金烏賊成體副纏卵腺的超顯微結(jié)構(gòu)*

劉長琳 趙法箴 邊 力 葛建龍 譚 杰 陳四清①

(1. 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實驗室 青島 266071)

頭足類生殖系統(tǒng)主要由性腺、生殖導(dǎo)管和附屬腺組成(林東明等, 2013)，是頭足類的重要系統(tǒng)之一，不僅與生殖活動密切相關(guān)，還是頭足類分類的重要依據(jù)(劉必林等, 2010)。因此，開展頭足類生殖系統(tǒng)研究，不僅是生物學(xué)研究的基礎(chǔ)，也是繁殖生物學(xué)研究的重點。副纏卵腺與纏卵腺統(tǒng)稱為附屬腺，是烏賊目(Sepiida)中雌性親體生殖系統(tǒng)的重要組成部分，與生殖活動密切相關(guān)(王春琳等, 2010)。關(guān)于頭足類副纏卵腺的研究報道相對較少，國外僅見福氏槍烏賊(Loligo forbesi)副纏卵腺組織學(xué)(Lum-Kong et al,1992b)、皮氏槍烏賊(Loligo pealei) (Bloodgood, 1977)和虎斑烏賊(Sepia pharaonis)(Nair et al, 2005)副纏卵腺的超微結(jié)構(gòu)，以及副纏卵腺共生菌(Lum-Kong,1992a; Barbieri et al, 1997; Pichon et al, 2005)等方面的研究，國內(nèi)僅見曼氏無針烏賊(Sepiella maindroni)副纏卵腺組織學(xué)和超微結(jié)構(gòu)研究(蔣霞敏等, 2008;王春琳等, 2010)，目前，未見金烏賊副纏卵腺的相關(guān)研究報道。本研究揭示了金烏賊(Sepia esculenta)副纏卵腺的超顯微結(jié)構(gòu)，并探討了副纏卵腺的功能和作用，旨在揭示金烏賊的繁殖策略，豐富頭足類繁殖生物學(xué)內(nèi)容，進而為金烏賊繁育技術(shù)的完善提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 材料

雌性金烏賊親體于2016年6～7月在青島黃島海域(120°20′～120°38′E、35°74′～35°92′N)采用地籠網(wǎng)捕撈獲得，均處于產(chǎn)卵盛期，平均體重為(795.6±18.4) g，平均胴長為(19.4±1.8) cm (n=10)，活體塑料袋充氧運輸至青島金沙灘水產(chǎn)開發(fā)有限公司金烏賊實驗基地。

1.2 方法

1.2.1 取樣 將金烏賊稱重后，沿腹中線剪開，取副纏卵腺，測量稱重后，切成小塊。

1.2.2 石蠟切片樣品的制備 將0.5 cm×0.5 cm×0.5 cm的副纏卵腺小塊用Bouin氏液固定，24 h后轉(zhuǎn)入70%的乙醇中保存。梯度乙醇脫水、二甲苯透明、浸蠟、石蠟包埋，KD-2508型輪轉(zhuǎn)式切片機連續(xù)切片，切片厚度為5～6 μm，HE染色，中性樹膠封片，晾干后于Nikon 80i 正置顯微鏡下進行觀察拍照。

1.2.3 透射電鏡樣品的制備 將體積為(0.5～1) mm3副纏卵腺小塊于2.5%戊二醛中固定4 h，PBS緩沖液沖洗，1%鋨酸4℃后固定2 h。PBS緩沖液沖洗后，乙醇系列梯度脫水，Epon812環(huán)氧樹脂包埋。UltracutE超薄切片機半薄切片，甲苯胺藍染色，半薄定位，醋酸雙氧鈾硝酸鉛染色。采用JEOL公司型號為JEM-1200EX的透射電鏡進行觀察。

2 結(jié)果

2.1 副纏卵腺的解剖結(jié)構(gòu)

