山西歷山連香樹種群動(dòng)態(tài)研究

張志娟，畢潤(rùn)成

(山西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾 041000)

種群年齡結(jié)構(gòu)可以反映植物的生物學(xué)特性與環(huán)境因素之間的相互關(guān)系，既可以體現(xiàn)瀕危植物的生存現(xiàn)狀，又能體現(xiàn)植物種群的演變歷程及未來的發(fā)展方向[1]。而靜態(tài)生命表能展現(xiàn)種群的年齡結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢(shì)[2], 還可了解瀕危種群與環(huán)境抗?fàn)幍年P(guān)系, 對(duì)保護(hù)和管理瀕危物種具有重要的理論指導(dǎo)意義[3]。研究連香樹種群的動(dòng)態(tài), 可以預(yù)測(cè)種群的未來發(fā)展趨勢(shì)，可對(duì)保護(hù)連香樹提供一定的理論依據(jù)。

連香樹(Cercidiphyllumjaponicum) 為單科單屬稀有種，別名山白果、五君樹、紫荊葉木，系連香樹科，連香樹屬的落葉大喬木。連香樹被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，連香樹有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，在化工、食品、醫(yī)藥、園林、林業(yè)等方面有重要的作用；具有很高的科研價(jià)值，對(duì)于研究第三紀(jì)植物區(qū)系起源以及中國(guó)與日本植物區(qū)系關(guān)系等具有重要的研究?jī)r(jià)值[4]，目前連香樹零星的分布于我國(guó)的皖、湘、鄂、川、豫、晉、陜、甘、贛、浙等省以及日本的本州、九州、四國(guó),其多分布于海拔在600～2 000 m的溝谷兩側(cè)地區(qū),種群數(shù)量與規(guī)模已相當(dāng)有限,甚至有的呈單株生長(zhǎng)[5]， 當(dāng)前國(guó)內(nèi)外研究學(xué)者對(duì)于連香樹的研究工作涉及到植物區(qū)系特征[6]、資源現(xiàn)狀調(diào)查[7～9]、種子萌發(fā)[10]、傳粉生物學(xué)[11]等方面，對(duì)山西歷山自然保護(hù)區(qū)地區(qū)連香樹種群動(dòng)態(tài)方面的研究比較少，通過比較分析山西歷山連香樹集中分布的兩種不同生存壞境條件下的種群動(dòng)態(tài)，旨在闡明其種群的未來發(fā)展趨勢(shì)，探討其瀕危的主要原因，進(jìn)而為山西歷山地區(qū)連香樹的保護(hù)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于山西省南部中條山山脈的東段(35°16'30″N—35°27'20″N,111°51'10″ E—112°5'35″E)，是運(yùn)城、晉城、臨汾三市的翼城、沁水、陽(yáng)城、垣曲四縣的交界地帶。自然保護(hù)區(qū)總面積24 200 hm2，森林覆蓋率為80．9%，最高海拔(舜王坪) 2 358 m，相對(duì)高差 2 058 m。該地區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫度8～12 ℃，年均相對(duì)濕度 70 %，年降水量 600～800 mm，一般集中在7-8月，無(wú)霜期 150～180 d。地帶性土壤為褐土，土壤類型隨海拔、地形、坡度和植被類型的變化而變化，由山頂?shù)缴交来螢樯降夭莸橥痢⒆厣滞?、山地淋溶褐土和山地褐土[12]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

在2016年8月，在連香樹分布集中的地區(qū)沁水縣和垣曲縣設(shè)置樣方，根據(jù)目標(biāo)物種連香樹，共建立了24個(gè)20 m×20 m 樣方進(jìn)行統(tǒng)計(jì)， 把每個(gè)樣方劃分成2個(gè)10 m×10 m的小樣方，在小樣方的對(duì)角線設(shè)置2個(gè)5 m×5 m 灌木樣方和4個(gè)1 m×1 m的草本樣方，喬木層記錄其高度, 胸徑(喬木層的起測(cè)胸徑是5 cm, 胸徑小于5 cm的喬木幼苗歸到灌木層)、冠幅、枝下高等指標(biāo)；灌木層記錄種名、高度、蓋度等；草本層記錄種名、高度、蓋度等。同時(shí)記錄生長(zhǎng)地區(qū)的相關(guān)環(huán)境因子，包括海拔、坡度、坡向等(表1)

