低溫脅迫條件下中國明對蝦生長性狀和耐低溫性狀的遺傳參數(shù)評估*

王明珠 孟憲紅 孔 杰 曹家旺王 軍 馮亞萍 強光峰

(1. 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室 中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071；2. 青島海洋科學與技術(shù)國家實驗室海洋漁業(yè)科學與食物產(chǎn)出過程功能實驗室 青島 266071；3. 上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院 上海 201306)

中國明對蝦(Fenneropenaeus chinensis)主要分布于我國黃渤海區(qū)，包括山東、河北、遼寧、天津及江蘇近海，在朝鮮半島西海岸和南海岸也有批量生產(chǎn)，是我國重要的漁業(yè)資源。中國明對蝦對水溫的耐受范圍為 4℃～38℃，生長的適溫范圍是 18℃～30℃，以25℃為最宜(王清印, 2013)。中國明對蝦的適宜生長溫度限制了對蝦的養(yǎng)殖季節(jié)和地域，更重要的是對低溫的不耐受使得中國明對蝦親蝦越冬的安全性降低，越冬成本也大幅上升，影響了養(yǎng)殖的產(chǎn)量和效益。因此，有必要對中國明對蝦進行遺傳改良，選育出生長快，同時對低溫耐受度較高的優(yōu)良新品種。

對耐低溫性狀進行遺傳參數(shù)評估可為選擇育種提供理論依據(jù)和基礎(chǔ)。水產(chǎn)動物中溫度耐受性遺傳參數(shù)評估的研究在國內(nèi)外已開展多年，如王俊等(2011)對哲羅鮭(Hucho taimen)幼魚在不同溫度下體重(Body weight, BW)和體長(Body length, BL)的遺傳力進行了估計，其低溫組(9±1.5)℃和高溫組(13±1.5)℃體重的父系全同胞遺傳力分別為 0.413～0.653和0.396～0.545，體長的父系全同胞遺傳力分別為0.297～0.701 和 0.194～0.608。Charo-Karisa等(2005)對尼羅羅非魚(Oreochromis niloticus)耐低溫性狀進行研究，其低溫累計存活小時數(shù)(Cooling degree hours, CDH)和死亡時溫度(Temperature at death, TAD)的遺傳力分別為(0.08±0.19)和(0.09±0.17)，均為低等遺傳力；同時，發(fā)現(xiàn)體重對低溫耐受力存在顯著影響，個體較小的耐受性較差。Cnaani等(2000)對羅非魚雜交品種的耐寒性進行了研究，認為體長與低溫累計存活天數(shù)(Coolingdegree days, CDD)相關(guān)性很小。目前，對蝦的相關(guān)研究較少，僅Li等(2015、2016)對中國明對蝦成蝦和凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)耐低溫性狀遺傳參數(shù)進行了初步研究。對于耐低溫性狀遺傳參數(shù)的準確估計以及評估其與生長性狀的遺傳相關(guān)，有重要的理論指導意義，能夠直接影響到我們育種策略的制定。

本研究通過室內(nèi)人工低溫脅迫的方式，對中國明對蝦成蝦在低溫下生長性狀和耐低溫性狀進行遺傳評估，分析了中國明對蝦成蝦在低溫下的生長性狀和耐低溫性狀的遺傳力以及相關(guān)性，以期為中國明對蝦耐低溫新品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗于中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所海水養(yǎng)殖遺傳育種中心即墨市鰲山衛(wèi)實驗基地進行。實驗材料為 2015年構(gòu)建的中國明對蝦“黃海 2號”G10代家系。家系平均體重達到 3 g后，對其進行熒光(Visible implant elastomer, VIE)標記，以區(qū)分家系。將所有對蝦置于 2個 100 m3的室外圓形水泥池中進行混養(yǎng)，混養(yǎng)期間，每日換水量為30%，溫度為自然水溫。每天根據(jù)其營養(yǎng)需求投喂2次混合飼料和2次菲律賓蛤仔(Ruditapes philippinarum)肉。本研究共使用69個全同胞家系(包含4個半同胞家系)，1327尾成蝦，每個家系的個體數(shù)在10～41尾之間。

