基于Ecopath模型的長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)研究

徐 超， 王思凱， 趙 峰， 宋 超， 莊 平

(1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無(wú)錫漁業(yè)學(xué)院, 江蘇無(wú)錫 214081；2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海與長(zhǎng)江口漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站, 上海 200090)

河口是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，以其獨(dú)特的地理位置、水動(dòng)力條件和物質(zhì)基礎(chǔ)，為眾多海洋生物的生存和繁衍提供了有利的生存條件[1]。長(zhǎng)江口作為我國(guó)最大的河口，位于暖溫性的黃海生態(tài)系統(tǒng)與暖水性的東海生態(tài)系統(tǒng)的交界處，受長(zhǎng)江徑流及黃海冷水團(tuán)相互消長(zhǎng)的影響，環(huán)境因素變化劇烈，生態(tài)環(huán)境錯(cuò)綜復(fù)雜。源源不斷的長(zhǎng)江徑流帶來(lái)了大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，維持了長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的巨大生產(chǎn)力，孕育了豐富的餌料資源，使長(zhǎng)江口成為許多重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的產(chǎn)卵場(chǎng)、索餌場(chǎng)、育幼場(chǎng)和洄游通道[2]。近年來(lái)對(duì)長(zhǎng)江口的研究主要集中在對(duì)水生生物群落結(jié)構(gòu)[3-4]、水生動(dòng)物食性[5-6]及水環(huán)境質(zhì)量評(píng)價(jià)[7-8]等方面。然而，隨著捕撈強(qiáng)度的增大、環(huán)境污染和漁場(chǎng)海洋環(huán)境條件的變化，長(zhǎng)江口生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境質(zhì)量受到前所未有的脅迫和影響，因而對(duì)長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的研究就顯得十分必要。

Ecopath with Ecosim (EwE)是一組物質(zhì)平衡模型軟件[9]。它以食物網(wǎng)為主線，根據(jù)營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)原理，用一組聯(lián)立方程平衡系統(tǒng)中各功能組生物生產(chǎn)和消費(fèi)的能量流動(dòng)，直接構(gòu)造以物質(zhì)平衡為基礎(chǔ)的生態(tài)系統(tǒng)模型。這種方法最早由POLOVINA提出，用來(lái)評(píng)估穩(wěn)定狀態(tài)水域生態(tài)系統(tǒng)組成的生物量和食物消耗，經(jīng)過(guò)與ULANOWICZ的能量分析生態(tài)學(xué)理論結(jié)合，逐步發(fā)展成為一種生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)成分流動(dòng)分析方法[10]。該方法可用于研究：生態(tài)系統(tǒng)的規(guī)模、穩(wěn)定性和成熟度；物流、能流的分布和循環(huán)；系統(tǒng)內(nèi)部的捕食和層級(jí)關(guān)系；各層級(jí)間能量流動(dòng)的效率；中間生態(tài)位的競(jìng)爭(zhēng)及彼此互利或危害的程度等，被譽(yù)為新一代水域生態(tài)系統(tǒng)研究的核心工具[11]。目前，Ecopath模型在水生生態(tài)系統(tǒng)中得到了廣泛應(yīng)用，國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用Ecopath模型描述了渤海[12]、南黃海[13]、東海[14]和南海[15]等不同中國(guó)近海海域生態(tài)系統(tǒng)的能流過(guò)程，而對(duì)河口水域的研究相對(duì)較少。因此，本文通過(guò)利用Ecopath with Ecosim (版本6.4.3)軟件構(gòu)建2016-2017年長(zhǎng)江口及鄰近水域生態(tài)系統(tǒng)的能流網(wǎng)絡(luò)模式，并對(duì)此歷史時(shí)期生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能進(jìn)行綜合評(píng)估，旨在通過(guò)對(duì)該河口生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、能量流動(dòng)特征的定量分析，為我國(guó)長(zhǎng)江口生態(tài)學(xué)研究積累新的資料，并為長(zhǎng)江口漁業(yè)資源的利用和環(huán)境管理提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

