再談著絲粒、著絲點(diǎn)在有絲分裂和減數(shù)分裂中的修訂

馮漢茹

[摘 要]

釋疑著絲粒和著絲點(diǎn)，找到二者的區(qū)別和聯(lián)系，為準(zhǔn)確復(fù)習(xí)備考有絲分裂和減數(shù)分裂過(guò)程和特點(diǎn)提供參考。

[關(guān)鍵詞]

高中生物；染色體；有絲分裂；著絲粒；著絲點(diǎn)

著絲點(diǎn)和著絲粒在不同教材版本里，用法不一。人教版必修一有絲分裂、必修二減數(shù)分裂均用著絲點(diǎn)，北師大版均用著絲粒。筆者釋疑著絲點(diǎn)和著絲粒，找到二者的區(qū)別與聯(lián)系，并對(duì)有絲分裂和減數(shù)分裂過(guò)程及其特點(diǎn)再次修訂掃除困惑，為準(zhǔn)確復(fù)習(xí)備考細(xì)胞分裂提供參考。

一、染色體與染色質(zhì)

“狹義”的染色體指真核生物的染色體，由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成，易被堿性染料染成深色的物質(zhì)。間期、末期以細(xì)絲狀形態(tài)呈現(xiàn)，前期、中期、后期以圓柱狀或桿狀出現(xiàn)。為了區(qū)別同一物質(zhì)的兩種形態(tài)，前者稱為染色質(zhì)，后者稱為染色體。細(xì)絲狀染色質(zhì)經(jīng)螺旋化、縮短變粗為圓柱狀、桿狀的染色體。二者主要區(qū)別不是化學(xué)組成，而是構(gòu)型，表現(xiàn)在染色體是染色質(zhì)在分裂期緊密包裝、卷曲凝縮的結(jié)構(gòu)形式。依據(jù)“狹義”染色體概念，原核生物沒(méi)有染色體。

參考陳三鳳、劉德虎編著的《現(xiàn)代微生物遺傳學(xué)》，“廣義”染色體概念指控制生物主要性狀的核酸分子的超螺旋結(jié)構(gòu)。原核生物擬核有一個(gè)環(huán)狀雙鏈DNA分子，若干個(gè)質(zhì)粒。質(zhì)粒僅僅是環(huán)狀雙鏈DNA分子，不是細(xì)胞器。按照染色體“廣義”概念，不管擬核還是質(zhì)粒，雙鏈DNA都認(rèn)為是染色體。教輔曾有“原核細(xì)胞染色體”說(shuō)法，本不為錯(cuò)，只是取的染色體廣義概念罷了。高中學(xué)段，染色體取“狹義”理解，一致認(rèn)為原核細(xì)胞沒(méi)有染色體，有環(huán)狀雙鏈DNA；真核細(xì)胞有染色體。

計(jì)算染色體、染色質(zhì)數(shù)目，以“計(jì)算著絲粒數(shù)量”為依據(jù)。例如，不管染色質(zhì)復(fù)制與否，只要著絲粒為1個(gè)，染色質(zhì)就為1條。染色體數(shù)量計(jì)算，亦是同理。

二、著絲粒與著絲點(diǎn)在有絲分裂中的修訂

人教版教材必修一第六章《細(xì)胞的生命歷程》使用了“著絲點(diǎn)”，北師大版教材必修一第六章《細(xì)胞的增殖》使用了“著絲?！?。人教版必修一《細(xì)胞的增殖·有絲分裂》P112～P113用詞“著絲點(diǎn)”：“前期：每條染色體包括兩條并列的姐妹染色單體，這兩條染色單體由一個(gè)共同的著絲點(diǎn)連接；中期：每條染色體著絲點(diǎn)的兩側(cè)，都有紡錘絲附著在上面，紡錘絲牽引著染色體運(yùn)動(dòng)；后期：每個(gè)著絲點(diǎn)分裂成兩個(gè)，姐妹染色單體分開(kāi)，成為兩條子染色體”。北師大版必修一《體細(xì)胞的分裂·有絲分裂》P99～P100用詞“著絲粒”：“前期：每條染色體包含2條姐妹染色單體，兩個(gè)姐妹染色單體由一個(gè)著絲粒相連；中期：染色體高度螺旋化，著絲粒與紡錘絲相連，排列在細(xì)胞中央平面上；后期：染色體的著絲粒一分為二，每條染色體的2個(gè)姐妹染色單體分開(kāi)，由紡錘絲牽引逐漸向兩極移動(dòng)，原來(lái)的全部染色體被平均分成兩組?！?/p>

