不同楓香種群種子萌發(fā)特性分析

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(1.浙江農(nóng)林大學， 浙江 臨安 311300； 2.浙江省林業(yè)科學研究院， 杭州 310023)

表1 采樣種群位置及種子千粒重

序號取樣點經(jīng)度(E°)緯度(N°)海拔(m)年均溫(℃)1月均溫(℃)7月均溫(℃)無霜期(d)年降雨量(mm)千粒重(g)1海南黎母山(LMS)109.1618.8930924.719.528.236514004.62A2陜西寧強(NQ)106.0233.0592812.91.423.624711784.30AB3四川萬源(WY)108.0432.0884414.7325.32401169.34.66A4浙江舟山(ZS)122.2430.27016.25.428.4305927.33.91BC5湖南隆回(LH)111.1227.27520175.128.12811427.53.50C6浙江桐廬(TL)119.6729.917716.54.128.825314624.46AB

注：不同大寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

種子產(chǎn)生、成熟、傳播、萌發(fā)和成苗階段與外界的環(huán)境有緊密的關(guān)系[1]。種子萌發(fā)處在植物生活史中第一階段，外界環(huán)境對其萌發(fā)的影響對該植物種群的自然更新起到至關(guān)重要的作用[2]。外界環(huán)境包括溫度、光照、水分、大氣和土壤等。溫度脅迫和鹽分脅迫是研究種子萌發(fā)特性常用的處理方式[3-5]。溫度直接影響整個萌發(fā)過程代謝活動的進行，溫度過高和過低都會影響促進種子萌發(fā)相關(guān)酶的活性。掌握種子萌發(fā)的最適溫度，可以了解不同季節(jié)、不同地區(qū)的種子萌發(fā)情況[6]。鹽脅迫從兩方面影響種子萌發(fā)，一是建立一種滲透勢以阻止水分的滲透脅迫，二是為有毒離子的進入提供條件，對胚或發(fā)育著的幼苗產(chǎn)生離子毒害[7]。研究表明，植物在發(fā)芽階段和幼苗階段對土壤鹽分敏感[8]，種子在鹽分條件下萌發(fā)成幼苗是鹽分條件下生長發(fā)育的前提[9]，是種群在鹽脅迫環(huán)境中自然更新的重要保障。

楓香(Liquidambarformosana)為金縷梅科楓香屬樹種，是我國重要的鄉(xiāng)土彩色樹種。作為一個先鋒樹種，在我國亞熱帶次生林演替過程中起到重要的作用[10]。楓香的地理分布范圍廣，生態(tài)適應性較強。通過對楓香幼苗進行淹水脅迫試驗[11]，無營養(yǎng)脅迫和供氮對比試驗[12]，CTAB與Cd2+污染試驗[13]及模擬酸雨試驗[14]等，進一步了解外界惡劣環(huán)境對楓香苗期生長的影響。有研究表明，鹽脅迫對決明子(CatsiatoraLinn)種子萌發(fā)和幼苗生長具有顯著的抑制作用，但決明子種子及幼苗通過自身的調(diào)節(jié)也主動適應鹽脅迫環(huán)境條件[15]。種子鹽脅迫處理可以不同程度地促進鹽脅迫下高粱(Sorghumbicolor)種子萌發(fā)，減輕鹽脅迫對幼苗的傷害，促進幼苗生長，提高耐鹽性[16]。目前關(guān)于楓香種子在溫度脅迫和鹽分脅迫條件下種子萌發(fā)特性的研究鮮見報道。

選擇分布區(qū)內(nèi)6個種群的60個單株種子進行試驗。通過溫度脅迫和鹽分脅迫處理，研究不同種群楓香種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和正常幼苗率，討論不同種群楓香種子對2種脅迫環(huán)境的響應，比較不同種群間的差異性。通過觀察楓香種子在逆境中萌發(fā)能力強弱，推測該種群種子對逆境的耐受能力，以期選擇種子適宜的萌發(fā)溫度和耐鹽種群，為楓香的遺傳育種研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 種子采集與篩選

