土壤纖毛蟲群落對不同退還模式生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)

寧應(yīng)之,楊永強,董玟含,張惠茹,馬繼陽

1 西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,蘭州 730070 2 甘肅省林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院,天水 741020

隨著經(jīng)濟的快速發(fā)展,生態(tài)問題日趨嚴重,對退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建已成為現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究中最引人注目的方向之一[1]。關(guān)于生態(tài)恢復(fù),國外主要集中在生物多樣性保護[2]、生態(tài)恢復(fù)與協(xié)調(diào)發(fā)展[3]以及土壤微生物多樣性[4]等方面的研究。20世紀90年代,我國為了實現(xiàn)生態(tài)恢復(fù)啟動退耕還林重點工程[5]。退耕還林是將不適合耕種或易于水土流失的耕地因地制宜地造林種草,恢復(fù)林草植被,從而保護和改善生態(tài)環(huán)境。隨著退耕還林項目的開展,有關(guān)退耕還林(草)方面的研究也逐漸增多,但多集中在退耕還林模式[6]、生態(tài)效益[7]、植被[8]、土壤環(huán)境[9]、微生物群落[10]和中小型土壤動物群落[11]之間關(guān)系的研究上。

土壤纖毛蟲是原生動物中的重要類群之一,在土壤生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位,因其物種豐富、生長周期短、群落演替迅速、對環(huán)境變化敏感、易于培養(yǎng)觀察等特點已成為一種理想的環(huán)境指示生物[12]而被廣泛地應(yīng)用于對農(nóng)田、森林生態(tài)系統(tǒng)評價和土壤環(huán)境變化的測試中[13-15]。目前,有關(guān)土壤纖毛蟲的研究主要集中在分類、形態(tài)發(fā)生和分子信息等方面[16-17]。關(guān)于退耕還林后土壤纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)變化以及利用其群落結(jié)構(gòu)變化對退還效果評價的研究較少,僅見于寧應(yīng)之等人有關(guān)甘肅定西華家?guī)X土壤纖毛蟲群落對生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)[18]、土壤纖毛蟲群落對退耕還林生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)——以側(cè)柏林為例[19]和慶城縣退耕還林區(qū)春季土壤纖毛蟲群落特征[20]的相關(guān)研究工作。

本文以甘肅省武威市天祝藏族自治縣境內(nèi)的退耕還林區(qū)為樣點,以耕地作為對照,研究不同恢復(fù)林型對土壤纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)變化的影響,探討土壤纖毛蟲群落特征與植被群落參數(shù)、土壤環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系,并根據(jù)土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)來評價該地區(qū)退耕還林生態(tài)恢復(fù)的效果,旨在為該地區(qū)生態(tài)環(huán)境保護和退耕還林效果的生物學(xué)評價體系的建立及退還工程后續(xù)工作的優(yōu)化設(shè)計與實施提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 樣點簡介

朵什鄉(xiāng)地處甘肅省天祝藏族自治縣北部,總面積312.7 km2,海拔在2526—3261 m之間,屬大陸性干旱、半濕潤氣候類型。年平均氣溫4.5 ℃,降水量450 mm,每年6—8月為雨季。朵什鄉(xiāng)處于內(nèi)陸河流域石羊河水系古浪河上游,以中山地貌為主,兼有黃土丘陵地貌,樹種以青海云杉、樺屬類、山楊等為主,灌木類型以山生柳、金露梅、錦雞兒、杜鵑屬類、高山繡線菊等為主,流域植被類型較復(fù)雜[21-22],土壤類型以栗鈣土和灰褐土為主。由于受氣候、地理因素的制約和歷代濫樵、濫牧、濫墾的影響,流域內(nèi)植被退化,生態(tài)環(huán)境十分脆弱,抵御自然災(zāi)害的能力日趨下降。自1999年國家提倡退耕還林起,境內(nèi)植被逐漸恢復(fù),該鄉(xiāng)成為天祝藏族自治縣典型退耕還林恢復(fù)區(qū)。

圖1 土壤纖毛蟲采樣點示意圖Fig.1 The sampling sites of soil ciliate

在朵什鄉(xiāng)境內(nèi)茶樹溝和旱泉溝共選取了5個樣點,分別為3個退耕還林樣點：青海云杉、沙棘混交林(A1)、純青海云杉林(A2)和純沙棘林(B1),退還時間均為1999年；選擇種植小麥耕地(A0)和種植豌豆耕地(B0)作為對照樣點(圖1)。

1.2 采樣

在每個樣點選取一個面積約100 m2的樣區(qū),按照梅花五點式采樣法用土壤采集器采取0—5 cm土壤層的土樣1份,五個點均按照五點式取樣,每個小點也按照五點式采樣,因此每份樣品由25次取樣混合而成,共計5份土樣,采集好的土樣放入塑料袋中,扎緊袋口,貼上標簽。采樣時測定采樣點土壤溫度、海拔高度、地理坐標、凋落物厚度及灌木和草本蓋度等,并用環(huán)刀切割原位土樣,用于土壤含水量、孔隙度以及pH等理化指標的測定。

