云南松不同種群4年生苗木光合特性比較

周 麗 陳 詩 蔡年輝 王紅娟 許玉蘭 段安安 李 悅

(1. 西南林業(yè)大學(xué)云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224; 2. 攀枝花市國(guó)營(yíng)林場(chǎng)總場(chǎng)，四川 攀枝花 617061; 3. 云南省林木種苗工作總站，云南 昆明 650215; 4. 北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083)

云南松 (Pinusyunnanensis) 是西南地區(qū)的主要鄉(xiāng)土樹種[1]，其中云南省為主要分布區(qū)，面積約占云南省森林面積的19.63%[2-3]，廣泛分布于海拔1 000～2 900 m的地區(qū)，是該地區(qū)的主要用材林和荒山綠化造林的先鋒樹種，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)效益[4]。對(duì)云南松的研究起步較早，成果較多，利用較廣，除了木材資源，對(duì)云南松非木材資源的開發(fā)利用也取得了較大進(jìn)展，主要體現(xiàn)在對(duì)云南松樹脂、松花粉、松尖、球果、樹皮等方面的研究和利用[5-6]。近年研究主要集中在遺傳多樣性[7-9]、種質(zhì)資源保護(hù)[10]、表型多樣性[11-12]、良種選育[12-13]、不同處理方式對(duì)云南松幼苗生長(zhǎng)的影響[14-16]等方面，關(guān)于其苗木光合生理方面的研究較少，尤其是光照強(qiáng)度及CO2濃度對(duì)云南松苗木凈光合速率影響的研究鮮見報(bào)道。光合作用是植物利用光能轉(zhuǎn)化CO2的一系列復(fù)雜的代謝反應(yīng)總和，是生物界賴以生存的基礎(chǔ)，也是地球碳氧循環(huán)的重要媒介。光照和CO2是植物進(jìn)行光合作用的重要因子，光合、蒸騰和呼吸等生理指標(biāo)能較好地反映植物的適應(yīng)性狀態(tài)和活力。本研究以7個(gè)云南松種群的4年生苗木為研究對(duì)象，分析光照強(qiáng)度和CO2濃度等主要環(huán)境因子對(duì)云南松苗木光合作用的影響，揭示云南松4年生苗木光合能力在不同種群中的差異，有助于研究云南松對(duì)高強(qiáng)輻射和低濃度CO2環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)制，為云南松的選育及林分管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地選在西南林業(yè)大學(xué)苗圃地，地處東經(jīng)102°45′41″，北緯25°04′00″，位于云南松中心分布區(qū)，海拔1 945 m，年平均氣溫約為15 ℃，(補(bǔ)充最冷月均溫，補(bǔ)充最熱月均溫)，年均降水量700～1 100 mm，年平均相對(duì)濕度68.2%，雨季的降水量占全年的85%左右，旱季降水量?jī)H占全年的15%左右。全年以晴天居多，年均光照時(shí)長(zhǎng)為2 445.6 h，日照率56%，年均總輻射量達(dá)543.23 kJ/cm2。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用4年生云南松苗木，于2011年播種，各種群種子采集地點(diǎn)的地理位置見表1。每個(gè)種群分別以5 cm × 10 cm的株行距播種3行，每行播20粒，共60粒種子，重復(fù)5次，發(fā)芽后進(jìn)行正常的苗期管理。

表1 云南松采樣種群的地理位置Table 1 Location of the sampled population of P.yunnanensis

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1云南松不同種群光合特征參數(shù)測(cè)定

試驗(yàn)于2015年10月20—27日上午，同時(shí)進(jìn)行光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定。測(cè)量時(shí)選擇晴天上午的9:00—13:00，每個(gè)種群選擇長(zhǎng)勢(shì)均等、健康的云南松各3株，統(tǒng)一選取中部外層當(dāng)年生的功能針葉進(jìn)行測(cè)定。