2014年9—11月，在海南黎母山等地采集楓香成熟果實，將果實中的種子敲出后低溫保存。2016年4—7月，測量種子千粒重。在分布區(qū)內(nèi)選擇海南黎母山(LMS)、陜西寧強(NQ)、四川萬源(WY)、浙江舟山(ZS)、湖南隆回(LH)、浙江桐廬(TL)6個種群。取千粒重較重的10個單株100粒種子，混合后進行試驗。果實采集信息及混合后種子千粒重如表1所示，參試種群的地理分布如圖1所示。

1.2 試驗方法

在光照培養(yǎng)箱中設置光照時間和光照強度恒定。設置3個溫度梯度和5個NaCl濃度梯度。在光照12 h/黑暗12 h的條件下，設置相對應溫度梯度為15 ℃/5 ℃、25 ℃/15 ℃和35 ℃/25 ℃的變溫環(huán)境。在光照12 h/黑暗12 h條件下，對應溫度25 ℃/15 ℃，設置NaCl濃度為0(去離子水)，50，100，150，200 mmol/L的不同處理。將種子放在鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，保持濾紙濕潤。每種處理重復3次，每個重復30粒種子。每天觀察種子的發(fā)芽數(shù)(胚芽露出為發(fā)芽)，連續(xù)觀察30 d。

1.3 萌發(fā)參數(shù)計算

發(fā)芽率(%)=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽勢(%)=種子發(fā)芽7 d內(nèi)的萌發(fā)種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)=∑(Gt/Dt)(式中，Dt為發(fā)芽天數(shù)，Gt與Dt相對應發(fā)芽天數(shù)內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù))；

正常幼苗率(%)=正常幼苗個數(shù)/種子發(fā)芽數(shù)×100%(觀察30 d)。

圖1 楓香種群采樣地點

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010、SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行分析。對萌發(fā)率、萌發(fā)勢和正常幼苗率進行方差分析前，進行平方根反正弦處理。利用Origin 8.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子萌發(fā)的相關(guān)分析

以去離子水處理，光照12 h/黑暗12 h，溫度25 ℃/15 ℃條件下種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和正常幼苗率與采樣點的地理因子和氣候因子間的相關(guān)分析，結(jié)果如表2所示。種子萌發(fā)參數(shù)間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。表明各參數(shù)間獨立性較強，體現(xiàn)了種群因素在種子萌發(fā)上起到重要作用。如表1所示，各種群的地理和氣候因子差別較大，不同種群種子千粒重間存在差異性。黎母山、寧強、萬源和桐廬種子千粒重大于4 g，與隆回存在顯著差異。萬源和黎母山種子千粒重較大，分別為4.66 g和4.62 g，與舟山種子千粒重存在顯著差異。種子千粒重與地理和氣候因子及萌發(fā)參數(shù)間沒有顯著的相關(guān)性，表明種子千粒重可能受種群遺傳因素影響較大。楓香種子千粒重的大小作為其種子萌發(fā)能力強弱的參考價值有待進一步探索。

表2 地理信息與不同萌發(fā)參數(shù)相關(guān)性分析

相關(guān) 系數(shù) 千粒重發(fā)芽率發(fā)芽勢發(fā)芽指數(shù)正常幼苗率千粒重1-0.535-0.2610.255-0.673發(fā)芽率10.2310.0150.689發(fā)芽勢1-0.0970.517發(fā)芽指數(shù)10.071正常幼苗率1經(jīng)度(E)-0.2750.403-0.203-0.422-0.255緯度(N)-0.1060.859*0.0850.3330.573海拔0.1770.0080.1850.5220.51年均溫0.203-0.872*-0.189-0.344-0.6931月均溫0.271-0.919**-0.234-0.17-0.7167月均溫-0.28-0.143-0.118-0.797*-0.403無霜期-0.013-0.735*-0.286-0.112-0.607年降雨量0.086-0.3630.619-0.621-0.016

