植物功能著絲粒DNA研究進(jìn)展

張會 ， 王凱

1.南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇南通 226019；2.南通大學(xué)教務(wù)處，江蘇 南通226019

著絲粒是染色體三大功能元件之一，在真核生物細(xì)胞分裂過程中發(fā)揮著保障染色體正確分離的重要作用。著絲粒在染色體形態(tài)上表現(xiàn)為中期的主縊痕，分子結(jié)構(gòu)上則是一個DNA-蛋白的復(fù)合體。具體而言，著絲粒主要由內(nèi)部的著絲粒染色質(zhì)（DNA 及組蛋白）以及外部的蛋白復(fù)合體組成。這一外部復(fù)合體即動粒（kinetochore）結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞分裂過程中，紡錘絲微管通過與動粒相連從而實現(xiàn)牽引染色體的運(yùn)動與分離（圖1）[1-2]。目前，已發(fā)現(xiàn)的動粒蛋白超過100 種，且在不同物種間都顯示出較高的保守性[3-6]。

圖1 著絲粒結(jié)構(gòu)Fig.1 The structure of centromere

著絲粒的顯著特征之一是其核小體含有H3組蛋白變體CenH3（果蠅中稱作CID，動物中稱作CENP-A）[7]。CenH3與H3組蛋白雖然具有高度相似性，但不同物種在其N端存在高度變異，即使在近緣物種間仍可能存在一定差異。因此，CenH3的N 端序列常用于開發(fā)物種特異引物和制備CenH3 抗體。CenH3 的組蛋白折疊區(qū)（histone fold domain，HFD）是另一個重要區(qū)域，其內(nèi)部的第1 個折疊環(huán)（loop1）和第2 個α 折疊螺旋（α2-helix）在CenH3 靶向結(jié)合到著絲粒核小體過程中發(fā)揮決定性作用。因此，這一區(qū)域被稱為CenH3 的靶向結(jié)構(gòu)域（CenH3-targeting domain，CATD）[3,5]。另外，基于CenH3 在真核生物著絲粒中的普遍存在特征以及在動粒組裝過程的重要作用[8]，CenH3也被作為功能著絲粒的標(biāo)志[9-12]，用于界定真正意義上的著絲粒區(qū)。

著絲粒區(qū)域往往由大量重復(fù)序列DNA 組成，主要包含串聯(lián)重復(fù)序列（亦稱衛(wèi)星重復(fù)序列，tandem repeat or satellite repeat）與轉(zhuǎn)座子重復(fù)序列。雖然著絲粒功能及其組成蛋白在物種間高度保守，但是重復(fù)DNA 序列則呈現(xiàn)快速演化特征，具有高度物種特異性。近年來，染色質(zhì)免疫共沉淀結(jié)合高通量測序技術(shù)(chromatin immunocoprecipitation combined with high-throughput sequencing，ChIP-seq）以及重復(fù)序列分析等新技術(shù)解決了著絲粒DNA 分離的難題，從而推動了著絲粒DNA結(jié)構(gòu)及演化研究的深入開展。另外，作為染色體的基本功能元件之一，著絲粒也是合成生物學(xué)研究的重要內(nèi)容。本文針對植物著絲粒DNA 的相關(guān)研究進(jìn)行了綜述，以期為后繼研究提供借鑒。

1 著絲粒DNA

植物著絲粒DNA 主要由串聯(lián)重復(fù)亦稱衛(wèi)星重復(fù)序列、反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子（centromeric retrotransposon）以及低拷貝序列組成[13-15]。串聯(lián)重復(fù)序列由拷貝數(shù)不等的重復(fù)單元組成[16-17]，往往與著絲粒特異的反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子交替分布于著絲粒區(qū)[18-19]。著絲粒區(qū)同時存在低拷貝序列，并包含具有轉(zhuǎn)錄活性的基因[20-22]。

