酵母源生物飼料的菌種與功能

聶 琴，戴晉軍，胡駿鵬，周小輝，陳中平，曾雨雷

（安琪酵母股份有限公司，湖北宜昌 443003）

酵母屬于真菌，是一類單細(xì)胞真核微生物的統(tǒng)稱。酵母廣泛分布于自然界，喜在糖分高、偏酸性的環(huán)境中生長；其形態(tài)多樣，因種而異，常見的有球形、橢圓形、卵圓形、檸檬形等，細(xì)胞大小因種類差別很大，一般直徑 1～5 μm，長 5～30 μm 或更長（于景芝，2005）。酵母具有繁殖快，生長周期短（一般每1.5～2 h增殖一代），代謝旺盛，且菌體營養(yǎng)豐富等特點（周德慶，2002）；酵母是兼性微生物，在有氧呼吸或無氧發(fā)酵條件下都能生長，厭氧發(fā)酵可以獲得代謝產(chǎn)物（如酒精、各種酒類、甘油、酶等），耗氧發(fā)酵可以獲得酵母細(xì)胞或細(xì)胞組成成分（于景芝，2005）；酵母菌生長繁殖所需的能量主要來自糖類的分解代謝，可以利用多種不同的單糖和低聚糖、非碳水化合物（如多元醇、石油裂解物）、工業(yè)生產(chǎn)的碳源（如糖質(zhì)原料糖蜜、淀粉質(zhì)原料玉米和大麥等谷物、含糖廢液、亞硫酸鹽廢液）等。

目前發(fā)現(xiàn)超過1500種的酵母，已鑒定700多種，但只有一少部分在工業(yè)中使用。酵母菌具有優(yōu)良的發(fā)酵特性和營養(yǎng)特性，在實際生產(chǎn)中可以根據(jù)對酵母細(xì)胞數(shù)量、細(xì)胞組成成分的需求，或者對酵母代謝產(chǎn)物的需求，按照不同目的來確定酵母發(fā)酵的生產(chǎn)工藝。工業(yè)上常用的酵母種類有釀酒酵母、異常漢遜氏酵母（李銳利，2011）、粟酒裂殖酵母（陳良強(qiáng)，2013）、黏紅酵母（施安輝，2003）、熱帶假絲酵母（趙國群，2017）、產(chǎn)朊假絲酵母（郭照宙，2016）、解脂假絲酵母（盧翠文，2009）、巴斯德畢赤酵母（唐元家，2002）等。目前酵母及酵母衍生物已廣泛應(yīng)用于食品（釀酒、烘焙與中式發(fā)酵、調(diào)味品生產(chǎn)等）、醫(yī)藥和化工（即食營養(yǎng)酵母，酵母谷胱甘肽、核糖核酸、B族維生素、酵母多糖、麥角固醇等）、農(nóng)業(yè)（單細(xì)胞蛋白飼料、農(nóng)業(yè)肥料、益生菌等）、生物能源（燃料乙醇）、生物工程（基因工程的受體菌）等領(lǐng)域。

1 飼料工業(yè)中應(yīng)用的酵母種類

以酵母為生物飼料或載體，利用現(xiàn)代生物技術(shù)，并結(jié)合微生物發(fā)酵而獲得的一系列與酵母相關(guān)的具有特定營養(yǎng)或功能的、天然的、安全的飼料原料及飼料添加劑產(chǎn)品，統(tǒng)稱為酵母源生物飼料。