注：“**”表示在0.01 水平上顯著相關(guān)，“*”表示在0.05 水平上顯著相關(guān)。

從表2可以看出，發(fā)芽率與緯度、年均溫、1月均溫和無霜期存在顯著的相關(guān)關(guān)系。隨著緯度增加發(fā)芽率逐漸增加，北方的種群楓香種子的發(fā)芽率要高于南方種群。與氣候因子的相關(guān)性也表明這一規(guī)律，北方的年均溫、1月均溫都比南方低，無霜期比南方短。形成南北氣候差異影響不同楓香種群種子發(fā)芽率大小的原因，可能是由于楓香是落葉植物。北方秋冬季節(jié)溫度較低，楓香種群葉片脫落較早，部分能量轉(zhuǎn)化到種子，提高了種子的質(zhì)量；南方秋冬季節(jié)溫度較高，楓香種群葉片次年新葉長出后脫落，營養(yǎng)生長處于不間斷狀態(tài)，轉(zhuǎn)化到種子內(nèi)的能量有限，所產(chǎn)的種子質(zhì)量不如北方。發(fā)芽指數(shù)與7月均溫呈顯著負相關(guān)，種群所在地7月均溫越高，種群種子的發(fā)芽指數(shù)越小，完成種子的萌發(fā)所需時間越長。

2.2 溫度處理楓香種子萌發(fā)分析

圖2展示的是3種不同溫度處理下，不同楓香種群種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和正常幼苗率。隨著溫度梯度的增加，所有種群種子的發(fā)芽率呈上升趨勢，種子在35 ℃/25 ℃的環(huán)境下發(fā)芽率較高。35 ℃/25 ℃和25 ℃/15 ℃ 2個溫度環(huán)境下沒有顯著差異，與15 ℃/5 ℃環(huán)境存在顯著差異。楓香種子萌發(fā)對高溫耐受性較強，對低溫較為敏感。在15 ℃/5 ℃環(huán)境條件下，參試6個種群間存在差異。黎母山、萬源、舟山和桐廬種群種子發(fā)芽率下降明顯，發(fā)芽率低于50%，與寧強和隆回有顯著差異。萬源種子的發(fā)芽率最低，為18.33%，與黎母山、舟山和桐廬存在顯著差異。萬源種群種子在低溫環(huán)境下萌發(fā)能力較差。隨著溫度梯度的增加，寧強、萬源、舟山和隆回種子發(fā)芽勢增加，黎母山和桐廬先增后減。在15 ℃/5 ℃環(huán)境下，各種群種子發(fā)芽勢為0，種子在低溫處理1周內(nèi)沒有萌發(fā)，低溫使種子萌發(fā)時間延長。高溫環(huán)境對黎母山和桐廬2個種群種子萌發(fā)時間也有一定的延長。溫度對發(fā)芽指數(shù)影響在種群間差異較大，溫度越低方差分析Duncan檢測結(jié)果分組越多，種群間差異越大。在15 ℃/5 ℃環(huán)境下，6個種群被分為5組A～E，寧強的發(fā)芽指數(shù)最大(1.48)，萬源的發(fā)芽指數(shù)最小(0.37)。表明寧強種群種子在低溫環(huán)境下具有更高的活力，雖然35 ℃/25 ℃溫度下發(fā)芽指數(shù)有所下降，但在所有種群中發(fā)芽指數(shù)仍然最高。