金烏賊副纏卵腺1對，位于纏卵腺的前端，開口于外套腔，顏色為白色并夾雜著橙黃色，未見成熟晚期變紅趨勢。副纏卵腺形狀不規(guī)則，呈耳狀，沿腹中線左右對稱，上部外緣中間向下凹陷，下部外緣位于纏卵腺兩側(cè)，且中部向下延伸，使得下端呈‘M’型與纏卵腺緊密連接。副纏卵腺的重量為1.32～4.10 g，寬度為 3.70～5.36 cm，高度為 2.64～3.27 cm (n=10)(圖 1)。

2.2 副纏卵腺的顯微結(jié)構(gòu)

金烏賊副纏卵腺結(jié)構(gòu)主要包括腺壁、腺體小管和結(jié)締組織3部分，其中，腺壁包括由單層柱狀上皮細胞組成的外膜層和平滑肌組成的肌肉層，外膜層厚度約為25～40 μm，肌肉層不同部位厚度存在較大差異，最厚可達0.3 mm (圖2A)。腺體小管數(shù)量較多，粗細不一，直徑范圍為10～90 μm，平均直徑約為70 μm(圖2B、圖2C、圖2D)，腺體小管管壁為單層柱狀上皮細胞排列圍成，且細胞核較大，但不同小管上皮細胞數(shù)量差異較大，有的較為集中，有的較為零散。在腺體小管的內(nèi)腔表面可見微絨毛層，小管管腔內(nèi)含有大量的分泌物質(zhì)(圖2B、圖2C、圖2D)，且管腔內(nèi)物質(zhì)差異較大，有的較為致密，有的略稀疏，有的內(nèi)容物較多，幾乎填滿整個管腔，有的則較少。腺體小管之間由致密結(jié)締組織連接，結(jié)締組織部分區(qū)域可見大量集中分布的血管和肌肉纖維，血管多為雙層上皮細胞構(gòu)成，肌肉纖維為平滑肌(圖2E、圖2F)。

圖1 金烏賊副纏卵腺的解剖結(jié)構(gòu)Fig.1 Anatomical structure of accessory nidamental gland of S. esculentaA. 金烏賊內(nèi)部構(gòu)造；B. 副纏卵腺放大OV：卵巢；IS：墨囊；NG：纏卵腺；ANG：副纏卵腺；G：鰓A. The internal structure of S. esculenta; B. Enlarged accessory nidamental glandOV: Ovary; IS:Ink sac; NG: Nidamental gland; ANG: Accessory nidamental gland; G: Gill

圖2 金烏賊副纏卵腺的顯微結(jié)構(gòu)Fig.2 Microstructure of accessory nidamental gland of S. esculentaA: 副纏卵腺橫切面；B: 副纏卵腺橫切面；C: 副纏卵腺橫切面；D: 腺體管道橫切面；E: 毛細血管橫切面；F: 腺體管道橫切面Mv：微絨毛；ML：肌肉層；OL：外膜層；Tu：腺體管道；Lum：管內(nèi)腔；EC：上皮細胞；BV：血管；CT：結(jié)締組織A: Transverse section of the accessory nidamental gland; B: Transverse section of the accessory nidamental gland;C: Transverse section of the accessory nidamental gland; D: Transverse section of the tubules;E: Transverse section of the blood vessels; F: Transverse section of the tubules Mv: Microvilli; ML: Musclar layer; OL: Outer layer; Tu: Tubules; Lum: Lumen; EC: Epithelial cells;BV: Blood vessel; CT: Connective tissue

2.3 副纏卵腺的超微結(jié)構(gòu)

在金烏賊副纏卵腺的超微結(jié)構(gòu)中，除管腔空白區(qū)域外，可見分布廣泛的微絨毛區(qū)域、少量集中分布的纖毛區(qū)域以及數(shù)量較多的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和囊泡(圖3A)。2.3.1 小管上皮細胞 上皮細胞的細胞核較小，稍彎曲，呈蠶豆?fàn)?，凸的一面稱其為背部，凹的一面為腹部(圖3B、圖3C)，在細胞質(zhì)中有大量的線粒體，呈圓形或扁長形，且線粒體嵴的數(shù)量較多(圖 3B、圖3E、圖3F)，在細胞質(zhì)內(nèi)還存在大量集中分布的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(圖 3C、圖 3F)和少量滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(圖 3H)。細胞的基底膜平滑，由細胞外基質(zhì)與結(jié)締組織相連。在細胞質(zhì)中圓形囊泡數(shù)量較多，且分布較為集中，部分囊泡中含有分泌球狀體，且有些分泌球狀體已釋放到囊泡的外面，即腺體細胞內(nèi)表面和管腔中(圖3F、圖3G、圖3H、圖3K)。在上皮細胞靠近管腔表面可見分布面積較廣、密集排列的微絨毛，長度為2～4 μm，直徑約為125 nm (圖3A、圖3D、圖3G、圖3H)，此外，在微絨毛區(qū)域或靠近微絨毛區(qū)域可見集中分布(圖 3G)或單行排列的纖毛(圖 3H)，纖毛與微絨毛方向平行或垂直，纖毛直徑約 250 nm，軸絲具有典型的‘9+2’結(jié)構(gòu)(圖 3I)。