歐盟飼料原料目錄（EU）No 68/2013中規(guī)定，可以在飼料中使用的微生物、微生物發(fā)酵（副）產(chǎn)物、釀造生產(chǎn)副產(chǎn)物、生物燃料生產(chǎn)副產(chǎn)物，涉及11種酵母：釀酒酵母、卡氏酵母、乳酸克魯維酵母、脆壁克魯維酵母、戴爾有孢圓酵母、產(chǎn)朊假絲酵母、杰丁畢赤酵母、葡萄汁酵母、路德酵母、酒香酵母屬、解脂耶氏酵母。在我國飼料原料目錄（2013）和飼料添加劑目錄（2013）中，對單細(xì)胞蛋白、微量元素、著色劑、多糖、微生物的5個類別，18種原料或添加劑所使用的酵母菌種進(jìn)行了限定（表1）。目前由我國農(nóng)業(yè)部批準(zhǔn)，在飼料原料和添加劑中可以合法使用的酵母主要有釀酒酵母、產(chǎn)朊假絲酵母、紅法夫酵母。

表1 我國飼料原料和添加劑開發(fā)應(yīng)用的主要酵母菌種

表2 釀酒酵母與細(xì)菌比較基本特征的差異

2 釀酒酵母菌株特性與功能

2.1 釀酒酵母菌株特性 釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）分類地位屬于真核域、真菌界、子囊菌門、半子囊菌綱、酵母目、酵母科、酵母屬。生長在麥芽汁瓊脂培養(yǎng)基上的釀酒酵母菌落為乳白色，有光澤、平坦、邊緣整齊；細(xì)胞寬度2.5～10 μm，長度 4.5 ～ 21 μm，長與寬之比為 1 ～ 2，多為圓形、卵圓形或卵形；釀酒酵母多以營養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行出芽繁殖，在特定的條件下進(jìn)行有性繁殖。釀酒酵母與細(xì)菌相比，在細(xì)胞大小、細(xì)胞壁組成、生長溫度等方面都有很大差異（表2）。

2.2 釀酒酵母菌株功能 基于釀酒酵母菌株特性，釀酒酵母活菌、非活性成分及細(xì)胞組成成分已廣泛應(yīng)用于飼料工業(yè)和畜牧養(yǎng)殖業(yè)，其功能主要體現(xiàn)在兩大方面：（1）活菌可以作為益生菌或發(fā)酵菌劑使用；（2）釀酒酵母非活性形式和細(xì)胞組分，可以作為酵母有機(jī)微量元素、功能性蛋白原料、免疫增強(qiáng)劑、霉菌毒素吸附劑、抑菌促生長劑使用。

釀酒酵母屬于兼性厭氧菌，在進(jìn)入動物胃腸道后，可以消耗胃腸道的氧氣，造成厭氧環(huán)境，從而促進(jìn)有益菌群的繁殖，改善動物消化道微生態(tài)平衡（潘寶海，2010；王學(xué)東，2006）。體外試驗研究表明，釀酒酵母還可以有效吸附腸道病原菌（鼠傷寒沙門氏菌）（Tiago，2012）。布拉迪酵母是屬于酵母屬、釀酒酵母亞種的一種酵母，大部分釀酒酵母最適生長和代謝溫度為30℃，而布拉迪酵母菌株具有天然耐熱性，在37℃生長良好。目前布拉迪酵母已作為一種非毒性酵母菌，在歐洲、南美、非洲等地區(qū)廣泛應(yīng)用于腹瀉治療（McCullough，1998）。 研究表明，布拉迪酵母菌株耐酸性能良好，pH 2條件下1h存活率達(dá)75%（Edwardsingram，2007）。布拉迪酵母可以分泌多胺物質(zhì)（腐胺、精胺和亞精胺），促進(jìn)動物腸道成熟，增強(qiáng)腸細(xì)胞對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力（Tovar-Ramaez，2004）。在妊娠和泌乳日糧中添加布拉迪酵母，降低了母豬后腸微生物菌群大腸桿菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌總數(shù)（龍廣，2015）。