1.2 成蝦低溫脅迫處理

由于中國明對蝦的存活耐受低溫為4℃，所以本實驗設置4℃為低溫脅迫水溫。當外界自然水溫降至4℃時，將所有對蝦移入室內(nèi)6 m×6 m×1 m的水泥池中，并將水溫維持在(4±1)℃。實驗所用池塘為3個。每天吸底、換水1次，投喂蝦料4次。從第1尾死蝦出現(xiàn)開始，每2 h查看1次水池，撈取死亡個體。死亡定義為對蝦失去平衡，倒向一側(cè)，并對外界刺激失去反應。記錄死亡個體的死亡時間、家系信息、性別、體重、體長等信息。待全部對蝦死亡達到50%時，停止低溫脅迫。記錄所有存活對蝦的家系信息、性別、體重、體長。低溫脅迫共持續(xù)7 d。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)用Excel軟件進行整理，描述性統(tǒng)計用SPSS 19.0軟件進行分析。

1.3.1 中國明對蝦成蝦低溫下體重、體長的遺傳力估計

建立線性混合模型，利用平均信息約束極大似然法(Average information restricted maximum likelihood,AIREML)估計中國明對蝦成蝦體重和體長的方差組分。生長數(shù)據(jù)通過ASReml軟件進行分析。池塘和性別作為固定效應，經(jīng)檢驗所有的固定效應均具有顯著意義(P＜0.01)。采用2種單性狀個體動物模型對體重、體長的遺傳方差組分進行估計，如下：

式中，模型1比模型2中多加了共同環(huán)境效應，Yijkl和 Yijl表示第 l尾蝦的體重或體長的觀測值，μ是總體平均值，Tanki是第i個池塘的固定效應，Sexj是第j個性別的固定效應，al是第l尾蝦的體重或體長的加性遺傳效應，Ck為第k個全同胞家系單獨養(yǎng)殖時產(chǎn)生的共同環(huán)境效應， eijlk和 eijl是第l尾蝦的隨機殘差。表型方差是所有方差組分的和，計算公式：

遺傳力是加性遺傳方差和表型方差的比值，計算公式：

式中，為表型方差，是加性方差，是共同環(huán)境方差，是殘差組分。

1.3.2 中國明對蝦成蝦耐低溫性狀的遺傳力估計

耐低溫性狀的遺傳參數(shù)選用半致死時的存活狀態(tài)(Survival status at half lethal time, SS50)作為指標進行估計。SS50是一個非連續(xù)性狀，因此，用廣義線性混合模型(Generalized linear mixed model, GLMM)方法(連接函數(shù) Probit)估計其方差組分。由于加入共同環(huán)境效應后，模型不收斂，所以，模型中沒有加入共同環(huán)境效應，育種分析模型為父母本模型：

式中，ijkly 是第l尾蝦的存活狀態(tài)，存活的個體記錄為1，死亡個體記錄為0；ijklλ是ijkly的潛在變量；μ是總體平均值；Sexj是第j個性別的固定效應；Sirei和Damk則分別是第i個父本和第 k個母本的加性遺傳效應；ijkle 是第 l尾蝦的隨機殘差。表型方差組分的計算公式為：

遺傳力的計算公式則為：

式中，是表型方差，是父本加性方差，是母本加性方差，是殘差組分。

1.3.3 不同動物模型間的比較 用似然比檢驗(Likelihood ratio test, LRT)對1.3.1中含共同環(huán)境效應和不含共同環(huán)境效應的2種動物模型進行比較。檢驗統(tǒng)計量為:

式中，LR為似然比值，ln()rL 和ln()fL 分別是2個不同模型下的最大似然函數(shù)值，模型 r是模型 f的子模型。LR值服從卡方分布，自由度為2個模型中估計的參數(shù)個數(shù)之差，本研究中即為1。

1.3.4 中國明對蝦成蝦低溫下生長性狀和耐低溫性狀間的相關(guān)分析 不同性狀間表型和遺傳相關(guān)均利用兩性狀動物模型進行評估。體重和體長之間的表型和遺傳相關(guān)估計所用的兩性狀動物模型是模型(2)的擴展，模型中每一項的含義同模型(2)描述一致。體重、體長和SS50之間的表型和遺傳相關(guān)分析中，SS50被設置為第1個變量，其模型同模型(5)；體重和體長分別被設置為第2個變量，模型同模型(2)。模型中各項的描述同前。