分別于2016年8月(夏季)、11月(秋季)、2017年2月(冬季)、5月(春季)在長(zhǎng)江口水域(31°00′00″～31°48′00″N、121°00′00″～122°48′00″E)設(shè)置的22個(gè)站點(diǎn)進(jìn)行4次拖網(wǎng)調(diào)查(圖1)。調(diào)查內(nèi)容包括浮游植物、浮游動(dòng)物、漁業(yè)生物、底棲動(dòng)物等。漁業(yè)生物(主要包括魚(yú)類、蝦類、蟹類和頭足類)使用的調(diào)查船功率為45 kW，單船桁桿拖網(wǎng)為桁桿長(zhǎng)6 m的雙囊網(wǎng)，網(wǎng)具總長(zhǎng)15 m，高2 m，網(wǎng)囊孔徑2 cm，每個(gè)位點(diǎn)拖網(wǎng)時(shí)間0.5 h，平均航速3 kn；分別在漲潮和落潮時(shí)使用Ⅰ型浮游動(dòng)物網(wǎng)和Ⅱ型浮游植物網(wǎng)采集浮游生物；底棲生物樣品則是通過(guò)各站位用采泥器取兩次做一個(gè)樣品，經(jīng)0.5 mm篩網(wǎng)沖洗獲取。

圖1 長(zhǎng)江口采樣地點(diǎn)示意圖Fig.1 Location of sampling sites in the Yangtze Estuary

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

建立Ecopath模型需要真實(shí)可靠的數(shù)據(jù)，收集的數(shù)據(jù)應(yīng)盡可能的完整，覆蓋生態(tài)系統(tǒng)中的所有生物。模型需要輸入的參數(shù)包括生物量(B)、生產(chǎn)量與生物量比值(P/B)、消費(fèi)量與生物量比值(Q/B)和生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率(EE)這4個(gè)參數(shù)，需要輸入其中的3個(gè)，另外一個(gè)參數(shù)(通常為EE)由模型估計(jì)得出；同時(shí)食物組成矩陣(DC)和捕撈量也必須輸入。

本研究的數(shù)據(jù)來(lái)源于2016年8月-2017年5月在長(zhǎng)江口及鄰近水域調(diào)查所得，對(duì)水生生物作了詳細(xì)的生物學(xué)測(cè)定和胃含物分析。其中，魚(yú)類、蝦蟹類和頭足類的生物量數(shù)據(jù)通過(guò)采樣調(diào)查獲得，轉(zhuǎn)化公式如下：

M=G/[S(1-E)]

(1)

式(1)中，M為生物量，G為調(diào)查生物量，S為網(wǎng)口的掃海面積，E為逃逸率。

隱埋性底棲動(dòng)物與浮游生物的生物量分別靠底泥采樣和浮游生物垂直拖網(wǎng)樣品估計(jì)，有機(jī)碎屑生物量用有機(jī)碎屑與初級(jí)生產(chǎn)力的經(jīng)驗(yàn)公式估算[16]，食物組成矩陣通過(guò)詳細(xì)的胃含物食性分析法所得，捕撈量通過(guò)《中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》中的資料估算，對(duì)于難以估計(jì)的參數(shù)(P/B與Q/B)，則主要通過(guò)國(guó)際水生資源管理中心網(wǎng)站(www.fishbase.org)和歷史資料數(shù)據(jù)所得[16-18]，生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率(EE)作為未知參數(shù)，通過(guò)模型估計(jì)得出。

1.3 研究方法

1.3.1 Ecopath模型基本原理

Ecopath模型定義生態(tài)系統(tǒng)是由一系列生態(tài)關(guān)聯(lián)的功能組組成，并遵循熱力學(xué)定律研究生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)與網(wǎng)絡(luò)分析。功能群應(yīng)涵蓋生態(tài)系統(tǒng)能流的全過(guò)程[11]。該模型假定在給定一段時(shí)間內(nèi)(通常為1a)系統(tǒng)能量守恒。它包含兩個(gè)核心方程，一個(gè)方程描述各功能群生產(chǎn)量的流向[下式(2)]，一個(gè)方程用來(lái)描述各功能群的能量守恒[下式(3)]。

Pi=Yi+M2iBi+Ei+BAi+M0iBi

(2)

Qi=Pi+Ri+Ui

(3)