1.1 著絲粒串聯(lián)重復(fù)序列

真核生物中，串聯(lián)重復(fù)是著絲粒區(qū)域分布最為豐富的一類重復(fù)序列。研究表明，著絲粒串聯(lián)重復(fù)在某些物種中可以占據(jù)幾乎全部著絲粒區(qū)域，如人類中，由171 bp重復(fù)單元組成的衛(wèi)星重復(fù)（亦稱α 衛(wèi)星DNA）可組成長度250 kb～5 Mb 的串聯(lián)序列，占據(jù)著絲粒的絕大部分區(qū)域，并可延伸至功能著絲粒區(qū)外部。串聯(lián)重復(fù)也是多數(shù)植物著絲粒的主要成分（表1），如擬南芥(Arabidopsis thaliana)著絲粒長度范圍在2.8～4.0 Mb 之間，其主要由重復(fù)單元為180 bp 的串聯(lián)重復(fù)組成；二穗短柄草（Brachypodium distachyon）、水稻（Oryza sativa）、玉米（Zea mays）以及甘蔗（Saccharum officinarum）等禾本科植物的著絲粒同樣含有大量串聯(lián)重復(fù)序列，這些串聯(lián)重復(fù)的重復(fù)單元大小為140～156 bp，可組成長度達(dá)2 Mb的序列，占據(jù)著絲粒的大部分區(qū)域[22,24-26]。

表1 植物中已知的著絲粒串聯(lián)重復(fù)序列[23]Table 1 Known centromeric tandem repeats in plants[23]

研究發(fā)現(xiàn)，不同物種著絲粒串聯(lián)重復(fù)的顯著特征是重復(fù)單元大小近似于纏繞1 個核小體的DNA 長度，即約150 bp。分析認(rèn)為，這一特征可能與著絲粒核小體特殊的結(jié)構(gòu)及DNA 纏繞方式有關(guān)。然而，在馬鈴薯與甘蔗的研究中發(fā)現(xiàn)，其著絲粒串聯(lián)重復(fù)的重復(fù)單元可長達(dá)數(shù)kb[19,22]。分析證實，這些重復(fù)序列與反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子具有高度相似性，說明其很可能來源于反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子。推測反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的頻繁轉(zhuǎn)座事件推動了具有長重復(fù)單元的串聯(lián)重復(fù)序列的形成，而這些長重復(fù)單元的串聯(lián)重復(fù)經(jīng)適應(yīng)性選擇后演變成具有約150 bp的著絲粒串聯(lián)重復(fù)單元。由此認(rèn)為，那些具有重復(fù)單元約為150 bp串聯(lián)重復(fù)序列的著絲?？赡芴幱谶M(jìn)化上的中后期，即處于成熟著絲粒階段；反之，長重復(fù)單元的著絲粒則可能處于進(jìn)化上相對較早的階段。

著絲粒串聯(lián)重復(fù)序列通常具有種屬高度特異性，不同物種間存在極低相似性，這說明著絲粒串聯(lián)重復(fù)序列具有快速演化特性[6]。不同物種比較發(fā)現(xiàn)，著絲粒串聯(lián)重復(fù)序列具有極低的同源性[2]，即使是屬內(nèi)親緣相近的種間材料，其著絲粒串聯(lián)重復(fù)序列也可能不盡相同，如栽培稻的著絲粒串聯(lián)重復(fù)序列CentO 在稻屬（Oryza）中廣泛存在，但在近緣的FF 組野生稻（Oryza brachyantha）和CC組野生稻（Oryza rhizomatis）的著絲粒中卻并未發(fā)現(xiàn)[19,21]。目前，僅發(fā)現(xiàn)玉米、水稻等禾本科物種的著絲粒串聯(lián)重復(fù)單元間具有約80 bp 的同源區(qū)段[27-29]，這一保守的序列被認(rèn)為包含了著絲粒核心功能信息。深入分析發(fā)現(xiàn)，這一保守序列可形成與著絲粒核小體間更佳的纏繞結(jié)構(gòu)，這一點(diǎn)也說明了著絲粒DNA 序列的結(jié)構(gòu)在其功能行使中發(fā)揮重要作用[22]。

