-11的胚根長(zhǎng)度與對(duì)照相比都短很多，-7胚根長(zhǎng)度與對(duì)照相比也有一定程度的縮短，說(shuō)明20%濃度的PEG-6000對(duì)藜麥種子胚根的伸長(zhǎng)有很大的抑制作用。

干旱脅迫對(duì)藜麥胚芽的影響更為明顯。由表5可以看出，藜麥種子的胚芽隨著處理濃度的增大而逐漸的減短。當(dāng)濃度為5%～15%時(shí)，胚芽長(zhǎng)度逐漸減小但程度都不大，而當(dāng)濃度達(dá)到20%時(shí)，5個(gè)品種的種子胚芽長(zhǎng)都顯著減小。另外，在濃度為15%時(shí)，干旱抑制了藜麥種子胚芽的生長(zhǎng)，但卻對(duì)胚根的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用。這是由于在水分缺乏的情況下，植株可以對(duì)個(gè)體自身的地上和地下器官之間的關(guān)系進(jìn)行調(diào)節(jié)，從而將各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)最先提供給胚根進(jìn)行生長(zhǎng)和發(fā)育。

表5不同藜麥品種在不同濃度聚乙二醇處理下胚芽長(zhǎng)(cm)

材料ck5%10%15%20%-63.48±0.43a3.31±0.66ab2.87±0.74bc2.52±1.75c0.91±0.34d-73.19±0.79a2.92±0.60a2.02±0.58b1.81±0.57b1.18±0.24c-83.57±0.84a3.22±0.71a2.76±0.67ab3.39±0.58a1.30±0.56b-103.43±0.79a2.80±0.51b2.95±0.55b2.10±0.46c1.01±0.32d-113.67±0.48a3.28±0.77b2.72±0.44c2.51±0.58c1.10±0.23d

表6藜麥萌發(fā)期抗旱性綜合評(píng)價(jià)

材料隸屬值相對(duì)發(fā)芽率相對(duì)發(fā)芽勢(shì)根長(zhǎng)芽長(zhǎng)株重活力指數(shù)總隸屬值平均隸屬值排序-60.670.670.710.660.380.473.560.591-70.600.630.500.520.310.412.970.505-80.540.510.640.680.580.513.460.582-100.520.420.600.600.560.573.270.554-110.490.500.610.610.600.593.400.573

干旱脅迫對(duì)藜麥幼苗的鮮重也有一定影響。由圖1可以看出，在PEG-6000濃度逐漸增大時(shí)，5個(gè)品種的幼苗鮮重總體來(lái)看都呈逐漸減小的趨勢(shì)。其中濃度為20%時(shí)，5個(gè)品種較對(duì)照組的幼苗鮮重都有較大幅度下降；-7品種藜麥在不同的濃度處理下幼苗鮮重變化不大，但與對(duì)照組相差較大，說(shuō)明該品種對(duì)干旱脅迫較敏感。

圖1　不同濃度聚乙二醇處理下幼苗鮮重

2.4　藜麥種子萌發(fā)期抗旱性指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)

利用鑒定指標(biāo)的相對(duì)值來(lái)評(píng)價(jià)作物的抗旱性，可規(guī)避在正常條件下不同品種之間種子活力對(duì)評(píng)價(jià)的影響，故而可以比較客觀(guān)地評(píng)價(jià)待測(cè)品種對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)。本研究采用幾個(gè)相對(duì)值指標(biāo)以及抗旱指數(shù)指標(biāo)綜合分析、評(píng)價(jià)的方法，更加增強(qiáng)了此次研究結(jié)果的準(zhǔn)確性。相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)的綜合分析結(jié)果表明，5種藜麥種子萌發(fā)期抗旱能力由強(qiáng)到弱依次為：-6、-8、-11、-10、-7。

3　討　論

聚乙二醇溶液處理植物種子是滲透脅迫試驗(yàn)中普遍且較理想的模擬系統(tǒng)，該方法模擬干旱脅迫處理種子是判斷種子萌發(fā)期抗旱能力強(qiáng)弱的常用途徑?？购敌詮?qiáng)的藜麥品種在模擬干旱脅迫下依然保持著較高的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，并且貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)效率受到的影響較小，這種抗旱能力主要是由藜麥的遺傳物質(zhì)決定的。所以，可以通過(guò)對(duì)藜麥種子抗旱性的判斷和改良，選育出萌發(fā)期抗旱能力較強(qiáng)的藜麥新品種。

裴帥帥等對(duì)不同品種的谷子做了萌發(fā)期抗旱性研究與評(píng)價(jià)，最終發(fā)現(xiàn)伴隨著干旱脅迫的強(qiáng)度增加，各品種谷子的相對(duì)發(fā)芽率等相對(duì)值和發(fā)芽指數(shù)以及抗旱指數(shù)的走向全部呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)[6]。吳桂麗等采用PEG-6000模擬干旱脅迫，對(duì)5個(gè)品種的亞麻種子進(jìn)行了萌發(fā)期抗旱性研究，結(jié)果表明，PEG-6000濃度不斷提高的同時(shí)，5個(gè)品種亞麻種子的胚芽長(zhǎng)、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)均呈下降趨勢(shì)，且PEG-6000的濃度提高到25%時(shí)種子不發(fā)芽[7]。

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，20%濃度的PEG-6000對(duì)藜麥種子萌發(fā)期的各項(xiàng)指標(biāo)有顯著影響?？购敌誀钍呛芏嘁蛩叵嗷プ饔枚斐傻膹?fù)雜綜合性狀，它體現(xiàn)了一連串生理生化和形態(tài)變化過(guò)程，本研究只涉及藜麥萌發(fā)期的抗旱性，為更加全面地評(píng)定藜麥品種的苗期或全生育期的抗旱性，還應(yīng)該通過(guò)田間和其他試驗(yàn)，對(duì)藜麥不同生長(zhǎng)期的各項(xiàng)特征進(jìn)行進(jìn)一步的驗(yàn)證。