注：不同大寫字母表示同一溫度處理下不同種源間呈顯著差異。圖2 不同溫度處理下種子發(fā)芽及出苗情況

在15 ℃/5 ℃環(huán)境下，所有參試種群在觀察時間內(nèi)無法形成正常的幼苗。低溫對楓香的萌發(fā)率和出苗率均有較大的影響。在35 ℃/25 ℃環(huán)境下，舟山的正常幼苗率最低，與黎母山、隆回和桐廬種群存在顯著差異。舟山種群種子在發(fā)芽和成苗過程對高溫的感應不同。高溫使舟山、寧強、萬源和隆回種群的成苗率降低但不顯著，但會使黎母山和桐廬種群幼苗成苗率有顯著的上升。表明苗期黎母山和桐廬對高溫環(huán)境具有更好的適應性。溫度對發(fā)芽率和正常幼苗率的影響存在一定的差異，表明溫度因素對這2個階段的影響是不同的。因此在育苗初期可以增加溫度，發(fā)芽后適當降低溫度，達到提高發(fā)芽率和成苗率的效果。

2.3 NaCl處理楓香種子萌發(fā)分析

圖3展示的5種鹽濃度處理不同楓香種群種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和正常幼苗率。隨著NaCl濃度增加發(fā)芽率逐漸降低，濃度達到200 mmol/L時，所有參試種群種子發(fā)芽率為0。黎母山、寧強、萬源和桐廬4個種群種子在0 mmol/L和50 mmol/L發(fā)芽率差異不顯著，舟山和隆回有顯著差異，但發(fā)芽率仍保持60%以上。表明楓香種子在發(fā)芽期間對低濃度NaCl有一定的耐受性，可以保持較高發(fā)芽能力。NaCl濃度為100 mmol/L時，各種群種子發(fā)芽率有明顯的下降，除寧強外其他種群發(fā)芽率在50%左右，寧強發(fā)芽率為77.5%。NaCl濃度為150 mmol/L時，各種群間發(fā)芽率差異明顯，方差分析Duncan檢測結(jié)果將6個種群分為5組，其中寧強發(fā)芽率保持在56.94%。表明寧強種群種子在發(fā)芽期間對NaCl具有較強的耐受能力。隨著NaCl濃度增加，各種群楓香種子發(fā)芽勢整體呈下降趨勢，和溫度降低處理類似，延長了種子萌發(fā)時間。桐廬種群楓香種子在NaCl濃度為50 mmol/L處理下，發(fā)芽勢有所上升，表明低濃度NaCl可以適當促進該種群的種子萌發(fā)。隨著NaCl濃度增加，各種群楓香種子發(fā)芽指數(shù)整體呈下降趨勢。寧強種群在5組NaCl處理中，發(fā)芽指數(shù)保持較高水平，0 mmol/L、50 mmol/L和150 mmol/L時與其他種群差異顯著。表明寧強種子具有較強的活力。

注：不同大寫字母表示同一鹽濃度處理下不同種源間呈顯著差異。圖3 不同鹽濃度處理下種子發(fā)芽及出苗情況

如圖3所示，隨著鹽濃度的增加，各種群的正常幼苗率呈下降趨勢。NaCl濃度為0 mmol/L時，黎母山與寧強和桐廬的正常幼苗率存在顯著差異，黎母山的正常幼苗率略低于其他種群。NaCl濃度增加到50 mmol/L，黎母山種群的正常幼苗率下降不明顯，與其他種群存在顯著差異保持較高水平。說明黎母山種群在成苗期對低濃度NaCl具有較強的耐受能力。桐廬種群正常幼苗率下降明顯，其成苗期的耐鹽能力較差。NaCl濃度為100 mmol/L時，各種群的正常幼苗率有明顯的下降過程，除寧強仍保持35.16%的出苗率外，其余種群<20%。NaCl濃度為150 mmol/L、200 mmol/L時，參試種群楓香正常幼苗率為0，在這2個濃度下，種子發(fā)芽后無法正常發(fā)育成幼苗。