釀酒酵母可以作為發(fā)酵菌劑使用，或與其他益生菌配伍，用于飼用原料的發(fā)酵處理，提升原料價值。如利用釀酒酵母固態(tài)發(fā)酵白酒糟生產(chǎn)蛋白飼料（張軒，2012）；利用釀酒酵母菌和植物乳桿菌混合發(fā)酵玉米加工副產(chǎn)物（史俊祥，2016）；通過釀酒酵母對玉米漿中亞硫酸鹽進(jìn)行無機(jī)硫的轉(zhuǎn)化，降低其亞硫酸鹽含量（王楠，2015）。采用釀酒酵母（4%）和米曲霉（0.5%）復(fù)合菌種發(fā)酵豆粕，發(fā)酵豆粕中的粗蛋白質(zhì)和酸溶蛋白分別提高21.27%、695.97%（史玉寧，2017）。

釀酒酵母通過對金屬元素的細(xì)胞外富集、細(xì)胞表面吸附或絡(luò)合、細(xì)胞內(nèi)富集和轉(zhuǎn)化，可以將金屬無機(jī)形式轉(zhuǎn)化為有機(jī)形式，已實現(xiàn)酵母鉻、酵母硒、酵母鐵、酵母錳、酵母銅的開發(fā)。作為有機(jī)微量元素，目前在畜牧養(yǎng)殖中應(yīng)用最為廣泛的是酵母硒。研究表明，與亞硒酸鈉相比酵母硒能提高奶牛對養(yǎng)分的消化率以及受胎率，增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力，改善泌乳性能（張麗娟，2007）。與亞硒酸鈉相比，在母豬飼料中添加酵母硒能顯著提高仔豬初生窩重和個體重、斷奶窩重和個體重，提高母豬乳汁、仔豬血液、腎臟、肝臟和肌肉中硒的存留量（岳增華，2012）。攝食含酵母硒的飼料，明顯降低了豬肉貯藏期間的硫代巴比妥酸值（TBARS）、肌肉的滴水損失（Calvo，2017）。

釀酒酵母富含蛋白質(zhì)、核酸、維生素、多糖等營養(yǎng)物質(zhì)，且可以通過菌株篩選方式獲得高營養(yǎng)成分的菌株，如高蛋白、高核酸酵母菌株的篩選（陳文明，2015）。將酵母細(xì)胞自溶、酶解，可以獲得酵母水解物。大量研究表明，酵母水解物作為一種功能性蛋白原料在飼料中使用，在誘食、促生長效果方面作用明顯，具有替代血漿蛋白粉、魚粉的潛力（文超越，2016；郭小云，2015；陳中平，2014；應(yīng)琳琳，2014）。

釀酒酵母的細(xì)胞壁呈三明治結(jié)構(gòu)，內(nèi)層為β-1,3/1,6-葡聚糖，形成細(xì)胞壁的剛性結(jié)構(gòu)，中間層為蛋白質(zhì)，與甘露聚糖共價結(jié)合形成復(fù)合物，外層為磷酸甘露聚糖，決定了酵母細(xì)胞壁的多孔性。釀酒酵母β-葡聚糖可以活化巨噬細(xì)胞、嗜中性粒細(xì)胞、自然殺傷細(xì)胞以及B、T淋巴細(xì)胞，增加細(xì)胞因子數(shù)量從而發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)功能（Cross，2001）。釀酒酵母甘露聚糖具有一定的免疫原性，能夠刺激機(jī)體產(chǎn)生免疫應(yīng)答（Halas，2012）。另一方面，酵母細(xì)胞壁的特殊空間結(jié)構(gòu)可以通過氫鍵、離子鍵和疏水作用力等對霉菌毒素 （如黃曲霉毒素和玉米赤霉烯酮）有效進(jìn)行吸附（錢潘攀，2017；榮迪，2012）。目前，酵母細(xì)胞壁廣泛應(yīng)用于飼用霉菌毒素吸附劑產(chǎn)品開發(fā)。其他研究也表明，通過釀酒酵母菌株篩選、制備及提取工藝的優(yōu)化，可以獲得酵母葡聚糖及其衍生物，對金黃色葡萄球菌、沙門氏菌、大腸桿菌等均有抑制作用 （胡駿鵬，2017；Khan，2016；蘇亞平，2012）。