式(2)、式(3)中，Pi表示生產(chǎn)量,Yi為漁獲量,M2i為捕食死亡率,Bi為生物量,Ei為凈遷出量,BAi為生物量累積,M0i為其它死亡率, 即功能群未被生態(tài)系統(tǒng)所利用的那部分能量所占的比重；Qi表示第i功能群對(duì)其它功能群的消費(fèi)量，Pi表示生產(chǎn)量，Ri表示呼吸量，Ui表示未同化量。

1.3.2 功能組的劃分

按照研究需要，將生態(tài)學(xué)或分類地位上相似的物種加以整合，也可以把單個(gè)物種或者單個(gè)物種的某個(gè)年齡階段(成體或幼體)作為獨(dú)立的功能組[19]，其中功能組中必須包含1個(gè)或數(shù)個(gè)碎屑功能組[20]。本研究主要根據(jù)不同物種生態(tài)學(xué)與生物學(xué)特性(食性、棲息地、死亡率等)的相似性以及在漁業(yè)方面的重要程度來(lái)劃分功能組，共14個(gè)功能組(表1)。

1.3.3 Ecopath模型的調(diào)試

對(duì)于模型的建立，首先要考慮的是生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率EE值應(yīng)介于0～1之間，其次要考慮總效率GE值，它被定義為生產(chǎn)量與消耗量(P/Q)之比。在許多情況下GE值應(yīng)介于0.1～0.3之間[21]。在食性數(shù)據(jù)、捕撈數(shù)據(jù)、基礎(chǔ)數(shù)據(jù)3大類數(shù)據(jù)輸入模型后，模型并未成為平衡狀態(tài)，仍有生態(tài)轉(zhuǎn)移效率大于1的功能組，長(zhǎng)江口生態(tài)通道模型調(diào)試主要從食物組成著手[22]，對(duì)各功能組的食物構(gòu)成做出調(diào)整，以達(dá)到模型平衡狀態(tài)。

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)

由表2可見(jiàn)，2016-2017年長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)各功能群的營(yíng)養(yǎng)級(jí)集中在1～3.93。其中，浮游植物與碎屑營(yíng)養(yǎng)級(jí)為1；浮游動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)為2.18；隱埋性底棲生物、頭足類及蝦、蟹類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)集中在2.47～3.11；魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)級(jí)分布較廣，除中上、下層浮游生物碎屑食性魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)較低位于2.41～2.47，其它魚(yú)類功能群營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.49～3.93。

表1 長(zhǎng)江口2016-2017年生態(tài)系統(tǒng)模型的功能組Tab.1 Functional groups of ecosystem model in 2016-2017 in the Yangtze Estuary

表2 長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型功能組估算參數(shù)Tab.2 In and out parameters of the Ecopath of the Yangtze Estuary ecosystem

注：加粗字體為模型計(jì)算的參數(shù)

Note: The bold font is the parameter of the model calculation

2.2 長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的物質(zhì)流動(dòng)

Lindeman模式可以將復(fù)雜的食物網(wǎng)簡(jiǎn)化成線性的食物鏈。通過(guò)營(yíng)養(yǎng)級(jí)分解[23]，將各功能組的能流重組，形成生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能流分布。2016-2017年長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)能流分布主要集中在營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅰ～Ⅲ中(圖2)，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)為Ⅳ甚至更高時(shí)能流可以忽略不計(jì)。其中來(lái)自營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅰ級(jí)的能流在系統(tǒng)總能流中所占比例最高，為53.67%；其次為第Ⅱ營(yíng)養(yǎng)級(jí)所占比例為45.19%。整個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅰ流入到營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ的物流通量為1 637 t·km-2·a-1；從營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ到營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅴ的總流量隨其營(yíng)養(yǎng)級(jí)的增加而依次降低，分別為36.52 t·km-2·a-1、6.463 t·km-2·a-1、0.967 t·km-2·a-1。此外，營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的能流轉(zhuǎn)換效率依次分別為2.31%、19.30%和17.80%，平均傳輸效率為13.14%。