1.3 植被調(diào)查方法

設(shè)置兩種樣方,分別為：10 m×10 m和1 m×1 m。調(diào)查喬木、灌木、半灌木的種類組成和蓋度采用10 m ×10 m的樣方；調(diào)查草本植物種的種類、數(shù)量及蓋度用1 m×1 m的小樣方,同時設(shè)置5個小樣方以統(tǒng)計植物頻度。依照這些指標計算出各種生態(tài)學(xué)參數(shù)。

1.4 土壤理化因子測定

土壤pH: 采用電位測定法(土∶水=1∶2.5),儀器為TSS-851土壤濕度酸度計(四平市電子技術(shù)研究所)；電導(dǎo)率采用浸提法(水土比5∶1)；土溫利用曲管地溫計測定(-10—60 ℃)；土壤含水量采用烘干法測定；土壤孔隙度用環(huán)刀法測定；土壤速效磷量采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定；速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度計法測定；速效氮采用紫外分光光度計法和靛酚蘭比色法測定；全氮含量采用凱氏定氮法測定；全鉀含量采用火焰光度法測定；全磷含量采用氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法測定；有機質(zhì)用重鉻酸鉀容量法測定。

1.5 纖毛蟲研究方法

用“非淹沒培養(yǎng)皿法”[23]進行定性研究。在直徑為15 cm的培養(yǎng)皿中加入風干土樣50 g,然后加土壤浸出液至土壤充分浸潤但不淹沒。放于25 ℃的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)24 h后鏡檢,連續(xù)培養(yǎng)觀察20 d,并持續(xù)觀察記錄。鑒定技術(shù)為活體觀察,鑒定所用資料見參考文獻[24-32]。

定量研究采用培養(yǎng)直接計數(shù)法。稱取30 g已風干土樣,置于直徑10 cm的培養(yǎng)皿中進行培養(yǎng),水土比1.1∶1。25 ℃ 的培養(yǎng)箱中保持液面不變培養(yǎng)至最大計數(shù)日(第9,10,11 d)時,將培養(yǎng)皿傾斜45°,靜止5—7 min,將土壤上清液全部吸出并測量,從中吸取一滴于載玻片上,固定于顯微鏡下進行計數(shù),并做好記錄,1份土樣重復(fù)5次。所得計數(shù)換算成1 mL水中的纖毛蟲密度(1 mL約等于22滴),用1 mL水的纖毛蟲密度,換算出30 g土樣中土壤纖毛蟲的數(shù)量。

1.6 統(tǒng)計分析

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)

C=∑Pi2

式中,S表示物種數(shù)；Pi表示第i類群的百分比；N表示纖毛蟲個體總數(shù)。

使用SPSS 19.0對土壤環(huán)境因子和土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)進行相關(guān)性分析,采用獨立樣本T檢驗進行差異顯著性分析；使用Primer 6.0進行聚類(Cluster)和多維尺度分析(MDS)；柱狀圖用Origin 9.0繪制；采樣圖用Arcview Gis 9.3進行繪制；使用Canoco 4.5進行冗余分析(RDA分析)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤環(huán)境因子對不同退還模式生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)

表1為研究區(qū)各樣點土壤理化因子數(shù)據(jù)。從表1中可以看出,各樣點間土溫、土壤全鉀、全磷、電導(dǎo)率和土壤孔隙度差異不大,均無顯著性差異；土壤含水量A1、A2、B0樣點較A0、B0樣點有所增高,但差異不顯著；土壤速效鉀、有機質(zhì)、全氮含量A1、A2、B1樣點均顯著高于A0、B0 (P<0.05)；B0樣點土壤速效氮和速效磷含量顯著高于(P<0.05)其它4個樣點,原因是采樣時B0樣點人工施肥影響；各樣點間的土壤pH值無顯差異,穩(wěn)定在6.93—6.97之間,為標準的中性土壤。

表1 各樣點土壤理化因子(平均值±標準誤, n=5)

同一行字母不同表示樣點間差異顯著(P<0.05)

圖2 各樣點環(huán)境因子聚類分析樹形圖 Fig.2 Dendrogram of cluster analysis on soil environment factors in various sitesA1: 云杉×沙棘林(Picea asperata × Hippophae rhamnoides)；A2: 云杉林(Picea asperata); B1: 沙棘林(Hippophae rhamnoides) A0: 小麥地(Triticum aestivum)；B0: 豌豆地(Pisum sativum)

對各樣點的土壤環(huán)境因子進行分層聚類分析,得到圖2。如圖2所示,A2樣點和B1樣點最先聚為一類,接著與A1樣點聚為一類,隨后3個樣點與B0聚為一類,最后與A0聚為一類。由此可得,從5個樣點的土壤環(huán)境因子來看,A1樣點、A2樣點和B1樣點,它們的相似性最大,A0樣點和B0樣點的相似性較大。說明退耕還林后的土壤環(huán)境較對照耕地樣點有了明顯不同。

2.2 植被對不同退還模式生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)