3 產(chǎn)朊假絲酵母菌株特性與功能

3.1 產(chǎn)朊假絲酵母菌株特性 產(chǎn)朊假絲酵母（Candida utilis）與釀酒酵母同為農(nóng)業(yè)部批準(zhǔn)使用的酵母益生菌，其屬于真菌界、真菌門、半知菌亞門、芽孢綱、隱球酵母目、隱球酵母科、假絲酵母屬。產(chǎn)朊假絲酵母細(xì)胞呈圓形、橢圓形或臘腸形，大小一般為 3.5～ 4.5 μm×7.0～ 13.0 μm；用麥芽汁固體培養(yǎng)基培養(yǎng)的產(chǎn)朊假絲酵母菌落乳白色，表面光滑濕潤，邊緣整齊或呈菌絲狀；以多邊出芽方式，進(jìn)行無性繁殖，形成假菌絲，無有性繁殖或有性孢子。產(chǎn)朊假絲酵母對碳源利用范圍廣，能利用五碳糖和六碳糖，既能利用糖蜜，還能利用造紙工業(yè)的亞硫酸紙漿廢液、土豆淀粉廢料、木材水解液等。

3.2 產(chǎn)朊假絲酵母菌株功能 產(chǎn)朊假絲酵母菌體蛋白質(zhì)約占菌體干物質(zhì)的32%～75%，其含量因菌種、培養(yǎng)條件不同而差異較大，此外還含有細(xì)胞壁、核酸、B族維生素、酶等成分?；诋a(chǎn)朊假絲酵母菌種的特性，產(chǎn)朊假絲酵母在酵母工業(yè)中常被用于生產(chǎn)多種具有功能性的生物物質(zhì)，例如生產(chǎn)谷胱甘肽（衛(wèi)功元，2006）、尿酸酶（武文明，2008）。 在飼料工業(yè)中，產(chǎn)朊假絲酵母主要是以活菌形式，作益生菌和飼用發(fā)酵菌劑使用，或作為單細(xì)胞蛋白原料使用。研究表明，飼料中添加產(chǎn)朊假絲酵母，提高了仔鵝生長性能，優(yōu)化了其盲腸菌群（王勁松，2009）。利用產(chǎn)朊假絲酵母對碳源具有廣泛的利用能力，采用產(chǎn)朊假絲酵母與其他益生菌配伍，混合發(fā)酵農(nóng)副產(chǎn)物，可以提高營養(yǎng)價值（其他益生菌將農(nóng)副產(chǎn)品的結(jié)構(gòu)性碳水化合物進(jìn)行降解為單糖、雙糖等簡單糖類物質(zhì)，產(chǎn)朊假絲酵母再利用這些物質(zhì)良好地生長繁殖、產(chǎn)代謝產(chǎn)物）。豆渣經(jīng)產(chǎn)朊假絲酵母與白地霉（75%：25%）混合發(fā)酵處理，去除了不良?xì)馕丁⒔档土藀H、提高粗蛋白質(zhì)含量（張文佳，2015）。產(chǎn)朊假絲酵母具有豐富的蛋白質(zhì)，研究表明，其作為單細(xì)胞蛋白原料替代40%魚粉，對大西洋鮭生長性能無顯著影響（фverland，2013）。