1.2 著絲粒反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子序列

著絲粒反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子（centromeric retrotransposons）是分布于著絲粒區(qū)域的一類轉(zhuǎn)座元件，往往為LTR 類型反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子[30]。研究發(fā)現(xiàn)，植物著絲粒的轉(zhuǎn)座元件大部分是由LTR 型的Ty3/gypsy類反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子組成[31-32]（表2）。例如，擬南芥著絲粒特異的反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子Athila（Ty3/gypsy）與串聯(lián)重復(fù)穿插分布于著絲粒，兩者共同形成著絲粒核心區(qū)域3 Mb 的著絲粒中央結(jié)構(gòu)域；與之類似，水稻著絲粒也由大量Ty3/gypsy 反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子CRR（centromere-specific retrotransposon of rice）與著絲粒串聯(lián)重復(fù)CentO 組成[27,33]。同樣，著絲粒特異的反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子CRM（CR of maize）也大量分布在玉米著絲粒中[34]。已知最古老的被子植物無油樟的研究表明，轉(zhuǎn)座元件在其進(jìn)化早期就已經(jīng)插入到著絲粒中[35]，說明著絲粒反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子在早期著絲粒形成中發(fā)揮重要作用。

表2 植物著絲粒特異反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子序列[23]Table 2 The centromeric retrotransposons in plants[23]

著絲粒反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子序列的分布雖然具有一定的著絲粒特異性，但往往也會延伸分布于著絲粒旁側(cè)區(qū)域。例如，對玉米、水稻、棉花等研究發(fā)現(xiàn)，著絲粒反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子序列主要集中在具有CenH3的功能著絲粒區(qū)域，但是，也有大量拷貝延伸分布到非CenH3 結(jié)合的著絲粒附近區(qū)域，甚至在遠(yuǎn)離著絲粒的染色體臂上亦有發(fā)現(xiàn)[36]；同時，棉花著絲粒反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子也被發(fā)現(xiàn)與rDNA 分布重疊，暗示著絲粒與rDNA 重復(fù)序列間可能存在某種共有特性，適于著絲粒反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的插入[37]。這一發(fā)現(xiàn)為探究著絲粒反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的形成與著絲粒區(qū)特異富集機(jī)制提供了新的線索。

然而，并非所有植物著絲粒LTR 類反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子都是Ty3/gypsy 類型。在中國古代蓮（Nelumbo nuciferaGaertn.）的研究中發(fā)現(xiàn)，其著絲粒主要分布于Ty1/copia 類反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子上[38]；另外，Ty1/copia 類型反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子也是小麥著絲粒的主要轉(zhuǎn)座元件[39]。值得注意的是，古代蓮和小麥著絲粒中仍然存在部分Ty3/gypsy 類型的反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子序列[38]，表明這兩類反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子均可形成著絲粒特異序列。但是，Ty3/gypsy 類型的反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子序列如何在多數(shù)物種著絲粒中獲得進(jìn)化優(yōu)勢仍然是未解之謎。

1.3 功能基因序列

由于存在大量重復(fù)序列以及異染色質(zhì)化，著絲粒區(qū)遺傳重組及轉(zhuǎn)錄活性受到顯著抑制，早期認(rèn)為不存在功能基因[40-41]。水稻8 號染色體著絲粒中具有轉(zhuǎn)錄活性基因的發(fā)現(xiàn)突破了這一認(rèn)知[10,42]。目前，在模式材料擬南芥、二穗短柄草以及馬鈴薯、棉花等作物著絲粒區(qū)均發(fā)現(xiàn)存在轉(zhuǎn)錄活性基因[17，19，21，24，37]。但與常染色質(zhì)區(qū)不同，著絲粒區(qū)的基因密度顯著低于常染色質(zhì)區(qū)，例如，棉花著絲粒的基因密度為510 kb 分布1 個基因，而基因組其他區(qū)域的密度則達(dá)到20 kb 分布1 個基因[37]；同樣，在禾本科模式物種二穗短柄草的著絲粒區(qū)平均每60 kb 分布1 個基因，而在非著絲粒區(qū)基因的密度為8 kb 分布1 個基因[24]；并且，這些基因往往分布在H3 組蛋白存在的核小體區(qū)域，CenH3 核小體區(qū)域則極少含有轉(zhuǎn)錄活性基因，這一點(diǎn)也說明CenH3 的存在與基因轉(zhuǎn)錄具有負(fù)相關(guān)的特征。目前，著絲粒區(qū)的基因表達(dá)還未發(fā)現(xiàn)具有普遍的時空特異性，但其表達(dá)量通常較低[24,37,43]，這也印證了著絲粒抑制基因表達(dá)的特性。