那么，著絲點(diǎn)與著絲粒二者相同嗎？

回答是不同。光學(xué)顯微鏡下，觀察到“染色體內(nèi)縊形成一個(gè)縊縮區(qū)域”，稱為主縊痕（初級(jí)縊痕），著絲粒位于主縊痕處。如此，染色體被主縊痕分為兩部分，即分成兩條臂。通常，1條染色體只有1個(gè)著絲粒。著絲粒由著絲粒蛋白、著絲粒DNA和染色單體連接蛋白三部分組成。從本質(zhì)來(lái)說(shuō)，著絲粒是一段特異的染色體，不過(guò)是著色很淺的間隙部分而已。

在電子顯微鏡用于細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)觀察前，著絲點(diǎn)和著絲粒被看成一個(gè)結(jié)構(gòu)，誤以為是一個(gè)結(jié)構(gòu)的兩種表述。在電子顯微鏡下觀察，發(fā)現(xiàn)二者功能上具有關(guān)聯(lián)，但并不相同。

圖1 著絲粒和著絲點(diǎn)

既然著絲粒將染色體分成兩條臂，根據(jù)著絲粒在染色體上的分布、位置，將染色體分為中著絲粒染色體、近中著絲粒染色體、近端著絲粒染色體和端著絲粒染色體四種。中著絲粒染色體：著絲粒位于染色體中央，兩臂等長(zhǎng)；近中著絲粒染色體：著絲粒較近于染色體的一端，偏離染色體中央，兩臂長(zhǎng)短不一，形成一個(gè)長(zhǎng)臂和一個(gè)短臂；近端著絲粒染色體：著絲粒較近于染色體的末端，一臂很長(zhǎng)，一臂很短；端著絲粒染色體：著絲粒處于染色體末端，只有一個(gè)臂，呈棒狀。

著絲粒借助“染色單體連接蛋白”連接姐妹染色單體。著絲粒是姐妹染色單體分開(kāi)前互相連接之處，它并不與紡錘絲直接相連。著絲粒的作用是使復(fù)制的染色質(zhì)在有絲分裂、減數(shù)分裂中能均等地分配到子細(xì)胞中。以有絲分裂1條染色質(zhì)進(jìn)行復(fù)制為例，著絲粒在一個(gè)細(xì)胞周期中的數(shù)目變化，如下表。

表1 著絲粒在一個(gè)細(xì)胞周期中的數(shù)目變化

所以，計(jì)算染色質(zhì)或染色體數(shù)目，用著絲粒更合適。在有絲分裂后期，著絲粒一分為二，每條染色體的兩個(gè)姐妹染色單體分開(kāi)，紡錘絲牽引著兩條子染色體的著絲點(diǎn)移向細(xì)胞兩極。

著絲點(diǎn)也稱動(dòng)粒，在細(xì)胞分裂期位于著絲粒兩側(cè)，與紡錘體直接相連的結(jié)構(gòu)，是紡錘絲的連接點(diǎn)，與染色體移動(dòng)有關(guān)。動(dòng)物和少數(shù)低等植物的著絲點(diǎn)為盤(pán)狀，高等植物的著絲點(diǎn)為球狀或杯狀。著絲點(diǎn)是由蛋白質(zhì)構(gòu)成的三層結(jié)構(gòu)，三層結(jié)構(gòu)依次是內(nèi)板、中間間隙、外板，內(nèi)板連接著絲粒DNA，外板連接著紡錘絲。