4 紅法夫酵母菌株特性與功能

4.1 紅法夫酵母菌株特性 紅法夫酵母（Phaffia rhodozyma）是農(nóng)業(yè)部批準(zhǔn)的用于飼料添加劑開發(fā)的第3種酵母。20世紀(jì)70年代在北半球的高海拔和高緯度地區(qū)落葉樹的滲出物中首先分離獲得，其屬于真菌界、真菌門、半知菌亞門、擔(dān)子菌綱、隱球酵母科、法夫酵母屬。紅法夫酵母主要營養(yǎng)成分為粗蛋白質(zhì)20%～30%、總碳水化合物40%、脂類17%，其中油酸與亞油酸是最主要的脂肪酸（Rose和 Harrison，1993）。紅法夫酵母是一種發(fā)酵能產(chǎn)生類胡蘿卜素的酵母，野生菌株產(chǎn)生的類胡蘿卜素總量為200～500 μg/g干細(xì)胞，其中蝦青素占40%～95%，蝦青素含量的多少依菌種和培養(yǎng)條件不同而異（Andrewes，1976）。

4.2 紅法夫酵母菌株功能 紅法夫酵母作為蝦青素的主要生物性來源，具有發(fā)酵周期短、代謝生產(chǎn)速度快、可大規(guī)模培養(yǎng)等特點。將紅法夫酵母直接添加于飼料中使用，除了提供蝦青素外，還可為養(yǎng)殖動物提供蛋白質(zhì)、多糖、脂類物質(zhì)等營養(yǎng)成分。研究表明，飼料中添加紅法夫酵母，可以明顯增加大西洋鮭肌肉色素沉積（Bjerkeng，2007），增加雞蛋中色素沉積（Akiba，2008），提高豬肉品質(zhì)（Lei，2014），等。

紅法夫酵母具有很高的應(yīng)用價值，2010年美國食品和藥物管理局（FDA）增補(bǔ)紅法夫酵母（21 CFR 73.355）用作動物飼料的添加劑。2013年，我國在飼料添加劑目錄中，已批準(zhǔn)蝦青素、紅法夫酵母作為水產(chǎn)養(yǎng)殖動物、觀賞魚的著色劑。由于紅法夫酵母野生菌株蝦青素含量較低，需要通過菌種改良、誘導(dǎo)物誘導(dǎo)、發(fā)酵條件優(yōu)化等策略實現(xiàn)紅法夫酵母高產(chǎn)蝦青素的目的（吳偉，2011）。

5 展望

利用現(xiàn)代發(fā)酵工程，將酵母這一類微生物合理開發(fā)獲得的飼料蛋白、功能性多糖、有機(jī)微量元素、霉菌毒素吸附劑和益生菌等產(chǎn)品，在飼料工業(yè)中得到了廣泛的應(yīng)用?？偟亩裕暳瞎I(yè)中，對開發(fā)酵母源生物飼料所用的酵母菌種，主要有以下5個方面的要求：（1）菌種的安全性，對動物和人的健康無害；（2）菌種可實現(xiàn)生產(chǎn)性，可通過發(fā)酵條件的優(yōu)化，進(jìn)行大批次發(fā)酵培養(yǎng)，遺傳性能穩(wěn)定；（3）菌種具有功能性，菌株本身或代謝產(chǎn)物具有促進(jìn)動物消化道中有益微生物活性的作用；（4）菌種可以耐受動物體溫，并在生產(chǎn)過程中保持理想活性；（5）菌種能適應(yīng)胃及腸道內(nèi)較為廣泛的酸堿度。

酵母在飼料工業(yè)未來的發(fā)展，一方面可以依托液態(tài)發(fā)酵技術(shù)，開發(fā)活酵母類益生菌產(chǎn)品，及酵母深加工產(chǎn)品（酵母水解物、酵母細(xì)胞壁、酵母硒等等）；另一方面，可以依托固態(tài)發(fā)酵技術(shù)，將酵母、芽孢桿菌等微生物組合，進(jìn)行原料發(fā)酵處理及糞污處理。未來，需要繼續(xù)深入挖掘不同酵母菌株的特性，逐步賦予酵母源生物飼料更多的功能，實現(xiàn)酵母在飼料工業(yè)中無抗養(yǎng)殖、原料替代、環(huán)保減排、畜禽品質(zhì)提升等方面的應(yīng)用。

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