分析發(fā)現(xiàn)，著絲?；蚬δ芏鄶?shù)是未知的。但在水稻、木瓜中的研究揭示著絲粒中的基因可能具有重要的生物學(xué)意義。抑制重組是性染色體形成的主要因素，交換抑制導(dǎo)致性別決定基因不能被交換到同源染色體上，最終將性別決定基因固定到特定染色體，從而形成了帶有固定性別決定基因的性染色體。在木瓜的研究中發(fā)現(xiàn)，其性別決定區(qū)位于著絲粒內(nèi)[44]，這與上述著絲粒區(qū)抑制交換從而形成性染色體的猜想是吻合的。水稻中，EBR1是一個介導(dǎo)廣譜細(xì)菌和真菌抗性的基因，而該基因也被定位于著絲粒區(qū)[45]。印證著絲?？赡艽嬖诰哂兄匾飳W(xué)功能的基因。這一基因的定位和克隆經(jīng)過了長期的研究，這主要是由于著絲粒區(qū)交換頻率低、難以獲得重組個體導(dǎo)致，這一點(diǎn)值得研究者在開展著絲粒區(qū)基因的研究中加以關(guān)注?？傊?，木瓜性別決定基因和水稻EBR1基因的研究證實了著絲粒區(qū)可能存在具有特殊生物學(xué)功能的基因，但其定位和克隆將是一個挑戰(zhàn)。

2 著絲粒DNA進(jìn)化機(jī)制

研究認(rèn)為，著絲粒起源于新著絲粒區(qū)，與成熟著絲粒不同，新著絲粒位于缺乏重復(fù)序列的常染色質(zhì)區(qū)，但隨著重復(fù)序列在新著絲粒的產(chǎn)生和擴(kuò)增，最后占據(jù)功能著絲粒區(qū)域，形成富含串聯(lián)重復(fù)的成熟著絲粒[21]。然而，著絲粒重復(fù)序列如何形成并特異富集在著絲粒區(qū)仍然未有定論。目前認(rèn)為，著絲粒形成后，可能存在多種不同的串聯(lián)重復(fù)序列，并在未知的選擇壓力下某一類型形成適應(yīng)著絲粒結(jié)構(gòu)后迅速占據(jù)主導(dǎo)地位，從而成為著絲粒區(qū)的主要成分[19,21]，這一觀點(diǎn)在馬鈴薯著絲粒的研究中得以驗證。馬鈴薯12 個著絲粒分布著不同類型的串聯(lián)序列，并且有5 條染色體的著絲粒區(qū)并未發(fā)現(xiàn)串聯(lián)重復(fù)序列存在；同時，比較分析發(fā)現(xiàn)，多個串聯(lián)重復(fù)序列在馬鈴薯近緣物種的著絲粒中并不存在，進(jìn)而說明這些序列處于快速演化的階段。但這些結(jié)果仍然無法解答著絲粒串聯(lián)序列如何形成、如何在著絲粒中特異富集等問題。