圖4所示的是NaCl濃度0，50，100 mmol/L處理30 d后，楓香幼苗的生長發(fā)育情況。ck(0 mmol/L)組的楓香幼苗發(fā)育正常，子葉發(fā)育良好，根系發(fā)達。50 mmol/L組，楓香幼苗子葉發(fā)育不良，根系須根較少。100 mmol/L組，楓香幼苗子葉發(fā)育嚴重不良，舟山、隆回和桐廬3個種群子葉未展開，根系部分褐變壞死。如圖3所示，100 mmol/L時舟山、隆回和桐廬正常幼苗率接近0。表明3個種群在成苗期對鹽濃度較為敏感，鹽脅迫使其無法形成正常幼苗。隨著NaCl濃度增加，各種群幼苗的根系變化較為明顯，主要表現(xiàn)為須根減少主根逐漸壞死。表明鹽脅迫對楓香幼苗有毒害作用，主要影響表現(xiàn)在楓香幼苗的根部。建立一種滲透勢以阻止水分通過根部，使子葉無法正常展開，幼苗逐漸失去水分壞死。隨NaCl濃度增加促進有毒離子的進入，根部褐變壞死對根部產(chǎn)生毒害作用。

3 討 論

楓香在我國分布范圍較廣，自然分布于中國南部，北起秦嶺南至海南，東達臺灣西止四川和貴州[17]。廣大分布區(qū)內(nèi)氣候環(huán)境各異，形成廣泛的變異類型，種子變異是其中重要的變異形式?？挛纳降妊芯堪l(fā)現(xiàn)，四川大頭茶(Gordoniaacuminata)南方種子差異較大，北方種子差異較小，而大種子普遍有較高萌發(fā)率[18]。對高山松(Pinusdensata)的研究同樣發(fā)現(xiàn)，種子萌發(fā)和幼苗期與種子的大小和重量呈顯著的相關(guān)性，大的種子相對小種子萌發(fā)得更早更快[19-20]。華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)種子質(zhì)量與飽滿率、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)顯著正相關(guān)，與苗高和莖鮮質(zhì)量顯著正相關(guān)[21]。楓香種子的萌發(fā)參數(shù)與種子千粒重沒有顯著的相關(guān)關(guān)系，與種群所在位置的地理、氣候因子存在相關(guān)性。表明楓香種子大小對種子萌發(fā)的影響較小，在對檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)和沙鞭(Psammochloavillosa)種子研究時同樣發(fā)現(xiàn)，種子大小對種子萌發(fā)率沒有顯著影響[22-23]。楓香種群的地理和氣候因子的相關(guān)分析表明，北方的種群楓香種子的發(fā)芽率要高于南方種群。形成原因主要是由于楓香種群的氣候因子差異，南北種群間的溫度差異致使產(chǎn)生種子的質(zhì)量存在差別。這種差別并沒有以種子大小重量來衡量，更多的表現(xiàn)在種子內(nèi)部所攜帶的遺傳物質(zhì)上。這是遺傳育種中關(guān)注的重點內(nèi)容，為提高楓香種子質(zhì)量提供重要參考依據(jù)。