基于恩格勒1964分類系統(tǒng)[33],對研究區(qū)植被進行分類。共鑒定出植物66種,隸屬于2門3綱19目26科55屬。退耕還林后各樣點植被分布情況不同,其中混交林A1樣點的植被最為豐富,其次是沙棘林B1樣點,云杉林A2樣點植被相較于其他兩個樣點比較簡單。其中在調(diào)查過程中牡蒿為混交林A1樣點的優(yōu)勢種,鵝觀草為云杉林A2樣點的優(yōu)勢種,花苜蓿為沙棘林B1樣點的優(yōu)勢種?；旖涣諥1樣點物種數(shù)、物種多樣性指數(shù)、均勻度、蓋度均高于其它退耕還林樣點,而優(yōu)勢度均低于其它退耕還林樣點。由此可以看出,混交林A1樣點的退還效果最好,且植物群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定,其次是沙棘林B1樣點,最后是云杉林A2樣點(表2)。

表2 各樣點植被群落參數(shù)

2.3 土壤纖毛蟲群落對不同退還模式生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)

2.3.1 物種分布和群落組成

5個樣點中共鑒定到土壤纖毛蟲125種,隸屬9綱19目29科34屬,其中A1和B1樣點各92種,占物種總數(shù)的73.6%；A2樣點78種,占62.4%；A0和B0樣點各57種,占45.6%。

各樣點的土壤纖毛蟲群落組成如圖3和表3所示。由圖可知,退耕還林樣點的群落組成較為復(fù)雜,與耕地樣點間有較大差異；與耕地樣點相比,退耕還林樣點的土壤纖毛蟲在目、科、屬和種級水平均明顯增加；各樣點間的土壤纖毛蟲優(yōu)勢類群由耕地樣點的腎形目(Colpodida)逐漸演替為退耕還林樣點的散毛目(Sporadotrichida)。

圖3 各樣點土壤纖毛蟲群落組成 Fig.3 Community composition of soil ciliates in various sampling sites

樣點綱目科屬種優(yōu)勢類群和次優(yōu)勢類群Sampling sitesClassesOrdersFamiliesGeneraSpeciesDominant and subdominant groupsA1919273292散毛目(Sporadotrichida)21種;刺鉤目(Haptorida)16種A2916242978散毛目(Sporadotrichida)19種;刺鉤目(Haptorida)12種A0915212457腎形目 (Colpodida)12種;散毛目(Sporadotrichida)10種B1918263192散毛目(Sporadotrichida)25種;刺鉤目(Haptorida)12種B0914212457腎形目 (Colpodida)12種;散毛目(Sporadotrichida)11種

從表3可以看出：(1) A0和B0樣點的纖毛蟲群落組成較為簡單,A1、A2、B1樣點相比A0、B0樣點群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜。(2) 退耕還林后,土壤纖毛蟲群落中的優(yōu)勢類群發(fā)生了演替。演替趨勢為：由耕地樣點的r-對策的腎形目纖毛蟲逐漸的向K-對策的散毛目、排毛目等趨于復(fù)雜的土壤纖毛蟲過度。

2.3.2 優(yōu)勢種

將各樣點中出現(xiàn)頻率較高的纖毛蟲物種作為該樣點的優(yōu)勢種。綜合來看,優(yōu)勢種的分布情況是：(1) 土壤腎形蟲(Colpodaedaphoni)和紡錘康纖蟲(Cohnilemebusfusiformis)在所有樣點中均為優(yōu)勢種；A1樣點中優(yōu)勢種共9種,A2樣點優(yōu)勢種共5種,B1樣點優(yōu)勢種共9種,主要為腎形目、散毛目和排毛目。偽尖毛蟲(Oxytrichafallax)在退耕還林3個樣點中均為優(yōu)勢種。(2) 對照樣點優(yōu)勢種相對單一,退耕還林后,其優(yōu)勢種較對照樣點有明顯的差異。隨著退耕還林后生態(tài)環(huán)境的逐漸恢復(fù),土壤纖毛蟲優(yōu)勢種種類不斷增加,且趨于復(fù)雜化,由耕地樣點的r-對策的腎形目纖毛蟲逐漸的向K-對策的散毛目、排毛目等趨于復(fù)雜的土壤纖毛蟲過度。因此,退耕還林生態(tài)的恢復(fù)使地上植物發(fā)生變化的同時,土壤環(huán)境也在發(fā)生著變化,并且使其環(huán)境變得優(yōu)良,這在土壤纖毛蟲群落變化上也有明顯的體現(xiàn)。

2.3.3 廣布種和特有種

將各樣點中均出現(xiàn)的纖毛蟲物種作為廣布種。在5個樣點中都有分布的土壤纖毛蟲共27種,占纖毛蟲總物種數(shù)的21.6%。對照耕地樣點有3個特有種,占纖毛蟲總物種數(shù)的2.4%,A0樣點特有種為迅捷腎形蟲(Colpodafastigata),B0樣點特有種為卡銳尼片尾蟲(Urosomakarini)和縱長膜袋蟲(Cyclidiumelongatum)。退耕還林樣點中特有種共22種,占纖毛蟲物種總數(shù)的17.6%。退耕還林后,特有種明顯增多。