圖3 金烏賊副纏卵腺的超微結(jié)構(gòu)Fig.3 Ultrastructure of accessory nidamental gland of S. esculentaA: 副纏卵腺管道橫切面；B: 小管上皮細胞；C: 上皮細胞放大；D: 小管上皮細胞；E: 上皮細胞細胞質(zhì)；F: 上皮細胞細胞質(zhì)；G: 小管上皮細胞近腔表面；H: 小管上皮細胞近腔表面；I: 纖毛放大；J: 腺體小管管腔；K: 管腔放大；L: 細菌放大Ve：囊泡；CI：纖毛；RER：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；Mv：微絨毛；Lum：管內(nèi)腔；N：細胞核；EM：細胞外基質(zhì)；MI：線粒體；SG：分泌球狀體；Ba：細菌；SER：滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；CM：中心微管；DM：雙聯(lián)體微管A: Transverse section of the accessory nidamental gland; B: Tubular epithelial cells; C: Amplification of the epithelial cells;D: Tubular epithelial cells; E: The cytoplasm of epithelial cells; F: The cytoplasm of epithelial cells; G: Near-cavity-surface ofthe tubular epithelial cells; H: Near-cavity-surface of the tubular epithelial cells; I: Amplification of the cilia;J: Lumen of the tubules; K: Amplification of the lumen; L: Amplification of the bacteria Ve: Vesicles; CI: Cilia; RER: Rough endoplasmic reticulum; Mv: Microvilli; Lum: Lumen; N: Nucleus;EM: Extracellular matrix; MI: Mitochondria; SG: Secretion globule; Ba: Bacteria; SER: Smooth endoplasmic reticulum;CM: Central microtubule; DM: Doublet microtubules

2.3.2 小管管腔 副纏卵腺的腺體小管管腔內(nèi)具有大量的細菌，幾乎占據(jù)整個管腔(圖 3J、圖 3K)，但細菌的種類相對單一，絕大部分為具有雙層膜的球菌(圖3L)，且未見正在分裂的細菌。此外，在管腔微絨毛處或靠近微絨毛處可見大量的上皮細胞產(chǎn)生的分泌球狀體，球狀體直徑為0.1～0.4 μm，比細菌略偏小(圖 3K)。

3 討論

3.1 關(guān)于副纏卵腺的解剖結(jié)構(gòu)