采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)，設(shè)定光合測(cè)定儀的樣品室流速為500 μmol/s、參比室CO2濃度為400 μmol/mol、葉室溫度為25 ℃，利用Li-6400自帶的6400-02B LED紅藍(lán)光源和自動(dòng) “l(fā)ight-curve” 曲線測(cè)定功能，設(shè)定光合有效輻射 (PAR) 梯度為2 200、2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、700、400、200、100、70、40、20、0 μmol/(m2·s)，測(cè)定云南松各種群針葉的凈光合速率 (Pn, μmol/(m2·s))；設(shè)定PAR=1 200 μmol/(m2·s) 為測(cè)定光強(qiáng)，采用Li-6400 CO2液化鋼瓶提供的CO2體積分?jǐn)?shù)，設(shè)定CO2濃度梯度為400、300、200、100、50、400、500、600、700、800、900、1 000、1 200 μmol/mol，測(cè)定針葉的Pn。測(cè)定之前均使用1 200 μmol/(m2·s) 的光照強(qiáng)度誘導(dǎo)針葉30 min。葉面積使用石蠟切片法進(jìn)行測(cè)定。

1)光響應(yīng)特征曲線及參數(shù)的擬合。根據(jù)非直角雙曲線模型[17]進(jìn)行光響應(yīng)曲線的擬合，其模型的理論公式為：

(1)

公式 (1) 中：Pn為凈光合速率；Q為表觀量子效率；PAR為光合有效輻射；Pmax為最大凈光合速率 (μmol/(m2·s))；k為光響應(yīng)曲線的曲角；Rd為暗呼吸速率 (μmol/(m2·s))。

利用公式(1)對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，并求出云南松各種群光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)。根據(jù)光強(qiáng)在0～200 μmol/(m2·s) 的光合有效輻射和凈光合速率進(jìn)行線性回歸，其斜率即為Q，表示在弱光下植物光合能力的強(qiáng)弱[18-20]，擬合方程為：

Pn=Q×PAR-Rd

(2)

當(dāng)Pn=0時(shí)，PAR即為光合作用的光補(bǔ)償點(diǎn) (LCP, μmol/(m2·s)；當(dāng)公式 (2) 與非直角雙曲線模型擬合所得Pmax這條直線 (Pn=Pmax) 相交時(shí)，交點(diǎn)在x軸上的數(shù)值即為近光飽和點(diǎn) (Lk, μmol/(m2·s))[17,21-22]。由于非直角雙曲線模型不能直接求算出最大凈光合速率所對(duì)應(yīng)的光照強(qiáng)度[23]，該模型擬合的曲線是一條漸近曲線，沒有一個(gè)明顯的飽和點(diǎn) (極點(diǎn))，從不飽和到飽和是一個(gè)漸變的過程，因此無法由該模型直接給出光飽和點(diǎn)LSP (μmol/(m2·s)) 的確定值[24-25]。

2) CO2響應(yīng)曲線及特征參數(shù)的擬合。CO2響應(yīng)曲線特征參數(shù)的擬合與光響應(yīng)曲線特征參數(shù)的擬合相似，也采用非直角雙曲線模型進(jìn)行擬合。將0～200 μmol/mol的CO2濃度與Pn進(jìn)行直線回歸，直線的斜率即為RuBP的羧化效率 (CE, μmol/(m2·s))，表示植物對(duì)較低CO2濃度的同化能力大小，擬合方程為：

Pn=CE×Ci-Rp

(3)

公式 (3) 中：Ci為胞間CO2濃度 (μmol/mol)；Rp為光下呼吸速率 (μmol/(m2·s))；當(dāng)Pn=0時(shí)，Ci即為CO2補(bǔ)償點(diǎn) (CCP, μmol/mol)。當(dāng)公式 (3) 與非直角雙曲線模型擬合所得Pmax這條直線 (Pn=Pmax) 相交時(shí)，交點(diǎn)在x軸上的數(shù)值即為CO2飽和點(diǎn) (CSP, μmol/mol)。