2.2 年齡結(jié)構(gòu)

采用“空間代替時(shí)間”的方法，并根據(jù)連香樹生物學(xué)特性，將其胸徑分為 12個(gè)徑級(jí)，采用表2所建立齡級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)，分析其年齡結(jié)構(gòu)。

2.3 生命表

本研究采用“空間代替時(shí)間”的方法，把樹木的徑級(jí)從小到大的順序看作時(shí)間順序，統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)的株數(shù)[13]，編制山西歷山地區(qū)連香樹種群的生命表，并對(duì)其進(jìn)行分析。

2.4 時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型

采用以下模型對(duì)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)[14]：

式中,Mt：在未來的n年時(shí)，t齡級(jí)種群的存活數(shù)；n：預(yù)測(cè)時(shí)間；t：齡級(jí)：Xk：當(dāng)前k齡級(jí)的種群存活數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 連香樹年齡結(jié)構(gòu)分析

種群的年齡結(jié)構(gòu)可以反映種群大小個(gè)體的組配狀況，也可以解釋種群的生存狀況和繁殖策略[14]，由圖1可以看出，在沁水縣，第III、IV徑級(jí)(14

表1歷山連香樹種群基本情況
Table1 The basic status ofCercidiphyllumjaponicumpopulation

調(diào)查區(qū)Survey region樣方號(hào)No.of samples海拔/mAltitude坡向Aspect坡度/°Slope沁水縣垣曲縣11210.3111.1°SW<521218.990.8°SW<531220.822.8°SW?541339.880.3°SW1051430.330.2°SE1461434.9181.4°SW1871451.6280.3°SW2081460.533.2°SW2291468.310.8°SE23101466.214.8°SW23.811595.111.2°SE?521598.820.3°SE?1031598.348.8°SW1541599.491.0°SW1651610.1190.1°SE1861614.350.1°SW2271615.192.2°SW2381618.981.0°SE2491622.228.8°SW22101632.88.3°SW10111632.032.8°SW28121633.818.1°SW28131638.8100.8°SW14141639.1100.8°SW30

3.2 種群靜態(tài)生命表

根據(jù)生命表的數(shù)值能了解該種群的現(xiàn)存狀態(tài)，分析該種群的結(jié)構(gòu)及受干擾程度，預(yù)測(cè)該物種未來的數(shù)量動(dòng)態(tài)[15]，由表3可知，沁水縣中第I、第II徑級(jí)和垣曲縣中第III、第IV徑級(jí)死亡率qx為負(fù)值，這是由于種群中幼苗和幼樹少而導(dǎo)致的。其中，沁水縣種群中第VIII、第XII徑級(jí)的死亡率較高，垣曲縣中第VII、第徑級(jí)XI的死亡率較高。這表明兩種群隨著個(gè)體的生長(zhǎng)，種群生存環(huán)境的變化，各種群中的個(gè)體對(duì)光照，水分等資源的需求量增大，種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，且連香樹多沿溝谷生長(zhǎng)，其本身對(duì)壞境條件的要求苛刻，導(dǎo)致種群死亡率升高，而后個(gè)體數(shù)量減少到一定程度后，競(jìng)爭(zhēng)減少，使死亡率保持到相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。

表2歷山地區(qū)連香樹種群齡級(jí)表
Table2 Age class ofCercidiphyllumjaponicumpopulation in Lishan region

齡級(jí)Age class高度/cmHeight胸徑/cmDiameter at breast height生長(zhǎng)期Period of growthIH≤50DBH?4幼苗期II50

圖1 歷山地區(qū)連香樹種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 Size structure of Cercidiphyllum japonicum in Lishan

由表3可知，兩地的消失率Kx和死亡率qx的變化趨勢(shì)基本一致，波動(dòng)較大，消失率和死亡率先升高，后下降，而后又升高，由于連香樹的幼苗繁殖率低、成活率低，但隨著種群的生長(zhǎng)，生存下來的個(gè)體抵抗惡劣環(huán)境的能力增強(qiáng)，種群的消失率有所下降，而后又隨著種群的老化、種內(nèi)種間的競(jìng)爭(zhēng)、生態(tài)環(huán)境的變化、人類活動(dòng)的干擾等，使得消失率再次升高。