2.3 長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的能量轉(zhuǎn)化效率

營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的能流轉(zhuǎn)化效率是指該營(yíng)養(yǎng)級(jí)輸出和被攝食的流量與總流量之間的比值，體現(xiàn)了該營(yíng)養(yǎng)級(jí)在生態(tài)系統(tǒng)中的被利用的效率[24]。通過(guò)比較不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的能量轉(zhuǎn)換效率(表3)可以看出，長(zhǎng)江口初級(jí)生產(chǎn)者到第Ⅱ營(yíng)養(yǎng)級(jí)的轉(zhuǎn)換效率為2.2%，而碎屑到第Ⅱ營(yíng)養(yǎng)級(jí)的轉(zhuǎn)換效率為4.3%，生產(chǎn)者和碎屑總能量轉(zhuǎn)換效率為2.3%；第Ⅱ營(yíng)養(yǎng)級(jí)到第Ⅲ營(yíng)養(yǎng)級(jí)轉(zhuǎn)換效率很高，綜合轉(zhuǎn)換效率為19.3%；第Ⅲ營(yíng)養(yǎng)級(jí)到第Ⅳ營(yíng)養(yǎng)級(jí)綜合轉(zhuǎn)換效率為17.8%；第Ⅳ營(yíng)養(yǎng)級(jí)到第Ⅴ營(yíng)養(yǎng)級(jí)綜合轉(zhuǎn)化效率為9.1%。可見(jiàn)，低營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的能流轉(zhuǎn)化效率相對(duì)較低，而高營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的能流轉(zhuǎn)化效率相對(duì)較高。來(lái)自初級(jí)生產(chǎn)者和碎屑的能量轉(zhuǎn)換效率分別為9.1%和10.6%，且長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的總體能量轉(zhuǎn)換效率為9.3%。根據(jù)生態(tài)金字塔能量轉(zhuǎn)換的“十分之一定律”[25]，該河口能量的利用效率未達(dá)到最適程度。

2.4 長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)

從圖3可以看出，長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，營(yíng)養(yǎng)流動(dòng)主要有兩條途徑：一是從浮游植物開(kāi)始的牧食食物鏈，如：浮游植物—浮游動(dòng)物—中上層浮游生物碎屑食性魚(yú)類—中上層混合食性魚(yú)類；二是從碎屑開(kāi)始的碎屑食物鏈，如碎屑—隱埋性底棲生物—蝦類—底層游泳生物食性魚(yú)類。表4中聯(lián)結(jié)指數(shù)(CI)和系統(tǒng)雜食指數(shù)(SOI)分別為0.345、0.321，說(shuō)明長(zhǎng)江口食物鏈普遍較短。因此，一個(gè)物種數(shù)量的變動(dòng)或者消失都可能影響到整個(gè)長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)。

圖2 長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的物質(zhì)流動(dòng)Fig.2 Trophic flows transmitted through aggregated trophic levels in the Yangtze Estuary注：P表示初級(jí)生產(chǎn)者浮游植物；D表示有機(jī)碎屑Note: P denotes primary producer phytoplankton; D denotes organic detritus

來(lái)源Source營(yíng)養(yǎng)級(jí)Trophic levelⅡⅢⅣⅤⅥⅦⅧ生產(chǎn)者 Producer2.219.018.59.25.4-碎屑 Detritus4.321.413.27.75.6-總流動(dòng) Total flow2.319.317.89.15.48.6-碎屑所占能流比 Proportion of detritus to total flow0.14總轉(zhuǎn)換效率 Transfer efficiencies (Calculated as genometric mean for TL Ⅱ-Ⅳ)來(lái)自初級(jí)生產(chǎn)者 From primary producers9.1來(lái)自碎屑 From detritus10.6系統(tǒng) Ecosystem9.3