1.3.2云南松光合日變化指標(biāo)測(cè)定

試驗(yàn)于2015年10月28日9:00—18:00進(jìn)行，每隔1 h測(cè)定1次，選擇植株和針葉長(zhǎng)勢(shì)中等，具有代表性的7株，采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)，測(cè)量植株中部外層當(dāng)年生功能針葉的光合作用。測(cè)定凈光合速率 (Pn，μmol/(m2·s))、氣孔導(dǎo)度 (Gs, mmol/(m2·s))、胞間CO2濃度 (Ci，μmol/mol)、蒸騰速率 (Tr, mmol/(m2·s))、光合有效輻射 (PAR, μmol/(m2·s))、水汽壓虧缺 (VPD, KPa)、空氣溫度 (ta, ℃)、樣品室相對(duì)濕度 (RH) 等光合參數(shù)，羧化效率 (CE) 根據(jù)公式 (4) 計(jì)算：

羧化效率 (CE, mol/(m2·s))：

CE=Pn/Ci

(4)

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用統(tǒng)計(jì)軟件Excel 2007和SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、分析和圖形繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南松不同種群光響應(yīng)特征曲線

云南松不同種群當(dāng)年生功能針葉的光響應(yīng)特征曲線見圖1。云南松各種群的凈光合速率 (Pn) 隨光合有效輻射 (PAR) 的增加而增大，在PAR ≤ 200 μmol/(m2·s) 時(shí)，7個(gè)云南松種群的Pn均呈快速上升的趨勢(shì)，并且種群間的差異較?。划?dāng)PAR在200～1 400 μmol/(m2·s) 區(qū)間時(shí)，Pn的上升趨勢(shì)逐漸變緩，YL種群與其余種群出現(xiàn)較大的差異；當(dāng)PAR > 1 400 μmol/(m2·s) 時(shí)，除YL種群外，其余種群的Pn明顯趨于飽和，逐漸接近最大凈光合速率 (Pmax)，PAR逐漸接近光飽和點(diǎn) (LSP)。在PAR為2 000～2 200 μmol/(m2·s) 時(shí)，YL種群的Pn并沒有達(dá)到飽和，還處于明顯的上升狀態(tài)，7個(gè)種群在0～2 200 μmol/(m2·s) 均沒有出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。在各PAR條件下，YL種群的Pn均要遠(yuǎn)高于其余種群。

2.2 云南松不同種群CO2響應(yīng)特征曲線

云南松不同種群當(dāng)年生針葉的CO2響應(yīng)特征曲線見圖2。云南松凈光合速率隨CO2濃度的增加而增大，在Ci≤ 400 μmol/mol時(shí)，7個(gè)云南松種群的Pn均呈快速上升的趨勢(shì)，并且種群間的差異較?。辉贑i為400～800 μmol/mol時(shí)，Pn上升的幅度減小，其中，YL種群上升的幅度要高于其余種群；在Ci> 800 μmol/mol時(shí)，各種群Pn的上升趨勢(shì)明顯變緩，逐漸趨于飽和，LJ種群的Pn已出現(xiàn)下降趨勢(shì)，其余種群在Ci> 1 200 μmol/mol時(shí)，也出現(xiàn)小幅度下降的趨勢(shì)，表現(xiàn)出抑制現(xiàn)象，但YX種群和ZD種群還處于上升趨勢(shì)。在相同的Ci下，YL種群的Pn均遠(yuǎn)高于其余種群，BS種群均最小。

圖1云南松不同種群光合光響應(yīng)曲線
Fig.1 Light response curve of photosynthesis amongP.yunnanensispopulations

圖2云南松不同種群CO2響應(yīng)曲線
Fig.2 CO2response curve of photosynthesis amongP.yunnanensispopulations

2.3 光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線特征參數(shù)的擬合

2.3.1光響應(yīng)曲線特征參數(shù)的擬合

根據(jù)公式 (1) 對(duì)光響應(yīng)特征參數(shù)進(jìn)行擬合，結(jié)果見表2。用PAR ≤ 200 μmol/(m2·s) 時(shí)的Pn擬合的直線方程效果較好，決定系數(shù) (R2) 均高于0.939 3，由表2可知，云南松不同種群光響應(yīng)曲線的擬合效果也較好，決定系數(shù) (R2) 除YX種群為0.988，其余種群均高于0.996，說明實(shí)測(cè)值與理論值相近，能較好的反映實(shí)際光合情況。