1.3.5 顯著性檢驗分析 運用 Z-score來檢驗上述各性狀遺傳力和相關(guān)評估值是否顯著(Nguyen et al,2007)，公式如下：

式中， xi和 xj是指各性狀的遺傳力或兩性狀間的相關(guān)系數(shù)值，是指相應遺傳力或相關(guān)系數(shù)的標準誤。當檢驗遺傳力是否與0有顯著差異時， xj和σj則均定義為0，當檢驗相關(guān)系數(shù)與1是否差異顯著時，xj和σj分別定義為1和0。

2 結(jié)果

2.1 中國明對蝦成蝦低溫下生長性狀和耐低溫性狀的描述性統(tǒng)計

中國明對蝦成蝦低溫下生長和耐低溫性狀的樣本量、平均值、最大值、最小值、標準差以及變異系數(shù)如表1所示。從表1可以看出，體重、體長和半致死時各家系存活率(Survival rate for each family at half lethal time, SR50)平均值分別為17.81 g、114.98 mm、48.45%，變異系數(shù)分別為26.41%、8.62%和30.01%，其中，SR50的變異系數(shù)值最大(30.01%)，表明不同家系間的半致死存活率存在較大變異；體長的變異系數(shù)值最小(8.62%)，表明體長在家系間的變異相對較小。

2.2 中國明對蝦成蝦低溫下生長性狀和耐低溫性狀的遺傳參數(shù)評估及2種模型間的比較

中國明對蝦成蝦低溫下生長和耐低溫性狀的遺傳參數(shù)以及生長性狀 2種模型間的比較結(jié)果見表2。由模型 1獲得的體重和體長的遺傳力分別為(0.206±0.177)和(0.187±0.179)，二者均與0無顯著差異，并且二者之間也無顯著差異(Z=0.075, P＞0.05)。由模型 2獲得的體重和體長的遺傳力分別為(0.317±0.065)和(0.298±0.063)，且二者均與0存在極顯著差異(P＜0.01)。經(jīng)LRT檢驗體重、體長兩性狀在模型1和模型2之間的似然比值分別為1.640和1.764，均不存在顯著差異(P＞0.05)，表明模型1和模型2之間不存在顯著差異，模型2為較優(yōu)遺傳模型。以SS50作為耐低溫指標，遺傳力為0.169±0.078，經(jīng)Z檢驗與0存在顯著差異(P＜0.05)。

表1 中國明對蝦成蝦低溫下生長性狀和耐低溫性狀的描述性統(tǒng)計Tab.1 Description statistics of growth traits under low temperature and cold tolerance traits in F. chinensis

2.3 中國明對蝦成蝦低溫下生長性狀和耐低溫性狀的相關(guān)分析

中國明對蝦成蝦的生長性狀與耐低溫性狀間的兩兩相關(guān)性分析見表3。從表3可以看出，體重和體長二者間的表型和遺傳相關(guān)系數(shù)分別為(0.823±0.010)和(0.969±0.018)，為高度正相關(guān)，且二者均與1無顯著差異(P＞0.05)。體重、體長和SS50表型相關(guān)系數(shù)分別為(0.187±0.030)、(0.218±0.030)，遺傳相關(guān)系數(shù)分別為(0.517±0.205)、(0.538±0.203)。由以上可知，中國明對蝦的體重、體長和 SS50之間存在較高的遺傳正相關(guān)，而表型相關(guān)則相對較弱。