2.3.4 土壤纖毛蟲群落參數(shù)

各樣點土壤纖毛蟲群落參數(shù)見圖4。由圖可知,土壤纖毛蟲物種數(shù)、密度、物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化規(guī)律基本一致,即退耕還林樣點均高于對照樣點。其中,A0樣點和B0樣點的物種數(shù)最少,為57種,A1和B1樣點物種數(shù)最多,為92種。土壤纖毛蟲密度、物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)表現(xiàn)為退耕還林樣點均高于對照耕地樣點,且差異顯著(P<0.05),均勻度指數(shù)也表現(xiàn)為退耕還林樣點高于對照耕地樣點,但無顯著差異；各樣點土壤纖毛蟲優(yōu)勢度指數(shù)與其它參數(shù)變化趨勢相反,表現(xiàn)為退耕還林樣點低于對照樣點,且退耕還林樣點和對照耕地樣點間差異顯著(P<0.05)?？梢钥闯?退耕還林后土壤纖毛蟲物種數(shù)、物種多樣性指數(shù)、密度、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)明顯升高,優(yōu)勢度指數(shù)降低。

圖4 各樣點的土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)Fig.4 The characteristic parameters of soil ciliate community in various sampling sites

2.3.5 土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性分析

應(yīng)用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件將各樣點的主要土壤環(huán)境因子和纖毛蟲群落特征參數(shù)作為源變量,進行二元變量的相關(guān)性分析。相關(guān)性分析顯示：物種數(shù)與含水量,全氮和有機質(zhì)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；密度與含水量,全氮呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與有機質(zhì)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與土壤孔隙度呈顯著負相關(guān)(P<0.05)；物種多樣性指數(shù)與全氮呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與全磷呈顯著負相關(guān)(P<0.05)；均勻度與全氮呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與全磷呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)；優(yōu)勢度與全磷呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；豐富度指數(shù)與全氮和有機質(zhì)呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與全磷呈顯著正相關(guān)(P<0.05)(表4)。

表4土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性分析(皮爾森相關(guān)性系數(shù))

Table4Correlationsbetweenthecommunitycharacteristicparametersofsoilciliatesandthesoilenvironmentalfactors(Pearson′s correlation coefficient)

指標Index物種數(shù)Species number密度Density物種多樣性指數(shù)Species diversity index均勻度指數(shù)Evenness index優(yōu)勢度指數(shù)Simpson index豐富度指數(shù)Margalef index土溫Soil temperature /℃-0.519-0.474-0.63-0.6310.691-0.596含水量Water content /%0.894?0.927?0.8110.81-0.7560.869土壤孔隙度Soil porosity /%-0.799-0.927?-0.796-0.7960.772-0.802速效鉀Available potassium /(mg/kg)0.7390.6670.7120.711-0.7110.769速效磷Available phosphorus /(mg/kg)-0.554-0.291-0.596-0.5970.588-0.518速效氮Available nitrogen /(mg/kg)-0.637-0.506-0.658-0.6580.634-0.599全氮Total nitrogen /(mg/kg)0.940?0.954?0.889?0.888?-0.8350.963?全鉀Total potassium /(mg/kg)0.060.0360.0140.012-0.0220.094全磷Total phosphorus /(mg/kg)-0.866-0.700-0.925?-0.926??0.936?-0.879?有機質(zhì)Organic matter /(mg/kg)0.897?0.988??0.8320.831-0.7810.879?pH0.1060.3100.0570.0570.0070.041電導(dǎo)率Specific conductance /(μs/m)-0.2320.050-0.284-0.2850.283-0.191

*表示0.05水平上的相關(guān)性；**表示0.01水平上的相關(guān)性

2.3.6 纖毛蟲與土壤環(huán)境因子的排序

基于纖毛蟲與土壤環(huán)境因子12個指標的主成分分析表明(表5),主成分1的貢獻率為93%,主成分2的貢獻率為5.4%,累計貢獻率已達98.4%,很好的保留了12個指標與土壤纖毛蟲群落組成變化的絕大部分信息,因此選取這2個主成分作為土壤環(huán)境因子與纖毛蟲群落組成變化主成分分析的依據(jù)。主成分1中,土壤含水量、土壤孔隙度、全氮、全磷和有機質(zhì)的權(quán)重系數(shù)較大,表明主成分1主要反映土壤含水量、土壤孔隙度、全氮、全磷、有機質(zhì)和纖毛蟲群落組成的相關(guān)關(guān)系。主成分2中,含水量、速效磷和有機質(zhì)的權(quán)重系數(shù)較大,表明主成分2主要反映了含水量、速效磷、有機質(zhì)和纖毛蟲群落組成的相關(guān)關(guān)系。

表5土壤環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)系數(shù)、特征值和纖毛蟲物種與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性

Table5CorrelationcoefficientsbetweenthesoilenvironmentalfactorsandordinationaxesofRDA,eigenvalueforRDAaxisandciliatespecies-soilcorrelation