1) 光飽和時(shí)的最大凈光合速率 (Pmax) 和暗呼吸速率 (Rd)。由表2可知，YL種群的Pmax最大，為16.554 μmol/(m2·s)，極顯著地高于其余種群 (P=0.003)，除YL種群外的其余種群間差異不顯著。YL種群的Rd最大，為0.937 μmol/(m2·s)，但7個(gè)種群間的Rd差異不顯著，比較說明GS種群消耗的能量較少，用于積累干物質(zhì)的能力較強(qiáng)。

2) 表觀量子效率 (Q)。7個(gè)云南松種群Q的平均值為0.021，種群間差異不顯著，最大的是YL種群 (Q=0.026)。

3) 光補(bǔ)償點(diǎn) (LCP)、近光飽和點(diǎn) (Lk) 和光飽和點(diǎn) (LSP)。7個(gè)種群間LCP和Lk的最大值分別出現(xiàn)在KM種群和YL種群，分別為49.04 μmol/(m2·s)和673.38 μmol/(m2·s)，最小值出現(xiàn)在GS種群和BS種群，分別為23.94 μmol/(m2·s) 和387.97 μmol/(m2·s)，種群間的差異不顯著，種群GS和KM的Lk和LSP也較大，YL種群的LCP較大，LSP高于2 200 μmol/(m2·s)。

2.3.2CO2響應(yīng)曲線特征參數(shù)的擬合

根據(jù)公式 (1) 對(duì)CO2響應(yīng)曲線的參數(shù)進(jìn)行擬合 (表2)。用Ci≤ 200 μmol/mol時(shí)的Pn擬合的方程效果較好，R2均高于0.997，由表2可知，CO2響應(yīng)曲線擬合的效果也較好，R2均高于0.993。

表2 云南松不同種群響應(yīng)特征曲線參數(shù)的比較Table 2 Comparison on response characteristics curve of photosynthesis parameters among P.yunnanensis populations

注：數(shù)據(jù)平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差；相同指標(biāo)的同一行的大寫字母表示種群間差異極顯著 (P< 0.01)，小寫字母表示差異顯著 (P< 0.05)，沒有字母表示差異不顯著 (P> 0.05)。

1) CO2飽和時(shí)的最大凈光合速率 (Pmax) 和光下呼吸速率 (Rp) 云南松7個(gè)種群CO2響應(yīng)曲線Pmax的最大值出現(xiàn)在YL種群，為23.820 μmol/(m2·s)，極顯著地高于其余種群 (除ZD種群)。在同一種群中，CO2飽和時(shí)的Pmax均比在CO2濃度為400 μmol/mol (即自然狀態(tài)) 下光飽和時(shí)的Pmax大，增幅分別為：BS種群73.31%、GS種群70.95%、KM種群55.84%、LJ種群101.86%、YL種群44.50%、YX種群120.96) 和ZD種群130.41%。在控制光強(qiáng)為1 200 μmol/(m2·s) 時(shí)，種群間的Rp差異不顯著。

2) 羧化效率 (CE)。YL種群的CE最大，為0.057 μmol/(m2·s)，說明YL種群Rubisco酶的羧化活力較大，同化較低濃度CO2的能力較強(qiáng)。

3) CO2補(bǔ)償點(diǎn) (CCP) 和CO2飽和點(diǎn) (CSP)。種群間CCP和CSP的最大值均出現(xiàn)在YX種群，分別為126.60 μmol/mol和579.12 μmol/mol，種群間的差異均不顯著，最小的分別出現(xiàn)在YL和GS種群，為73.45 μmol/mol和468.32 μmol/mol。

2.4 云南松不同種群光合指標(biāo)和環(huán)境因子的日變化

2.4.1云南松不同種群光合指標(biāo)的日變化

云南松不同種群主要光合指標(biāo) (Pn、Gs、Ci和Tr) 的日變化特征見圖3。

圖3云南松不同種群光合參數(shù)的日變化特征
Fig.3 Daily curve of photosynthetic parameters amongP.yunnanensispopulations