有研究認(rèn)為，著絲粒反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子通過其高頻轉(zhuǎn)座形成串聯(lián)重復(fù)序列，但這一假設(shè)一直未能得到證實。在對陸地棉祖先種雷蒙德棉的研究中發(fā)現(xiàn)，其著絲粒中僅含有反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子序列，并未發(fā)現(xiàn)衛(wèi)星序列存在；同時，反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子序列也呈現(xiàn)多種類型[37]。這一發(fā)現(xiàn)暗示，著絲粒重復(fù)序列可能起源于反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子。而在馬鈴薯、甘蔗等研究中的發(fā)現(xiàn)為這一觀點(diǎn)提供了新的證據(jù)。馬鈴薯與甘蔗著絲粒均存在長重復(fù)單元的串聯(lián)重復(fù)序列，而其序列與反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子呈現(xiàn)高度相似性，由此可以推斷，這些串聯(lián)重復(fù)序列很可能來自反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子[19,21-22]。最近，在甘蔗中發(fā)現(xiàn)了多個著絲粒串聯(lián)重復(fù)序列具有末端重復(fù)序列特征；分析顯示，這一結(jié)構(gòu)可導(dǎo)致DNA 發(fā)生環(huán)化[22]，而通過DNA 的環(huán)化擴(kuò)增，可以快速形成不同長度的串聯(lián)重復(fù)序列[46]；這些串聯(lián)重復(fù)序列可以借助末端同源序列重新整合到染色體上（圖2），從而為著絲粒反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子形成串聯(lián)重復(fù)序列提供了新的線索，也為著絲粒串聯(lián)序列演化提出了一個新的完整的路徑。

圖2 基于體外環(huán)化機(jī)制的著絲粒串聯(lián)重復(fù)DNA演化模式Fig 2 The proposed eccDNA-based on rolling circle amplification mechanism.

著絲粒重復(fù)序列如何特異地在著絲粒富集一直是一個未解之謎。通過對著絲粒重復(fù)序列與端粒序列比較分析發(fā)現(xiàn)，在少數(shù)物種中著絲粒序列與端粒序列具有較高的相似性[47-49]。同樣，在棉花中的研究發(fā)現(xiàn)，著絲粒反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子序列與rDNA在染色體上呈現(xiàn)重疊分布，比較分析并未發(fā)現(xiàn)兩者具有任何序列同源性。但這一發(fā)現(xiàn)可能暗示絲粒區(qū)與rDNA 及端粒區(qū)域存在某種類似結(jié)構(gòu)特征，導(dǎo)致了著絲粒反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的特異插入[37]。這一結(jié)構(gòu)特征可能是著絲粒核小體的特殊結(jié)構(gòu)所決定的。例如，在水稻、柳枝稷及甘蔗中均發(fā)現(xiàn)其占主要成分的重復(fù)序列與CenH3 核小體具有一定纏繞吻合特征，這一特征使得著絲粒重復(fù)序列與核小體形成更加牢固的結(jié)構(gòu)，利于著絲粒穩(wěn)定結(jié)構(gòu)和行使功能[22,29,50]。這些發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步說明，在著絲粒重復(fù)序列的演化過程中，具有適宜著絲粒核小體結(jié)構(gòu)的重復(fù)序列可能發(fā)揮了決定性的選擇作用，推動了著絲粒重復(fù)序列的演化以及著絲粒特異富集。

3 著絲粒DNA序列的分離與分析方法

由于著絲粒重復(fù)序列的物種特異性，常規(guī)比較基因組學(xué)方法往往難以對其進(jìn)行有效的分離和分析。近年來，根據(jù)著絲粒存在特異組蛋白CenH3 的特點(diǎn)，研究者建立了基于CenH3 抗體的ChIP-seq 的著絲粒分離分析方法[51]，使得分離不同物種著絲粒DNA 得以實現(xiàn)，并極大推動了著絲粒研究的深入開展。