指標Index第一排序軸Axis 1第二排序軸Axis 2指標Index第一排序軸Axis 1第二排序軸Axis 2土溫Soil temperature /℃0.6627-0.3436全鉀Total potassium /(mg/kg)-0.0374-0.3032含水量Water content /%-0.8451-0.4668全磷Total phosphorus /(mg/kg)0.8797-0.3696土壤孔隙度Soil porosity /%0.85360.2286有機質(zhì)Organic matter /(mg/kg)-0.8809-0.4575速效鉀Available potassium /(mg/kg)-0.7408-0.2115pH-0.1638-0.1815速效磷Available phosphorus /(mg/kg)0.5129-0.4887電導(dǎo)率Specific conductance /(μs/m)0.1809-0.6028速效氮Available nitrogen /(mg/kg)0.6125-0.2539物種與環(huán)境因子的相關(guān)性 Ciliate species-soil correlation11全氮Total nitrogen /(mg/kg)-0.9204-0.3671累計百分比Cumulative percentage9398.4

以第一主成分值為橫坐標,第二主成分值為縱坐標,將12個指標與纖毛蟲群落特征參數(shù)進行RDA排序(圖5)。結(jié)果顯示,土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)(物種數(shù)、密度、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù))與全氮、有機質(zhì)、含水量、速效鉀和土溫呈正相關(guān),其中土壤纖毛蟲密度與全氮、有機質(zhì)、含水量相關(guān)性最大,其它各參數(shù)次之；土壤纖毛蟲優(yōu)勢度指數(shù)與速效氮、速效磷、全磷、pH、電導(dǎo)率呈正相關(guān),與全氮、有機質(zhì)、含水量、速效鉀和土溫呈負相關(guān)。所以有機質(zhì)、全氮、含水量、速效鉀和土溫是影響土壤纖毛蟲群落分布的關(guān)鍵因子。

圖5 樣點和土壤環(huán)境因子的RDA排序圖 Fig.5 RDA Ordination diagram of the sampling sites and soil environmental factors

3 土壤纖毛蟲群落組成參數(shù)與植被的相關(guān)性

如圖6所示,土壤纖毛蟲群落參數(shù)中纖毛蟲物種數(shù)和密度與植被的物種數(shù)、密度、蓋度具有相關(guān)性；且與土壤纖毛蟲物種數(shù)相關(guān)性最強的是植被的物種數(shù)。纖毛蟲多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度、均勻度和豐富度指數(shù)與植被的多樣性指數(shù)、均勻度、優(yōu)勢度具有相關(guān)性,且與土壤纖毛蟲豐富度指數(shù)相關(guān)性最強的是植被的物種多樣性。出現(xiàn)這一現(xiàn)象的主要原因是,植被密度和蓋度的增加,提高了其保水性,而影響土壤纖毛蟲物種數(shù)和密度的主要因素是含水量,這與之前所做的相關(guān)性分析結(jié)果一致。

圖6 土壤纖毛蟲群落與植物群落相關(guān)性分析Fig.6 Correlations between the soil community and the plant community

4 討論

4.1 植物群落對不同退還模式生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)

植被的恢復(fù)與重建必然會影響植物的物種多樣性與群落組成,物種多樣性能夠體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)、組成、穩(wěn)定程度和生境差異,反映群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)等方面的異質(zhì)性及不同環(huán)境條件與群落的相互關(guān)系[34]。受人類活動干擾越少,生態(tài)環(huán)境條件越優(yōu)越,植被群落的物種多樣性就越高。本研究中各退耕樣點植被物種數(shù)、物種多樣性、均勻度以及蓋度均表現(xiàn)為混交林高于純樹種林,各樣點優(yōu)勢度則表現(xiàn)為純樹種林高于混交林。純樹種林中,沙棘林植被物種數(shù)、物種多樣性、均勻度以及蓋度高于云杉林,其主要原因是灌木體型較小,且樹冠大,使土壤不易受到陽光的直接照射,從而減少了土壤水分的蒸發(fā),其次,灌木林所產(chǎn)生的凋落物相較于云杉類喬木所產(chǎn)生的凋落物更容易被分解,使有機質(zhì)和全氮有一定的累積,這與薛萐莛等[35]在不同植被恢復(fù)模式對黃土丘陵區(qū)侵蝕土壤微生物量的影響一文中所得出的研究結(jié)果相一致。馬少薇等[6]在吳起縣不同退耕還林地群落恢復(fù)特征研究中也指出,不同退還模式中,沙棘和山杏的混交林植物Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均高于單一純樹種林。左小安等[36]在科爾沁沙地不同恢復(fù)年限退化植被的物種多樣性的研究中發(fā)現(xiàn),隨著恢復(fù)年限的增加,植被豐富度、蓋度和物種多樣性多樣性逐漸增加,優(yōu)勢度逐漸減小。說明退耕還林模式中,混交林提高生物多樣性的功能較大,因此在退還工程的實施中應(yīng)當考慮退還植物的種類及種植模式,同時應(yīng)注意對退還區(qū)的保護。