注：每行是不同種群，實線框為不同鹽濃度處理，虛線框為種群幼苗在不同鹽濃度處理下根部的發(fā)育情況。圖4 30 d后楓香幼苗在不同濃度鹽脅迫下的生長情況

溫度是種子萌發(fā)過程中重要的影響因素，在不同楓香種群種子萌發(fā)上，溫度在發(fā)芽率和發(fā)芽勢上起相似的作用，溫度對發(fā)芽指數(shù)影響在種群間差異較大。對羊草(Leymuschinensis)研究發(fā)現(xiàn)，30 ℃/20 ℃具有最高的發(fā)芽率和發(fā)芽速率[3]。在35 ℃/25 ℃變溫環(huán)境下楓香種子的發(fā)芽率最高，與25 ℃/15 ℃變溫處理差異不顯著。銀沙槐(Ammodendronbifolium)種子在 20 ℃、25 ℃恒溫和15 ℃/25 ℃、20 ℃/30 ℃、10 ℃/20 ℃變溫環(huán)境中的發(fā)芽率較高且無顯著差異，其在20 ℃恒溫、15 ℃/25 ℃、20 ℃/30 ℃變溫條件下的發(fā)芽指數(shù)較高且差異不顯著[4]。高溫在一定程度促進楓香種子的發(fā)芽率，銀砂槐和羊草在高溫環(huán)境中種子發(fā)芽率會受到一定抑制。 在5～35 ℃環(huán)境下刺槐(Robiniapseudoacacia)種子均能萌發(fā)，但5 ℃時種子萌發(fā)率只有1%，20 ℃時種子萌發(fā)率達到最高[24]。楓香種子在低溫15 ℃/5 ℃環(huán)境下，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和正常幼苗率都顯著下降。與刺槐相同，楓香種子對低溫環(huán)境較為敏感，低溫使楓香種子萌發(fā)時間延長。楓香不同種群對溫度響應存在一定差別，其中寧強種群的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)在低溫環(huán)境下較高，表明寧強的種群種子具有較強的低溫耐受能力。溫度對楓香發(fā)芽階段和成苗階段的影響不同，在育苗過程要適當考慮溫度調(diào)控。

不同植物對NaCl脅迫的敏感程度不同，大部分表現(xiàn)為隨著鹽濃度增加種子的萌發(fā)能力受到抑制作用[16,25-26]。隨著鹽濃度增加，楓香的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和正常幼苗率整體呈下降趨勢，黎母山種群種子發(fā)芽指數(shù)在鹽濃度50 mmol/L時略有提高。玉米種子隨著NaCl濃度的增加，發(fā)芽率、 株高、葉綠素和根系活力都相應下降[27]。鹽濃度處理對種子萌發(fā)和成苗都產(chǎn)生嚴重影響，鹽濃度到達150 mmol/L時，楓香無法形成正常的幼苗。如圖4所示，鹽濃度增加逐漸破壞了楓香幼苗的根部，無法為幼苗生長提供營養(yǎng)。NaCl脅迫下不同種源種子對鹽的耐受能力存在差異，研究發(fā)現(xiàn)，NaCl濃度升到275～300 mmol/L時，胡楊種源11發(fā)芽勢為7%，種源9發(fā)芽勢為0%[28]。不同楓香種群種子的耐鹽能力也存在差別。寧強種群在不同NaCl濃度處理下種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)在所有種群中保持最高，表明寧強種群種子耐鹽性較強。

4 結(jié) 論

楓香種群的氣候因子差異，致使不同種群產(chǎn)生種子質(zhì)量存在差別。這種差別并沒有以種子大小重量來衡量，更多的表現(xiàn)在種子內(nèi)部所攜帶的遺傳物質(zhì)上，形成楓香種群種子發(fā)芽率的南北差異。隨著溫度的降低，楓香種子的萌發(fā)率顯著的下降，高溫環(huán)境下楓香種子的萌發(fā)時間較短。楓香適合春末夏初育苗，發(fā)芽期提高溫度成苗期降溫，可以提高種子的萌發(fā)率和出苗效率。隨著鹽濃度增加，各種群楓香種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和正常幼苗率都會下降，鹽濃度過高種子失活不萌發(fā)。土壤鹽漬化嚴重地區(qū)，楓香的種子萌發(fā)和幼苗形成將受到一定程度的限制。需要進行人工育苗后移栽，人工育苗過程中也需要注意基質(zhì)的酸堿度。寧強種群種子對低溫和鹽脅迫具有較高的耐受性。溫度和鹽濃度不同程度延長種子的發(fā)芽時間。鹽脅迫對楓香幼苗的影響主要表現(xiàn)在對幼苗根部的破壞，表現(xiàn)為隨著NaCl濃度增加，須根減少主根逐漸壞死。

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