頭足綱是軟體動物門的重要經(jīng)濟種類，是重要的漁業(yè)對象，分為2個亞綱、8個目、6個亞目、46個科、13個亞科、147個屬，共756種(陳新軍等, 2009)。其中，有些種類具有副纏卵腺，如曼氏無針烏賊(蔣霞敏等, 2008)、擬目烏賊(Sepia lycidas)(羅江等,2014)、中國槍烏賊(Uroteuthis chinensis)(歐端木,1983)、萊氏擬烏賊(Sepioteuthis lessoniana)(Sivashanthini et al, 2010)、皮氏槍烏賊(Bloodgood,1977)等烏賊目和閉眼亞目(Myopsida orbigny)種類；而有些種類則不具有副纏卵腺，如真蛸(Octopus vulgaris)(Anna et al, 2001)、嘉庚蛸(Octopus tankahkeei)(許著廷等, 2011)、長蛸(Octopus variabilis)(許星鴻等, 2008)等蛸類，以及珍珠鸚鵡螺(Nautilus pompilius)(Have, 1977)等鸚鵡螺類屬種。同烏賊目種類一致，金烏賊也具副纏卵腺1對且較發(fā)達，下端呈‘M’型與纏卵腺緊密連接，但副纏卵腺顏色存在一定差異，金烏賊產(chǎn)卵盛期顏色為白色并夾雜著橙黃色，而虎斑烏賊副纏卵腺在性成熟時由無色變?yōu)榘唏g的紅色(Nair et al, 2005)、曼氏無針烏賊性成熟時由白色變?yōu)槌赛S色(王春琳等, 2010)；皮氏槍烏賊的副纏卵腺在性成熟時體積增大，且顏色由白色變?yōu)榱良t色(Bloodgood, 1977)；歐洲橫紋烏賊(Sepia officinalis)等頭足類隨著個體的發(fā)育，副纏卵腺由最初的白色變?yōu)辄S色、橙色，性成熟后變?yōu)樯汉骷t色，產(chǎn)卵后則變?yōu)榉奂t色(Richard et al, 1979)，副纏卵腺顏色的差異原因可能與物間差異、管腔共生細菌產(chǎn)生的色素種類不同有關(guān)(王春琳等, 2010)，也可能與一種類胡蘿卜素Sepiaxanthin有關(guān)(Decleir et al, 1972)，此外，王春琳等(2010)認為，副纏卵腺顏色變化可作為烏賊性成熟的“信號燈”。

3.2 關(guān)于副纏卵腺顯微結(jié)構(gòu)

同擬目烏賊(羅江等, 2014)、曼氏無針烏賊(王春琳等，2010)和皮氏槍烏賊(Bloodgood, 1977)的副纏卵腺顯微結(jié)構(gòu)一致，金烏賊副纏卵腺也主要為腺壁、腺體小管和結(jié)締組織3部分構(gòu)成，但腺壁的厚度存在一定差異，可能與品種差異或所處的發(fā)育階段不同所致。此外，金烏賊副纏卵腺中管道數(shù)量也較多，且具有發(fā)達的結(jié)締組織和毛細血管，因此，也是一種“管道”狀的起分泌作用的腺體，其中，具分泌功能的是小管上皮細胞(王春琳等, 2010)。金烏賊副纏卵腺腺體小管管壁均為單層柱狀上皮細胞排列圍成，細胞呈扁平狀，但福氏槍烏賊副纏卵腺中直徑較小的小管由扁平細胞構(gòu)成，直徑略大的小管包含扁平細胞、紡錘狀細胞和柱狀上皮細胞3種細胞，而直徑最大的小管僅存在柱狀上皮細胞(Lum-Kong, 1992a)，此外，Lum-Kong(1992a)研究還發(fā)現(xiàn)，未成熟的福氏槍烏賊雌性纏卵腺的腺體小管較細，且內(nèi)部中空，性成熟后，腺體小管數(shù)量增多，充滿細菌和分泌物。金烏賊副纏卵腺小管較多，且管腔較粗，管內(nèi)物質(zhì)差異較大，有的較為致密，有的略稀疏，有的內(nèi)容物較多，有的則較少，由于金烏賊處于產(chǎn)卵盛期，其原因可能與產(chǎn)卵損耗所致，但與福氏槍烏賊不同(Lum-Kong, 1992a)，金烏賊副纏卵腺的管腔內(nèi)物質(zhì)未見淺色區(qū)域，因此，不同頭足類種類其顯微結(jié)構(gòu)存在一定差異。

3.3 關(guān)于副纏卵腺超微結(jié)構(gòu)