表3 歷山地區(qū)連香樹種群生命表Table 3 Life table of Cercidiphyllum japonicum population in Lishan

注：ax：存活數(shù)；lx：存活量；dx：死亡量；qx：死亡率；Lx：區(qū)間壽命；Tx：總壽命；ex：期望壽命；Kx：消失率；Sx：存活率。
Notes：ax： Survival number；lx： Survival quantity；dx：Death number；qx：Mortality rate；Lx：Span life；Tx：Total life；ex：Life expectancy；Kx：Vanish rate；Sx：Survival rate.

由表3可知，在沁水縣，第V徑級(jí)的生命期望值ex較高；在垣曲縣，第II徑級(jí)的命期望值較高；總體上，兩地的幼苗期及幼樹期的平均生命期望值較高。這表明，在沁水的第V徑級(jí)和垣曲的第II徑級(jí)的生命質(zhì)量較高，兩地的連香樹種群的幼苗和幼樹有較高的生命期望值，隨著個(gè)體的生長(zhǎng)，中老齡期生命期望值略有波動(dòng)，但總體上呈逐漸降低趨勢(shì)。

3.3 種群的存活曲線

存活曲線能反映生存率及死亡率隨年齡變化的情況，對(duì)反映種群動(dòng)態(tài)有著重要的意義[16]。以連香樹徑級(jí)為橫坐標(biāo)，標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)為縱坐標(biāo)分別繪制垣曲縣和沁水縣連香樹種群的存活曲線。由圖2可知，兩個(gè)種群存活曲線基本呈 DeeveyⅢ型。即幼苗死亡率高，種群數(shù)量急劇減少，隨著年齡的增加，死亡率逐漸下降，種群規(guī)模開始穩(wěn)定,達(dá)到生理年齡后，死亡率開始上升。連香樹種群幼年個(gè)體的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈，造成很高的死亡率，經(jīng)過環(huán)境篩的選后，死亡率降低，種群實(shí)現(xiàn)了定居，直至其生理衰退年齡，死亡率升高。在沁水縣和垣曲縣，連香樹種群都呈現(xiàn)出中老齡占據(jù)大多數(shù)，而幼齡占據(jù)少數(shù)的狀態(tài)。整體上，種群的個(gè)體數(shù)量少，呈衰退趨勢(shì)，和年齡結(jié)構(gòu)的分析結(jié)果相符。

圖2 歷山地區(qū)連香樹種群存活曲線Fig.2 Survival curve of Cercidiphyllum japonicum population in Lishan

3.4 時(shí)間序列預(yù)測(cè)

由圖3可知，橫向來看，沁水縣和垣曲縣連香樹種群，各徑級(jí)種群數(shù)量有的增加，有的減少，在未來10年、20年，將呈現(xiàn)出隨著種群的生長(zhǎng)，徑級(jí)的增大，植株數(shù)量先增多，而后又減小的趨勢(shì)。在預(yù)測(cè)序列中，兩種群在X徑期均出現(xiàn)數(shù)量峰值；縱向來看，隨著時(shí)間的變化，幼苗和幼樹急劇減少，老齡植株增多，兩種群的個(gè)體數(shù)量都將減少，種群衰退加劇?？v橫向分析都驗(yàn)證了種群的衰退趨勢(shì)。由此可知，如果不采取人工措施增加種群的幼苗和幼樹，單靠連香樹天然種群的自我繁殖，在10年、20年后，隨著生態(tài)環(huán)境的變化、人類的干擾，連香樹現(xiàn)有個(gè)體將逐漸減少，甚至消失。

圖3 歷山地區(qū)連香樹種群數(shù)量動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)Fig.3 The prediction of Cercidiphyllum japonicum dynamics of population in Lishan