以植物細(xì)胞1條染色質(zhì)復(fù)制為例，在有絲分裂一個(gè)細(xì)胞周期中著絲粒、著絲點(diǎn)主要變化：前期，細(xì)胞兩極發(fā)出紡錘絲，著絲點(diǎn)附著在著絲粒外側(cè)，連接著紡錘絲，姐妹染色單體由1個(gè)著絲粒相連，著絲粒數(shù)∶DNA數(shù)=1∶2；后期，著絲粒分裂，姐妹染色單體消失成為2條子染色體，在紡錘絲牽引下，著絲點(diǎn)分離（分開(kāi)），分別移向細(xì)胞兩極，著絲粒數(shù)∶DNA數(shù)=1∶1。

表2 比較著絲粒和著絲點(diǎn)

綜上所述，修訂人教版必修一“植物細(xì)胞有絲分裂中著絲點(diǎn)的使用”：“前期：每條染色體包括兩條并列的姐妹染色單體，這兩條姐妹染色單體由一個(gè)共同的著絲粒連接；中期：每條染色體著絲點(diǎn)的兩側(cè)，都有紡錘絲附著在上面，紡錘絲牽引著染色體運(yùn)動(dòng)；后期：每個(gè)著絲粒分裂成兩個(gè)，姐妹染色單體分開(kāi)形成兩條子染色體”。著絲粒分裂是后期的標(biāo)志。著絲粒分裂后，紡錘絲牽引著子染色體的著絲點(diǎn)分別移向兩極，保證了染色體的平均分配，有利于細(xì)胞在遺傳上保持穩(wěn)定性。修訂北師大版必修一“植物細(xì)胞有絲分裂中著絲粒的使用”：“前期：兩個(gè)姐妹染色單體由一個(gè)著絲粒相連；中期：‘著絲點(diǎn)與紡錘絲相連，排列在細(xì)胞中央平面上；后期：染色體著絲粒一分為二，每條染色體的兩個(gè)姐妹染色單體分開(kāi)，由紡錘絲牽引逐漸向兩極移動(dòng)。”

三、著絲粒與著絲點(diǎn)在減數(shù)分裂中的修訂

在分析著絲粒與著絲點(diǎn)基礎(chǔ)上，以“精原細(xì)胞形成精子”為例，修訂人教版必修二減數(shù)分裂過(guò)程。

（一）減數(shù)第一次分裂前的間期

精原細(xì)胞呈圓形或橢圓形，位于曲細(xì)精管管壁或生精小管管壁，來(lái)源于胚胎時(shí)期遷移至此的原始生殖細(xì)胞。精原細(xì)胞經(jīng)有絲分裂產(chǎn)生大量的精原細(xì)胞，其中部分精原細(xì)胞在減數(shù)第一次分裂前的間期完成DNA復(fù)制和蛋白質(zhì)合成，細(xì)胞體積增大，形成初級(jí)精母細(xì)胞，染色質(zhì)46條，組成為44+XY。雖完成DNA復(fù)制，復(fù)制后的每條染色質(zhì)由共用一個(gè)著絲粒的兩條姐妹染色單體構(gòu)成，著絲粒并沒(méi)有因DNA的復(fù)制而增加。

（二）減數(shù)第一次分裂——成對(duì)的染色體分離，形成次級(jí)精母細(xì)胞

減數(shù)第一次分裂前期：絲狀染色質(zhì)螺旋化形成桿狀或圓柱狀染色體，同源染色體相互靠近、配對(duì)發(fā)生聯(lián)會(huì)，形成四分體，同源染色體的非姐妹染色單體發(fā)生交叉互換，中心體發(fā)出星射線，移向兩極后形成紡錘體。核膜核仁消失。