金烏賊副纏卵腺超微結(jié)構(gòu)研究表明，副纏卵腺是一種起分泌作用的腺體，主要體現(xiàn)在：(1)在上皮細胞的細胞質(zhì)囊泡中、內(nèi)表面、微絨毛叢和管腔中含有較多呈顆粒狀散布的分泌球狀體，說明了球狀體在上皮細胞中形成，并逐漸向細胞內(nèi)表面遷移，直至從管腔排出的過程，這與曼氏無針烏賊(王春琳等, 2010)、槍烏賊(Loligo opalescens)(Kaufman et al, 1998)和虎斑烏賊(Nair et al, 2005)等副纏卵腺中的球狀體觀察結(jié)果一致；(2)在上皮細胞靠近管腔表面可見大量的微絨毛及少量的纖毛，二者通過協(xié)助運動將管腔內(nèi)的分泌物及共生菌等運送出管道外。但頭足類不同種類間微絨毛和纖毛的排列方式存在一定差異，如金烏賊微絨毛密集排列，分布連續(xù)，纖毛只分布在微絨毛區(qū)域或靠近微絨毛區(qū)域，分布集中或呈單行排列，著生不連續(xù)，這與曼氏無針烏賊(王春琳等, 2010)、虎斑烏賊(Nair et al, 2005)基本相同，但皮氏槍烏賊微絨毛和纖毛均著生連續(xù)(Bloodgood, 1977)。林東明等(2013)研究表明，頭足類副纏卵腺的分泌物為凝膠狀物質(zhì)，可在烏賊產(chǎn)卵時參與三級卵膜的形成，此外，其分泌物還具有黏連卵串的作用(王津偉等, 2010)。同曼氏無針烏賊(王春琳等, 2010)、烏賊(Sepia officinalis)(Branden et al, 1980; Grigioni et al, 2000)、皮氏槍烏賊(Bloodgood, 1977)、福氏槍烏賊(Lum-Kong, 1992a)、微鰭烏賊科(Idiosepiidae)(Pichon et al, 2005)等頭足類一致，金烏賊副纏卵腺的腺體小管腔內(nèi)也充滿著大量共生細菌。但不同的頭足類共生菌的種類存在一定差異，如曼氏無針烏賊副纏卵腺中細菌呈棒狀或桿狀，且有正在分裂的細菌(王春琳等, 2010)，虎斑烏賊(Nair et al, 2005)和皮氏槍烏賊(Bloodgood, 1977)副纏卵腺中細菌為球菌和桿菌。Grigioni等(2000)鑒定出烏賊的副纏卵腺中細菌主要分為 Agrobacterium,Roseobacter, Sporichthya, Rhodobium-Xanthobacter和Clostridium共5個屬。金烏賊副纏卵腺中的細菌種類相對單一，絕大部分為球菌，且未見正在分裂的細菌，其共生菌的種類有待進一步分離鑒定。

由于頭足類副纏卵腺在孵化后一段時間才開始出現(xiàn)，且開口于外套腔和海水中，因此，王春琳等(2010)和Kaufman等(1998)研究表明，共生菌是在副纏卵腺的小管形成后，在烏賊吸水的過程中進入，屬于“水平傳遞”，而不是Buchner等(1965)認為的來自于上一代親體副纏卵腺的“垂直傳遞”。Grigioni等(2000)和Barbieri等(1997)研究表明，這些共生菌可產(chǎn)生抗生素或細菌毒素等抑菌物質(zhì)，但Nair等(2005)研究表明，只有在烏賊最終成熟后才能產(chǎn)生抗菌活性。烏賊受精卵具有三級卵膜結(jié)構(gòu)，其中，第3層卵膜是卵子釋放到外套腔時，被纏卵腺和副纏卵腺分泌物包裹所形成(Boletzky, 1986)，因此，在受精卵的卵膜中含有一定數(shù)量的共生菌。由于金烏賊受精卵孵化水溫較高且孵化時間較長(近30 d)，掛卵附著基上受精卵集中區(qū)域極容易發(fā)生腐爛，共生菌的存在可在一定程度上保護受精卵免受病原體的侵害(Grigioni et al, 2000)，進而提高孵化率，因此，副纏卵腺中含有共生菌可能是金烏賊的繁殖策略之一。此外，關(guān)于共生菌的其他作用，Boucher-Rodoni等(1994)研究表明，這些細菌可驅(qū)動體內(nèi)氨基態(tài)的氮轉(zhuǎn)化為氮氣，然后進入內(nèi)殼而產(chǎn)生浮力。目前，關(guān)于金烏賊副纏卵腺共生菌的研究資料空白，其共生菌來源以及抗菌和浮力調(diào)節(jié)作用等有待進行深入研究。

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