4.2 土壤環(huán)境因子對不同退還模式生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)

隨著植被的恢復(fù),土壤生態(tài)環(huán)境有明顯的改變。本研究發(fā)現(xiàn)退耕還林后各樣點的土壤理化因子均有所改變,其中土壤含水量、有機質(zhì)和全氮的含量較對照樣點分別提高了17.24%、29.18%和27.17%,這與已有的研究結(jié)果一致[37-39]。土壤速效鉀含量略高于對照耕地樣點,但是對照耕地B0樣點速效鉀含量較A2樣點高,這是由于在采樣時,該對照耕地被施肥的緣故。本研究結(jié)果表明,與對照耕地樣點相比,退耕還林樣點的含水量、有機質(zhì)、全氮和速效鉀都有明顯的提高。說明通過退耕還林生態(tài)恢復(fù)后,土壤生態(tài)環(huán)境得到了明顯改善。

4.3 土壤纖毛蟲群落對不同退還模式生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)

隨著退耕還林生態(tài)的恢復(fù),土壤環(huán)境得到改善,進而影響土壤纖毛蟲的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。土壤纖毛蟲雖只是一種個體微小的單細胞真核生物,但因其具有種類多、生長速度快、分布廣泛,且對環(huán)境的改變能做出快速響應(yīng)等特點,將其用來反映土壤生態(tài)系統(tǒng)的改變具有較好的效果[12]。本研究以土壤纖毛蟲為研究對象,對不同退還樣點和耕地樣點的纖毛蟲群落組成進行了研究。研究發(fā)現(xiàn),退耕還林樣點的土壤纖毛蟲物種數(shù)、豐度和多樣性指數(shù)均高于耕地樣點,說明退耕還林后土壤環(huán)境更加有利于土壤纖毛蟲的生存。從各樣點土壤纖毛蟲優(yōu)勢類群可以看出,退耕還林生態(tài)恢復(fù)后,土壤纖毛蟲的優(yōu)勢類群從腎形目逐漸演替為散毛目,從r-對策型演替成K-對策型。這是因為,r-對策者分布廣泛,繁殖力強,繁殖周期短,在環(huán)境條件波動較大的情況下,r-對策者占主導(dǎo)地位；而K-對策者生理結(jié)構(gòu)相對復(fù)雜,繁殖周期長,壽命較長,在環(huán)境條件相對穩(wěn)定的情況下,K-對策者占主導(dǎo)地位。因此,退耕還林對土壤生態(tài)環(huán)境的改善能夠很好的推動纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)由r-對策者逐漸演替成為K-對策者,這與李濤[40],寧應(yīng)之等[19-20]所得出的結(jié)論一致。

4.4 植被和環(huán)境因子對土壤纖毛蟲群落的影響

退耕還林后土壤環(huán)境的恢復(fù)主要體現(xiàn)在土壤環(huán)境因子的改變上,進而影響土壤纖毛蟲的群落參數(shù)。相關(guān)性分析及RDA分析結(jié)果表明,土壤纖毛蟲群落參數(shù)(物種數(shù)、密度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和豐富度指數(shù))與土壤環(huán)境因子之間存在著顯著或者極顯著相關(guān)關(guān)系。各環(huán)境因子中對土壤纖毛蟲群落參數(shù)影響最大的是有機質(zhì)的含量,其次是全氮含量和含水量,這與很多有關(guān)纖毛蟲群落多樣性文章中所研究的結(jié)果一致[41-42]。不同退還模式中,混交林土壤纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定和復(fù)雜,說明混交林模式恢復(fù)效果較好,在退還過程中應(yīng)適當推廣。

5 結(jié)論

通過對退還區(qū)植被、土壤理化因子和土壤纖毛蟲定量、定性研究,分析了不同退還模式下植被群落組成、土壤環(huán)境變化和土壤纖毛蟲群落的組成,得到了如下結(jié)論：

(1) 不同退還模式下,土壤環(huán)境與土壤纖毛蟲群落組成發(fā)生了明顯的改變。隨著植被的恢復(fù),退耕還林樣點的土壤環(huán)境得到改善,有機質(zhì)、全氮、含水量明顯增高,更加有利于土壤纖毛蟲的生存；相比單一樹種的退還模式,混交林更有利于生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)和生物多樣性的增加,單一樹種林中,沙棘林的植被物種數(shù)、物種多樣性、均勻度以及蓋度高于云杉林,其土壤環(huán)境及土壤纖毛蟲群落穩(wěn)定性均比云杉林。

(2) 土壤纖毛蟲多樣性、均勻度、優(yōu)勢度和豐富度與植被群落多樣性、均勻度、優(yōu)勢度具有相關(guān)性,而纖毛蟲密度、物種數(shù)與植被密度、物種數(shù)、蓋度具有相關(guān)性。由此可以看出,土壤纖毛蟲群落參數(shù)與植被群落參數(shù)存在著某種相關(guān)性,利用土壤纖毛蟲群落參數(shù)可間接地反應(yīng)植被的恢復(fù)情況,土壤纖毛蟲群落較好的響應(yīng)了退耕還林后生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)。