減數(shù)第一次分裂中期：同源染色體相對(duì)平行排列在赤道板上；每條染色體著絲點(diǎn)的兩側(cè)，都有星射線附著其上，星射線牽引著染色體運(yùn)動(dòng)。

減數(shù)第一次分裂后期：在星射線的牽引下，配對(duì)的同源染色體發(fā)生分離，非同源染色體自由組合并移向細(xì)胞兩極。同源染色體向兩極移動(dòng)是隨機(jī)發(fā)生的，保證移向兩極的染色體具有多種組合方式。

減數(shù)第一次分裂末期：非同源染色體進(jìn)入細(xì)胞同一極，染色體解螺旋形成染色質(zhì)，核膜、核仁重新形成，細(xì)胞質(zhì)縊裂后形成2個(gè)大小相同的次級(jí)精母細(xì)胞。

減數(shù)第一次分裂過(guò)程中，著絲粒并沒(méi)有分裂，著絲粒數(shù)∶DNA數(shù)=1∶2。

（三）減數(shù)第二次分裂——姐妹染色單體分開(kāi)，兩條子染色體分離，形成精細(xì)胞

減數(shù)第二次分裂間期通常很短，某些生物減數(shù)第二次分裂間期沒(méi)有，沒(méi)有DNA復(fù)制和染色質(zhì)復(fù)制，細(xì)胞中染色質(zhì)數(shù)已經(jīng)減半，中心粒再次復(fù)制由一組變?yōu)閮山M，準(zhǔn)備減數(shù)第二次分裂。

減數(shù)第二次分裂前期：染色質(zhì)螺旋化、重新收縮成染色體，每一條染色體由兩條姐妹染色單體組成。中心體發(fā)出星射線形成紡錘體。核膜、核仁消失，著絲粒數(shù)∶DNA數(shù)=1∶2。

減數(shù)第二次分裂中期：著絲粒區(qū)的著絲點(diǎn)排列在赤道板上，著絲粒數(shù)∶DNA數(shù)=1∶2。

減數(shù)第二次分裂后期：著絲粒分裂，姐妹染色單體分開(kāi)，形成2條子染色體，在紡錘體的牽引下移向細(xì)胞兩極，著絲粒數(shù)∶DNA數(shù)=1∶1。

減數(shù)第二次分裂末期：染色體移至次級(jí)精母細(xì)胞兩極后，解旋、伸展形成染色質(zhì)，核膜、核仁出現(xiàn)形成細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)均等縊裂后最終形成4個(gè)圓形的精細(xì)胞，精細(xì)胞也稱精子細(xì)胞，著絲粒數(shù)∶DNA數(shù)=1∶1。繼而，圓形的精細(xì)胞經(jīng)歷變形期，完成細(xì)胞分化形成蝌蚪形的精子。

綜上所述，以精原細(xì)胞2條染色質(zhì)復(fù)制為例，減數(shù)分裂中著絲粒和著絲點(diǎn)主要變化：在減數(shù)第一次分裂前的間期，復(fù)制后的每條染色質(zhì)由共用一個(gè)著絲粒的兩條姐妹染色單體構(gòu)成，著絲粒數(shù)∶DNA數(shù)由1∶1～1∶2；減數(shù)第一次分裂前期，細(xì)胞兩極發(fā)出星射線，著絲點(diǎn)附著在著絲粒外側(cè)，連接著星射線；減數(shù)第二次分裂后期，著絲粒分裂，姐妹染色單體消失變成兩條子染色體，在星射線的牽引下，著絲點(diǎn)分離（分開(kāi)）移向細(xì)胞兩極，著絲粒數(shù)∶DNA數(shù)由1∶2～1∶1。

[參 考 文 獻(xiàn)]

[1]梁前進(jìn).著絲粒與動(dòng)粒[J].生物學(xué)通報(bào)，2012（4）.

[2]劉國(guó).淺談“著絲點(diǎn)”與“著絲?！钡膮^(qū)別[J].生物學(xué)教學(xué)，1995（10）.

（責(zé)任編輯：符 潔）