4 討論

年齡結(jié)構(gòu)可體現(xiàn)瀕危植物與其生境間的關(guān)系，也可體現(xiàn)其生態(tài)位的大小；生命表可以體現(xiàn)瀕危種群過去和未來的數(shù)量存亡動(dòng)態(tài)[17]。兩地連香樹的種群年齡結(jié)構(gòu)都呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)，且兩種群年齡結(jié)構(gòu)都出現(xiàn)了斷續(xù)。種群衰退表明連香樹的生存環(huán)境在惡化。種群衰退還表明，連香樹在激烈的種內(nèi)及種間的競(jìng)爭(zhēng)中都處于弱勢(shì)狀態(tài)。年齡結(jié)構(gòu)出現(xiàn)斷續(xù)表明種群的衰退程度較大，種群消失的可能性大，亟需保護(hù)。在生命表中出現(xiàn)了死亡率qx為負(fù)值，雖然與數(shù)學(xué)假設(shè)不相符，但能表明種群是在不斷變化的，是處在迅速的發(fā)展或衰退之中并非靜止不動(dòng)的，仍有重要的生態(tài)學(xué)記錄意義[18]。沁水縣中第I、第II徑級(jí)和垣曲縣中第III、第IV徑級(jí)的死亡率出現(xiàn)了負(fù)值, 表明兩種群幼苗和幼樹少，種群在迅速衰退。

種群的存活曲線能反映出種群的動(dòng)態(tài)趨勢(shì)，可以體現(xiàn)出種群在生長(zhǎng)發(fā)育過程中各個(gè)齡級(jí)個(gè)體的死亡率變化[19]。 研究結(jié)果表明，兩種群的存活曲線呈現(xiàn)DeeveyⅢ型，種群個(gè)體數(shù)目較少，連香樹多沿溝谷兩側(cè)生長(zhǎng)，本身對(duì)生存壞境的要求苛刻，導(dǎo)致種群生長(zhǎng)地狹小，種群數(shù)量有限。這和野外實(shí)地調(diào)查的連香樹實(shí)際情況相符。種群時(shí)間序列的分析能適用于多種復(fù)雜條件下的種群數(shù)量動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)，且預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性高。研究結(jié)果表明，兩種群隨著時(shí)間的的變化，幼苗急劇減少，老化植株增多，種群個(gè)體數(shù)目都將減少。其主要原因是幼苗繁殖不足，且成活率低。幼苗繁殖不足的原因一方面是因連香樹以小種子進(jìn)行繁殖[20]，對(duì)生存壞境的要求較高，且結(jié)實(shí)率低，成活率低；另一方面是人類活動(dòng)對(duì)種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的干擾。能夠?yàn)闉l危植物種子的萌發(fā)、幼苗的定居及生長(zhǎng)發(fā)育創(chuàng)造適宜環(huán)境條件，是保證種群穩(wěn)定的關(guān)鍵性因素[21]，因此，若幼苗繁殖不足，加之人類活動(dòng)對(duì)種子萌發(fā)及幼苗的生長(zhǎng)環(huán)境的干擾，將加快種群衰退甚至消失。種群的年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線以及種群數(shù)量動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)都一致表明，山西歷山地區(qū)連香樹種群呈衰退趨勢(shì)，幼苗不足，其繁殖特性及其對(duì)生境苛刻要求是導(dǎo)致連香樹瀕危的主要原因。

針對(duì)連香樹瀕危的原因，對(duì)山西歷山地區(qū)連香樹的保護(hù)工作，對(duì)垣曲縣來說，測(cè)重點(diǎn)是要盡可能的采取人工措施，通過嫁接、植物組織培養(yǎng)等技術(shù)手段，建立幼苗繁殖基地，繁殖和培育連香樹幼苗；而對(duì)沁水縣來說，因近年來旅游業(yè)的快速發(fā)展，且連香樹剛好處在旅游景點(diǎn)附近，受人類活動(dòng)干擾強(qiáng)，除了采取人工措施, 增加連香樹幼苗外，還要重點(diǎn)采取措施限制人類活動(dòng)影響，可通過建立連香樹保護(hù)區(qū)，減少人類活動(dòng)對(duì)幼苗萌發(fā)、生長(zhǎng)的的影響以及對(duì)連香樹原始生存環(huán)境的破壞。

參 考 文 獻(xiàn)

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