圖3 長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)Fig.3 Food web of the Yangtze Estuary ecosystem注：1.隱埋性底棲生物; 2.頭足類; 3.蝦類; 4.蟹類; 5.底層游泳生物食性魚(yú)類; 6.底層混合食性魚(yú)類; 7.中下層浮游生物碎屑食性魚(yú)類;8.中下層游泳生物食性魚(yú)類; 9.中下層混合食性魚(yú)類; 10.中上層浮游生物碎屑食性魚(yú)類; 11.中上層混合食性魚(yú)類; 12.浮游動(dòng)物; 13.浮游植物Note: 1.Benthic producers; 2.Cephalopods; 3.Shrimps; 4.Crabs; 5.Benthic predators; 6.Benthic mixed predators; 7.Middle-lower plankton detritus predators; 8.Middle-lower predators; 9.Middle-lower mixed predators; 10.Middle-upper plankton detritus predators; 11.Middle-upper mixed predators; 12. Zooplankton; 13.Phytoplankton

2.5 長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育成熟度

生態(tài)系統(tǒng)的很多特征均可用于表征生態(tài)系統(tǒng)的成熟度[26]。生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育早期，通常系統(tǒng)的凈初級(jí)生產(chǎn)量Pp較高，而系統(tǒng)的呼吸R消耗較小，因此Pp/R>1；隨著生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育不斷趨于成熟，其生物量不斷累積，呼吸消耗逐步增大，則Pp/R接近1[27]。通過(guò)軟件自動(dòng)計(jì)算(表4)可見(jiàn)，2016-2017年長(zhǎng)江口的Pp/R值為1.245大于1，表明該河口生態(tài)系統(tǒng)趨于不成熟。此外，從生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的信息學(xué)特征來(lái)研究生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育成熟度，聯(lián)結(jié)指數(shù)(CI)和系統(tǒng)雜食指數(shù)(SOI)是表征系統(tǒng)內(nèi)部聯(lián)系復(fù)雜程度的指標(biāo)，越是成熟的生態(tài)系統(tǒng)，CI和SOI的數(shù)值越接近于1，其各功能組間的聯(lián)系越強(qiáng)，系統(tǒng)越趨于穩(wěn)定[28]。長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的CI和SOI分別為0.345和0.321，表明該生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力較高，但各功能組的聚合度較低，聯(lián)結(jié)程度較為松散。

表4 2016-2017長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的總體特征Tab.4 General properties of the Yangtze Estuary ecosystem in 2016-2017

3 討論

本文通過(guò)Ecopath模型分析了長(zhǎng)江口2016-2017年生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)，結(jié)果表明：長(zhǎng)江口尚處于不成熟的發(fā)展階段，其生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較低，生物資源種類組成較為簡(jiǎn)單，系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力/呼吸量比值大于1，說(shuō)明系統(tǒng)中仍有較多的剩余能量未消耗。

本文計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)功能組的營(yíng)養(yǎng)級(jí)集中在1～3.93，這與張效嘉等[16]構(gòu)建的長(zhǎng)江口1985-1986年Ecopath模型所計(jì)算的營(yíng)養(yǎng)級(jí)集中在1～4.52相差較大；此外，羅秉征等[29]運(yùn)用胃含物分析法研究了長(zhǎng)江口20世紀(jì)90年代魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)大小，集中在3.1～4.5。通過(guò)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)江口水生生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)逐漸降低，而水生生物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)的數(shù)值大小反映了漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用程度。隨著捕撈強(qiáng)度的增大，長(zhǎng)江口水生生物資源量處于退化狀態(tài)。李建生等[30]通過(guò)對(duì)長(zhǎng)江口2003年漁場(chǎng)漁業(yè)資源的調(diào)查,并與2000-2002年同期比較，發(fā)現(xiàn)漁獲物資源量以及種類數(shù)都有不同程度的降低。目前以底拖網(wǎng)為主的捕撈漁業(yè)使底層的大型經(jīng)濟(jì)漁業(yè)資源迅速減少，漁獲物間的捕食關(guān)系發(fā)生改變，食物網(wǎng)組成結(jié)構(gòu)也由以往肉食性、長(zhǎng)壽的底層魚(yú)類向浮游生物食性、短壽的上層魚(yú)類轉(zhuǎn)變[3]；此外，長(zhǎng)江口及其鄰近海域由于長(zhǎng)期受到環(huán)境污染和漁場(chǎng)海洋環(huán)境條件的變化，如三峽大壩的成功截流、洋山港深水碼頭以及長(zhǎng)江口深水航道治理工程的建設(shè)等因素，水生生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化[31]。RYDER等[32]指出，過(guò)度捕撈和環(huán)境退化使生物群落的生態(tài)系統(tǒng)失去恢復(fù)力和完整性，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性變差，使依賴生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)出的漁業(yè)產(chǎn)量在質(zhì)和量?jī)蓚€(gè)方面具有不可預(yù)見(jiàn)的變化。因而長(zhǎng)江口水生生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)降低很大程度上應(yīng)該是環(huán)境因素和捕撈因素的共同作用結(jié)果[33]；此外，本研究選取的參數(shù)如P/B、Q/B，以及研究水域與張效嘉等[16]略有差異，因而計(jì)算出的營(yíng)養(yǎng)級(jí)不同。