本文補充了之前研究的不足,增加了不同的退耕還林模式方面的研究,詳細的調(diào)查了樣區(qū)的植被情況和土壤信息,分析了植被與土壤環(huán)境因子、土壤纖毛蟲群落之間的相關(guān)關(guān)系,為該方面的研究增加了更加系統(tǒng)全面的基礎(chǔ)資料。

致謝：英國自然歷史博物館Alan Warren研究員幫助寫作,特此致謝。

參考文獻(References):

[1] 張婷, 侍昊, 徐雁南, 薛建輝, 褚軍, 耿慶宏. 退耕還林對喀斯特地區(qū)土地利用景觀格局影響的定量化評價. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2015, 37(3): 34-43.

[2] Dewald L E, Kolanoski K M. Conserving genetic diversity in ecological restoration: a case study with ponderosa pine in northern Arizona, USA. New Forests, 2017, 48(2): 337-361.

[3] Alves-Pinto H N, Latawiec A E, Strassburg B B N, Barros F S M, Sansevero J B B, Iribarrem A, Crouzeilles R, Lemgruber L, Rangel M C, Silva A C P. Reconciling rural development and ecological restoration: strategies and policy recommendations for the Brazilian Atlantic Forest. Land Use Policy, 2017, 60: 419-426.

[4] Hamonts K, Bissett A, Macdonald B C T, Barton P S, Manning A D, Young A. Effects of ecological restoration on soil microbial diversity in a temperate grassy woodland. Applied Soil Ecology, 2017, 117/118: 117-128.

[5] 李敏, 姚順波. 退耕還林工程綜合效益評價. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報: 社會科學(xué)版, 2016, 16(3): 118-124.

[6] 馬少薇, 郭建英, 藍登明, 李錦榮, 珊丹, 趙杏花. 吳起縣不同退耕還林地群落恢復(fù)特征研究. 水土保持研究, 2016, 23(6): 204-209.

[7] 秦聰, 賈俊雪. 退耕還林工程: 生態(tài)恢復(fù)與收入增長. 中國軟科學(xué), 2017, (7): 126-138.

[8] 趙安周, 張安兵, 劉海新, 劉焱序, 王賀封, 王冬利. 退耕還林(草)工程實施前后黃土高原植被覆蓋時空變化分析. 自然資源學(xué)報, 2017, 32(3): 449-460.

[9] 華瑞. 黃土丘陵區(qū)不同退耕年限林草地土壤結(jié)構(gòu)及大孔隙研究[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2016.

[10] 紀垚, 王繼華, 苑澤寧, 關(guān)健飛, 劉晨宇, 祝亞楠. 不同恢復(fù)方式對七星河濕地真菌群落多樣性影響. 黑龍江大學(xué)工程學(xué)報, 2017, 8(1): 60-66.

[11] 明凡渤, 門麗娜, 劉新民. 內(nèi)蒙古武川縣農(nóng)田退耕還草對中小型土壤動物群落的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(7): 1838-1843.

[12] Foissner W. Soil protozoa as bioindicators: pros and cons, methods, diversity, representative examples. Agriculture, Ecosystems & Environment, 1999, 74(1/3): 95-112.

[13] 馬正學(xué), 申海香, 鄒濤, 馬尚盛, 寧應(yīng)之. 蘭州八里鎮(zhèn)蔬菜基地春季土壤纖毛蟲群落特征. 動物學(xué)雜志, 2008, 43(3): 87-93.

[14] Petz W, Foissner W. The effects of mancozeb and lindane on the soil microfauna of a spruce forest: a field study using a completely randomized block design. Biology and Fertility of Soils, 1989, 7(3): 225-231.

[15] 寧應(yīng)之, 王婷婷, 武維寧, 陳凌云, 杜國禎. 甘南高寒草甸土壤纖毛蟲對磷酸氫二銨添加的響應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2017, 28(5): 1668-1678.

[16] Wang J Y, Lyu Z, Warren A, Wang F, Shao C. Morphology, ontogeny and molecular phylogeny of a novel saline soil ciliate,Urosomoidaparagiliformisn. sp. (Ciliophora, Hypotrichia). European Journal of Protistology, 2016, 56: 79-89.

[17] Wang C D, Zhang T T, Wang Y R, Katz L A, Gao F, Song W B. Disentangling sources of variation in SSU rDNA sequences from single cell analyses of ciliates: impact of copy number variation and experimental error. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2017, 284(1859): 20170425.

[18] 寧應(yīng)之, 王紅軍, 禹娟紅, 杜海峰. 甘肅定西華家?guī)X土壤纖毛蟲群落對生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng). 動物學(xué)研究, 2011, 32(2): 223-231.

[19] 寧應(yīng)之, 武維寧, 杜海峰, 王紅軍. 土壤纖毛蟲群落對退耕還林生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)——以側(cè)柏林為例. 生態(tài)學(xué)報, 2016, 36(2): 288-297.