1) 凈光合速率 (Pn)。在9:00—11:00，云南松7個(gè)種群的Pn隨PAR增加而逐漸增大，在PAR最大 (12:00—13:00) 時(shí)，Pn略微下降，出現(xiàn)輕度的光合 “午休” 現(xiàn)象 (圖3a)，但日變化均呈明顯的單峰曲線；在13:00后，Pn快速上升，7個(gè)種群均在14:00時(shí)達(dá)到最大峰值；在14:00之后，Pn明顯下降，但在15:00—16:00保持相對(duì)穩(wěn)定的Pn值；16:00后，Pn隨PAR減小而逐漸降低，在18:00時(shí)，Pn已接近0 μmol/(m2·s)。

2)氣孔導(dǎo)度 (Gs)。由圖3b可以看出，7個(gè)種群云南松Gs的日變化規(guī)律與Pn基本相似，均呈單峰曲線，但每個(gè)種群出現(xiàn)最大峰值的時(shí)間不同，集中在15:00—16:00。

3) 胞間CO2濃度 (Ci)。由圖3c可以看出，Ci的日變化規(guī)律與Pn基本相反，早晚最大，日變化曲線主要呈連續(xù)的 “WV” 型，Pn較高時(shí)，利用較多的CO2進(jìn)行光合作用，導(dǎo)致Ci較低。7個(gè)云南松種群在15:00—16:00的Ci變化比較平穩(wěn)。

4) 蒸騰速率 (Tr)。Tr的日變化規(guī)律與Pn和Gs的變化規(guī)律基本相同 (圖3d)，主要呈現(xiàn)單峰曲線，但各種群出現(xiàn)最大峰值的時(shí)間不同，基本晚于Pn，主要集中在15:00—16:00，與Gs出現(xiàn)的時(shí)間一致；Tr在17:00—18:00的變化比較穩(wěn)定。

2.4.2云南松光合作用主要環(huán)境影響因子的日變化

對(duì)云南松7個(gè)種群的光合指標(biāo)與環(huán)境因子進(jìn)行簡(jiǎn)單相關(guān)性分析，結(jié)果表明，大部分光合指標(biāo)與環(huán)境因子PAR、VPD、ta、RH之間存在極顯著或顯著的相關(guān)關(guān)系，其日變化規(guī)律見圖4。

1) 光合有效輻射 (PAR)。PAR的日變化趨勢(shì)如圖4a所示，PAR在上午和下午出現(xiàn)明顯的上升和下降趨勢(shì)，9:00—11:00時(shí)PAR急速上升至1 200 μmol/(m2·s)，中午出現(xiàn)波動(dòng)，16:00以后，迅速降至100 μmol/(m2·s)以下。

圖4試驗(yàn)地主要環(huán)境因子的日變化
Fig.4 Daily curve of mainly environmental factors in experimental field

2) 水汽壓虧缺 (VPD)。由圖4b可以看出，VPD的日變化呈單峰曲線，在9:00—12:00逐漸增大，不同種群出現(xiàn)峰值的時(shí)間不同，主要在13:00—15:00，在16:00以后，VPD快速下降。

3) 空氣溫度 (ta)。ta的日變化呈明顯的單峰曲線 (4c)，在15:00時(shí)達(dá)到最大峰值，其變化趨勢(shì)與PAR基本一致，隨PAR的增加，ta也逐漸升高，在16:00后隨PAR的急劇下降，溫度也快速下降。

4) 相對(duì)濕度 (RH)。由圖4a～4d可以看出，RH隨VPD和ta的升高而降低，其日變化規(guī)律與VPD和ta基本相反，在9:00—11:00，隨VPD和ta的上升而緩慢下降，在16:00以后，隨VPD和ta的下降而上升。