3 討論

3.1 中國明對蝦成蝦低溫下生長性狀遺傳力及 2種模型間的比較

在本研究中，通過2種模型獲得的中國明對蝦成蝦在低溫下體重和體長的遺傳力均為中低等遺傳力。由模型 1獲得的體重、體長的遺傳力分別為(0.206±0.177)和(0.187±0.179)，模型 2獲得的體重、體長的遺傳力分別為(0.317±0.065)和(0.298±0.063)，且模型1獲得的遺傳力均與0無顯著差異(P＞0.05)，而模型2獲得的遺傳力均與 0存在顯著差異(P＜0.01)。2種生長性狀不同模型間的似然比值分別為1.640和1.764，均無顯著差異(P＞0.05)，故認為共同環(huán)境效應對模型的影響不大。當模型不加共同環(huán)境效應時，兩性狀的遺傳力較高一些，但加入共同環(huán)境效應后，兩性狀遺傳力都較低，且標準誤較大，這可能是由于本研究中69個全同胞家系中僅包含了 4個半同胞家系，家系間缺乏遺傳聯(lián)系，加性遺傳效應和共同環(huán)境效應存在一定程度的混淆，使得加性遺傳效應剖分不夠準確(Castillo-Juárez et al, 2007; Luan et al, 2015)。此前，Li等(2016)也用2種動物模型對中國明對蝦成蝦低溫脅迫下體重的遺傳力進行了估計，在不加共同環(huán)境效應時遺傳力為(0.3271±0.0447)，但加入共同環(huán)境效應后則降為(0.1320±0.0269)，二者均顯著差異于 0(P＜0.01)，與本研究結(jié)果基本一致。

徐利永等(2014)對大菱鲆(Scophthalmus maximus)低溫條件下生長性狀進行遺傳參數(shù)評估時發(fā)現(xiàn)，其低溫下體重和體長的遺傳力分別為(0.32±0.04)和(0.47±0.06)，為中高等遺傳力，略高于本研究中獲得的遺傳力。此外，本研究結(jié)果與 He等(2011)采用全同胞組內(nèi)相關(guān)法估計的 150日齡中國明對蝦體重的遺傳力(0.04～ 0.29)結(jié)果大體一致，但體長的遺傳力估計要略低于其結(jié)果(0.36～0.51)。而與田燚等(2008)對 145日齡中國明對蝦生長性狀的遺傳力的研究結(jié)果基本一致，其體重、體長遺傳力分別為(0.14±0.16)和(0.10±0.06)。黃付友等(2008)采用全同胞組內(nèi)相關(guān)法對“黃海1號”中國明對蝦3月齡和4月齡時的體長遺傳力進行評估，其估計值在0.4～0.5之間，屬于高等遺傳力。Zhang等(2011)對中國明對蝦成蝦的體重遺傳力分別用8種模型進行了分析，結(jié)果均為高等遺傳力，估計值在0.44～0.74之間。不同研究中獲得的遺傳力不同，分析主要有以下原因：由于估計遺傳力時所采用的方法不同，分析的家系數(shù)量也不同，分析過程中環(huán)境效應和不可預測的遺傳效應會得到不同的遺傳力估計值(He et al, 2011)。不同品種或相同品種的不同生長時期，群體遺傳背景和結(jié)構(gòu)不同，會影響到遺傳力估計值(蔣湘等, 2013)。群體所處生長階段不同，遺傳參數(shù)中各方差組分所占比例不同，隨著養(yǎng)殖時間的逐漸增加，顯性效應和母體效應逐漸減少，因此，獲得的遺傳力可能較低(蔣湘等, 2013; 鄭靜靜等,2016)。而本研究中，生長性狀為中低等遺傳力可能是受其生長周期影響，較其他研究中，本研究用蝦日齡較大(平均日齡為252 d)，隨著生長周期增長，母體效應減小，因此，獲得的遺傳力較低。

表2 中國明對蝦成蝦低溫下生長和耐低溫性狀的遺傳參數(shù)評估Tab.2 Variance components, heritability for growth traits under low temperature and cold tolerance traits in F. chinensis

表3 中國明對蝦成蝦低溫下生長和耐低溫性狀間的相關(guān)分析Tab.3 Correlation analysis among growth traits under low temperature and cold tolerance traits in F. chinensis