[20] 寧應(yīng)之, 王婷婷, 董玟含, 楊元罡, 煙鄭杰. 慶城縣退耕還林區(qū)春季土壤纖毛蟲群落特征. 西北師范大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2017, 53(2): 88-93.

[21] 張德罡, 胡自治. 東祁連山杜鵑灌叢草地灌木受損恢復(fù)生長的研究. 草業(yè)學(xué)報, 2003, 12(3): 28-33.

[22] 柴發(fā)熹, 柴春山, 王紅梅. 黑河流域草地資源保護與建設(shè). 草業(yè)科學(xué), 2004, 21(3): 1-6.

[23] Foissner W. Estimating the species richness of soil protozoa using the “non-flooded petri dish method”//Lee J J, Soldo A, eds. Protocols in Protozoology. Lawrence: Allen Press, 1992.

[24] Berger H. Monograph of the Oxytrichidae (Ciliophora, Hypotrichia). London: Kluwer Academic Publishers, 1999: 1-1047.

[25] Foissner W. Ecology and taxonomy of the hypotrichida (Protozoa: Ciliophora) of some Austrian soils. Archiv für Protistenkunde, 1982, 126: 19-143.

[26] Foissner W. Infraciliature, Silberliniensystem und Biometrie einiger neuer und wenig bekannter terrestrischer, limnischer und mariner Ciliaten (Protozoa: Ciliophora) aus den Klassen Kinetofragminophora, Colpodea und Polyhymenophora. Stapfia, 1984, 12: 1-165.

[27] Foissner W. Colpodea (Ciliophora). Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1993: 1-798.

[28] Foissner W, Agatha S, Berger H. Soil ciliates (Protozoa, Ciliophora) from Namibia (Southwest Africa), with emphasis on two contrasting, the Etosha region and the Namib desert. Part I: text and line drawings. Denisia, 2002, 5: 1-1063.

[29] Foissner W, Berger H, Xu K, Zechmeister-Boltenstern S. A huge, undescribed soil ciliate (Protozoa: Ciliophora) diversity in natural forest stands of Central Europe. Biodiversity and Conservation, 2005, 14(3): 617-701.

[30] Kahl A. Urtiere oder Protozoa. I. Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria) eine Bearbeitung der freilebenden und ectocommensalen Infusorien der Erde, unter Ausschluss der marinen Tintinnidae. Teil 30. 213 pp. Die Tierwelt Deutschlands. G. Fischer, Jena, 1935.

[31] 沈韞芬. 微型生物監(jiān)測新技術(shù). 北京: 中國建筑工業(yè)出版社, 1990.

[32] 寧應(yīng)之, 王娟, 劉娜, 馬正學(xué), 程曉. 甘肅天水麥積山風景名勝區(qū)土壤纖毛蟲的物種多樣性. 動物學(xué)研究, 2007, 28(4): 367-373.

[33] Engler A, Melchior H, Mattick F. übersicht über die Florengebiete der Erde. Borntraeger, 1964.

[34] 章家恩, 秦鐘, 李慶芳. 不同土地利用方式下土壤動物群落的聚類與排序. 生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 30(12): 2849-2856.

[35] 薛萐莛, 劉國彬, 戴全厚, 黨小虎, 周萍. 不同植被恢復(fù)模式對黃土丘陵區(qū)侵蝕土壤微生物量的影響. 自然資源學(xué)報, 2007, 22(1): 20-27.

[36] 左小安, 趙哈林, 趙學(xué)勇, 郭軼瑞, 張銅會, 毛偉, 蘇娜, 馮靜. 科爾沁沙地不同恢復(fù)年限退化植被的物種多樣性. 草業(yè)學(xué)報, 2009, 18(4): 9-16.

[37] 劉文祥, 李勇, 于寒青. 草灌植被恢復(fù)提高坡地土壤水穩(wěn)性團聚體和碳、氮含量的有效性: 退耕年限的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2016, 22(1): 164-170.

[38] 王志齊, 杜蘭蘭, 趙慢, 郭勝利. 黃土區(qū)不同退耕方式下土壤碳氮的差異及其影響因素. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2016, 27(3): 716-722.

[39] 蘭志龍, 潘小蓮, 趙英, 司炳成, 汪有科, 焦瑞, 張建國. 黃土丘陵區(qū)不同土地利用模式對深層土壤含水量的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2017, 28(3): 847-855.

[40] 李濤, 劉苑秋, 郭圣茂, 柯國慶, 張釗, 肖緒寶, 劉武. 瑞昌石灰?guī)r紅壤區(qū)退耕還林土壤動物群落特征. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2012, 23(4): 910-916.

[41] 寧應(yīng)之, 沈韞芬. 中國典型地帶土壤原生動物: I. 區(qū)系特征和物種分布. 動物學(xué)報, 1998, 44(1): 5-10.

[42] 秦潔, 馬正學(xué), 劉有斌, 寧應(yīng)之. 甘肅平?jīng)雎槲渖酵寥览w毛蟲群落特征. 生態(tài)學(xué)雜志, 2010, 29(8): 1566-1572.