3 結(jié)論與討論

凈光合速率 (Pn) 對(duì)光合有效輻射和CO2濃度的響應(yīng)過程是光合作用隨光照強(qiáng)度和CO2濃度的改變而產(chǎn)生的系列變化趨勢(shì)，Pmax的大小代表植物在控制光照強(qiáng)度或控制CO2濃度下的潛在光合能力的強(qiáng)弱；LCP和LSP反映的是植物對(duì)不同光照強(qiáng)度的光的利用能力，LCP越大，表明植物對(duì)弱光的利用能力越弱，反之則越強(qiáng)；LSP越大，表明植物對(duì)強(qiáng)光的利用能力越強(qiáng)，反之越弱，具有較低LCP和較高LSP的植物對(duì)光照的適應(yīng)能力較強(qiáng)[26]；CCP和CSP反映植物對(duì)不同濃度CO2的同化能力，CCP越小，植物利用較低濃度CO2的能力越強(qiáng)，其Pmax越大[17]。童方平等[27]對(duì)濕地松 (P.elliottii) 的研究表明，植物的Q和CE越大，則LCP和CCP越小，對(duì)弱光和較低CO2濃度的利用率越高，在較大PAR和較高CO2濃度下不僅能繼續(xù)進(jìn)行光合作用，還能獲得較大的Pmax。利用非直角雙曲線模型可以較好的模擬7個(gè)云南松種群的Pn隨PAR和CO2濃度的增加而逐漸增大的全過程，在CO2飽和時(shí)的Pmax比光飽和時(shí)的Pmax最少增加44.50%，最高可達(dá)130.41%，說明適當(dāng)增加CO2濃度可以有效的提高植物的光合作用能力。本試驗(yàn)對(duì)云南松光合特性的研究表明，YL種群在光飽和、CO2飽和時(shí)均具有最大的Pmax、Q、CE、LSP，較大的Rp、CSP和較低的Rd、CCP，說明YL種群能利用較低濃度的CO2進(jìn)行光合作用，能適應(yīng)較強(qiáng)的光照環(huán)境，具有較大的潛在光合能力；GS種群具有較大的光飽和和CO2飽和時(shí)的Pmax、LSP、CE、CSP和最低的LCP，說明GS種群既能很好的適應(yīng)強(qiáng)光照環(huán)境，也能高效的利用弱光進(jìn)行光合作用，對(duì)光能的利用范圍較廣，還具有較強(qiáng)的潛在光和能力。

光合作用是一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)過程，由林木生理特性及環(huán)境因子共同作用的復(fù)雜的生理過程，隨氣候環(huán)境的變化而變化。本試驗(yàn)是在10月底進(jìn)行的，已臨近旱季，結(jié)果表明，在該季節(jié)，PAR、VPD和ta是影響云南松Pn和Tr的主要環(huán)境因子，并且Pn和Tr的日變化均呈明顯的單峰型曲線，在光合有效輻射最強(qiáng)的12:00—13:00時(shí)，云南松并未出現(xiàn)明顯的光抑制現(xiàn)象和光合 “午休” 現(xiàn)象，該結(jié)果與梁軍生[28]的研究結(jié)論相似，其研究結(jié)果表明，在旱季，云南松Pn的日變化規(guī)律呈單峰型曲線，沒有明顯的光抑制現(xiàn)象和光合 “午休” 現(xiàn)象，Pn、Gs和Tr隨環(huán)境因子的變化而改變，在不同的季節(jié)與PAR、VPD、RH和ta存在不同的相關(guān)性；在同一時(shí)期，對(duì)Pn、Gs和Tr起主導(dǎo)作用的環(huán)境因子也不相同，同一環(huán)境因子對(duì)Pn、Gs和Tr的影響也有所差異。光照強(qiáng)烈，空氣溫度較高以及中午水分供給不良均是導(dǎo)致植物出現(xiàn)光合 “午休” 現(xiàn)象的原因[29]，但在測(cè)定時(shí)間段的空氣相對(duì)濕度均保持在60%左右，云南松是一種強(qiáng)陽性植物。因此，在強(qiáng)光照射下，云南松各種群并未表現(xiàn)出光合 “午休” 現(xiàn)象。在14:00后云南松各種群Pn急劇下降，出現(xiàn)明顯抑制現(xiàn)象，此時(shí)溫度長(zhǎng)時(shí)間保持在32 ℃，而光合作用Rubisco酶活性的最適溫度是25～30 ℃，碳同化過程受到抑制，致使Pn急劇下降。

綜合比較可知，云南松種群間，YL種群和GS種群對(duì)試驗(yàn)地的適應(yīng)性均較強(qiáng)，具有較強(qiáng)的潛在光合作用能力和CO2同化能力，對(duì)光照強(qiáng)度及不同濃度CO2的利用率均較高。

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