3.2 中國明對蝦成蝦耐低溫性狀遺傳力

水產(chǎn)動物的低溫耐受能力通常會選 TAD、CDH和 SS50等指標來描述(Li et al, 2016; 盧其西等,2011)。但本研究基于選育留種的需求，僅選用了SS50指標對中國明對蝦的低溫耐受性進行評估。本研究中獲得的SS50的遺傳力為(0.169±0.078)，經(jīng)Z檢驗與0存在顯著差異(P＜0.05)，為低等遺傳力。Li等(2016)在中國明對蝦成蝦和凡納濱對蝦成蝦耐低溫性狀的研究中，分別獲得的SS50和CDH的遺傳力也均為低等遺傳力[分別為(0.0192±0.0235)和(0.0258±0.0205)]。在其他水產(chǎn)動物溫度耐受性的研究中，劉寶鎖等(2011)利用2種動物模型對大菱鲆耐高溫性狀進行遺傳力的估計，所獲得耐熱性(Upper thermal tolerance,UTT)的遺傳力分別為(0.026±0.034)和(0.026±0.053)，也均為低等遺傳力。Charo-Karisa等(2005)對于尼羅羅非魚幼魚耐低溫性狀的遺傳力進行了研究，其CDH的遺傳力為(0.08±0.19)，TAD 的遺傳力為(0.09±0.17)。Elderkin等(2004)估計的斑馬貽貝(Driessena polymorpha)面盤幼蟲耐高溫性狀的遺傳力為(–0.125±0.095)。以上研究結(jié)果均表明，水產(chǎn)動物中溫度耐受性性狀為低等遺傳力性狀。同時，在水產(chǎn)動物的其他抗逆性的研究中也發(fā)現(xiàn)了抗逆性狀多為低等遺傳力。袁瑞鵬等(2016)對7周和14周凡納濱對蝦高氨氮耐受性的遺傳力進行估計，其高氨氮耐受存活率遺傳力分別為(0.13±0.11)和(0.17±0.08)；張嘉晨等(2016)進行了凡納濱對蝦耐低溶氧性狀的遺傳力估計，也為低等遺傳力(0.07±0.03)。由此可見，水產(chǎn)動物抗逆性狀的遺傳力一般較低。為了給中國明對蝦耐低溫品種的選育工作提供更精確的數(shù)據(jù)支持，仍需要對中國明對蝦耐低溫性狀的遺傳參數(shù)進行進一步的研究。

3.3 中國明對蝦成蝦低溫下生長性狀和耐低溫性狀間的相關(guān)分析

在本研究的遺傳參數(shù)相關(guān)性分析中，體重、體長與 SS50的遺傳相關(guān)系數(shù)分別為(0.517±0.205)和(0.538±0.203)，表型相關(guān)系數(shù)分別為(0.187±0.030)和(0.218±0.030)。此研究結(jié)果顯示，中國明對蝦成蝦耐低溫性狀與生長性狀間的遺傳相關(guān)較強，而表型相關(guān)較弱。Charo-Karisa等(2005)對于尼羅羅非魚幼魚耐低溫性狀研究中，體重與耐低溫性狀CDH和TAD的表型相關(guān)分別為(0.33±0.17)和(–0.26±0.18)，遺傳相關(guān)分別為(0.72±0.81)和(–0.68±0.84)，遺傳相關(guān)強于表型相關(guān)與本研究結(jié)果一致。但Li等(2015、2016)對中國明對蝦成蝦耐低溫性狀研究中，體重與SS50的遺傳相關(guān)系數(shù)低于表型相關(guān)系數(shù)；而其對凡納濱對蝦耐低溫的研究中，體重與CDH和SS50的遺傳相關(guān)值分別為(–0.7702±0.4583)和(–0.8253±0.4553)，均為負相關(guān)，且均與0無顯著差異。

劉寶鎖等(2011)對 40個大菱鲆家系耐熱性的研究表明，體重與 UTT的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)系數(shù)分別為 0.04和–1.00，而在 Perry等(2005)對虹鱒魚(Oncorhynchus mykiss)耐熱性的研究表明，體重與UTT之間的遺傳相關(guān)幾乎為0 (ra=–0.03±0.18)。在選擇育種中，一些性狀通過直接選育往往得不到理想的效果，由于生物體存在基因連鎖效應和基因多效性，使得不同的性狀間具有一定的相關(guān)程度，因此，可以通過選育性狀相關(guān)程度較高的性狀進行間接選育(Moore et al, 1999)。本研究表明，中國明對蝦耐低溫性狀SS50與生長性狀間具有較高的遺傳相關(guān)系數(shù)，因此，中國明對蝦耐低溫新品種的選育可以結(jié)合生長性狀選育同時進行。

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