在獲得著絲粒ChIP-seq 數(shù)據(jù)后，通過與基因組序列比對篩選，獲得在基因組上具有單一拷貝的數(shù)據(jù)，并將其錨定到對應(yīng)物種的基因組上，即可獲得ChIP-seq 富集的峰圖，該峰圖則指示著絲粒區(qū)。這一方法目前已被用于著絲粒的基因組精確定位[21，24，37，52]；同時，由于大量高度重復(fù)序列的存在，著絲粒往往是基因組拼裝工作中最為困難的區(qū)域，因此，著絲粒區(qū)的組裝質(zhì)量往往決定和反應(yīng)了基因組的整體組裝質(zhì)量。因此，可以根據(jù)每條染色體是否獲得單一、完整的著絲粒區(qū)間來判斷基因組組裝質(zhì)量[51]。這一點(diǎn)對基因組組裝質(zhì)量評估具有重要的參考價值。

由于著絲粒DNA 的復(fù)雜性，目前已繪制基因組草圖的物種極少有完整組裝的著絲粒。因此，難以將ChIP-seq數(shù)據(jù)通過與基因組比對獲得著絲粒特異重復(fù)序列。近年來，由Nowak 等[53]提出的1種重復(fù)序列分析方法在著絲粒的重復(fù)序列研究中廣泛應(yīng)用，其原理是采用較低深度的基因組數(shù)據(jù)構(gòu)建重復(fù)序列家族，并根據(jù)序列相似性組裝并聚類成不同的重復(fù)簇；然后將均一化后的ChIP-seq與基因組對照（input）數(shù)據(jù)錨定到不同重復(fù)簇上，從而獲得兩者在各個重復(fù)簇上的富集度差，具有高的ChIP-seq/input 富集度差的重復(fù)序列則被認(rèn)為是在著絲粒中富集的，即候選著絲粒重復(fù)序列[19,21]。結(jié)合細(xì)胞學(xué)的熒光原位雜交技術(shù)驗證，最終可鑒定出著絲粒區(qū)域特異的重復(fù)序列。這一策略已在包括馬鈴薯、玉米、棉花、二穗短柄草、甘蔗、古代蓮等多個物種的著絲粒重復(fù)序列分析中得以成功應(yīng)用[21-22,24,26，37-38]，充分顯示了該方法在著絲粒重復(fù)序列鑒定與分析中的有效性。隨著三代單分子測序技術(shù)的發(fā)展，著絲粒序列的研究也將更加深入。結(jié)合單分子測序數(shù)據(jù)以及原有的ChIP-seq 測序數(shù)據(jù)，可以更加確切地獲得重復(fù)序列在著絲粒區(qū)的分布方式，進(jìn)一步揭開著絲粒序列的組成與演化之謎。

4 展望

著絲粒是真核生物染色體不可或缺的功能元件，繼續(xù)開展著絲粒組成、結(jié)構(gòu)及演化研究是揭示著絲粒功能之謎的關(guān)鍵；同時，著絲粒、端粒及復(fù)制原點(diǎn)是合成有功能染色體的3 個基本元件，因此，著絲粒形成與演化之謎的揭示也是未來合成生物學(xué)的必經(jīng)之路。

就現(xiàn)階段而言，盡管測序技術(shù)已有極大提升，但對于長度較長且富含重復(fù)序列的著絲粒而言，其正確拼裝仍然是基因組繪制的一個巨大挑戰(zhàn)，著絲粒區(qū)也因此被稱為是基因組研究的最后陣地。著絲粒序列的鑒定和分析對于基因組組裝工作而言具有重要的推動作用和借鑒意義。借助著絲粒組蛋白ChIP-seq 的分析策略，實現(xiàn)了不同物種著絲粒序列的正確分離和鑒定，借助ChIP-seq的單拷貝序列回帖基因組實現(xiàn)了著絲粒的精確定位，這些極大推動了著絲粒區(qū)的組裝工作。隨著更長讀長和更高準(zhǔn)確率的測序技術(shù)的應(yīng)用，著絲粒重復(fù)序列將被更加準(zhǔn)確的拼接組裝，著絲粒序列組成之謎也將進(jìn)一步被破解，這也將推動著絲粒起源、演化乃至基因組工作的深入開展。