長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和轉(zhuǎn)換通過(guò)牧食食物鏈和碎屑食物鏈共同實(shí)現(xiàn)，且主要發(fā)生在5個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)間。其中，直接來(lái)自碎屑僅占總能流的14%，來(lái)自初級(jí)生產(chǎn)者的占總能流的86%。這與張效嘉等[16]研究的1985-1986年長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)存在差異，其研究結(jié)果表明，來(lái)自碎屑的占總能流的43%，來(lái)自初級(jí)生產(chǎn)者的占總能流的57%。此外，韓瑞等[22]研究發(fā)現(xiàn)，三峽工程蓄水前后碎屑食物鏈在系統(tǒng)能量流動(dòng)占比由44%下降到41%。三峽工程蓄水后，長(zhǎng)江入海徑流量減少，長(zhǎng)江沖淡水面積減少，陸源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和懸浮顆粒的輸入減少，使得生態(tài)系統(tǒng)能量傳遞更依賴牧食食物鏈[22]。此外，長(zhǎng)江口2016-2017年生態(tài)系統(tǒng)中生物量、生產(chǎn)量和流量基本上均呈金字塔型分布，即底層營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物量和流量較大，越到頂級(jí)越小，基本上符合能量和生物量金字塔規(guī)律。

在生態(tài)系統(tǒng)演替過(guò)程中，群落結(jié)構(gòu)和功能的同時(shí)變化是有規(guī)律的，在“幼態(tài)”時(shí)期，生物多表現(xiàn)為r-對(duì)策。隨著發(fā)育的進(jìn)程，k-對(duì)策生物的比例開(kāi)始增加[27]。在功能方面，隨著演替的不斷進(jìn)行，初級(jí)生產(chǎn)量與呼吸量的比值從大于1逐漸發(fā)展到接近于1。而群落凈生產(chǎn)量從高到低，能流渠道從線性到網(wǎng)狀，碎屑食物鏈的重要性逐漸增加[34]。目前，長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)在人類活動(dòng)和自然環(huán)境因素的影響下發(fā)生了逆行演替的現(xiàn)象，系統(tǒng)特征從較為“成熟”的狀態(tài)向“幼態(tài)”轉(zhuǎn)變。2016-2017年長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的CI、SOI值分別為0.345、0.321；表明長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的成熟度和穩(wěn)定性以及系統(tǒng)抵抗外力干擾的能力較低。在自然進(jìn)化過(guò)程中，生態(tài)系統(tǒng)的演替是一個(gè)較為緩慢的過(guò)程，但是自然環(huán)境變動(dòng)和人類活動(dòng)可以加速演替的進(jìn)程[27]。因此，如何可持續(xù)開(kāi)發(fā)與利用長(zhǎng)江口漁業(yè)資源，維護(hù)其生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定，合理控制其生態(tài)演替的速度，是目前急需解決的問(wèn)題。從長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、物流和能流的特征來(lái)看，應(yīng)依據(jù)生態(tài)學(xué)原理，包括生態(tài)演替、食物鏈網(wǎng)結(jié)構(gòu)、物質(zhì)循環(huán)和轉(zhuǎn)化、生物間的交互營(yíng)養(yǎng)關(guān)系等原則，從不斷完善生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)組成、促進(jìn)功能的發(fā)展成熟角度出發(fā)，建立可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)系統(tǒng)，從而保護(hù)長(zhǎng)江口生態(tài)環(huán)境、實(shí)現(xiàn)人與自然的和諧發(fā)展。

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