不同早期斷奶日齡對(duì)舍飼肉用羔羊胃組織形態(tài)發(fā)育變化的影響

郭江鵬，潘建忠,李發(fā)弟，張?jiān)d，楊宇澤，郝正里

(1. 北京市畜牧總站， 北京 100107；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，蘭州 730070；3.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，蘭州 730030；4. 蘭州市食品藥品檢驗(yàn)所， 蘭州 730000；5.蘭州正大有限公司，蘭州 730000)

結(jié)構(gòu)是功能的前提和保障，只有在組織形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)育和完善的基礎(chǔ)上，胃腸道才能發(fā)揮其正常的消化功能。胃組織形態(tài)的發(fā)育主要表現(xiàn)在解剖結(jié)構(gòu)和生理的變化，如瘤胃重量、體積、胃壁組織和黏膜乳頭等的變化[1]。有關(guān)影響反芻動(dòng)物胃腸道組織形態(tài)發(fā)育因素的研究報(bào)道較多，主要集中在品種[2]、日齡[3-5]、斷奶日齡[6-9]、飼糧的類型和結(jié)構(gòu)[10-12]、主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及其水平[13-14]、飼糧中纖維含量和質(zhì)量[15-17]、飼料添加劑[18-21]和代乳料[22]等方面。截止目前，有關(guān)不同早期斷奶日齡對(duì)舍飼綿羔羊胃腸道組織形態(tài)學(xué)影響的系統(tǒng)研究較少，對(duì)復(fù)胃各部分胃壁的組織形態(tài)學(xué)影響研究更是鮮見報(bào)道，生產(chǎn)實(shí)踐中缺乏基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，限制了早期斷奶等技術(shù)的推廣應(yīng)用和普及，也使得針對(duì)性開發(fā)斷奶羔羊飼糧缺乏相關(guān)的科學(xué)依據(jù)。

本研究以舍飼甘肅肉用綿羊新品種育種群公羔為試驗(yàn)動(dòng)物，較為系統(tǒng)地研究了28和42日齡斷奶對(duì)舍飼肉用羔羊各胃室組織形態(tài)變化的影響，旨在了解在舍飼條件下7日齡開始補(bǔ)飼，不同日齡早期斷奶后綿羊羔羊胃腸道組織形態(tài)學(xué)的變化規(guī)律，以期為制定舍飼哺乳羔羊早期飼養(yǎng)管理策略，開發(fā)相應(yīng)補(bǔ)飼技術(shù)和產(chǎn)品，實(shí)現(xiàn)綿羊羔羊早期培育和早期斷奶等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物及設(shè)計(jì)

采用單因素分組試驗(yàn)設(shè)計(jì)。從甘肅省永昌肉用種羊場(chǎng)選擇健康、生長(zhǎng)發(fā)育正常的群飼甘肅肉用綿羊新品種選育群公羔(單羔)55只，按組間初生體重((3.43±1.15) kg)相近原則分為3個(gè)處理，其中28日 齡斷奶(A組)和42日齡斷奶(B組)組各15只，正常吮乳組(不斷奶，C組)25只。兩處理組分別于斷奶后0、7、14 天屠宰，每個(gè)屠宰日均同時(shí)屠宰對(duì)照組羔羊5只。各處理組羔羊屠宰日齡及數(shù)量見表1。

1.2 屠宰前試羊管理

羔羊出生后，執(zhí)行羊場(chǎng)常規(guī)飼養(yǎng)管理規(guī)定，羔羊自由吮乳。從7日齡開始，在運(yùn)動(dòng)場(chǎng)設(shè)羔羊可自由出入、母羊無法接近的補(bǔ)飼槽和水槽，精料補(bǔ)充料(精料補(bǔ)充料組成及營(yíng)養(yǎng)成分見表2)和優(yōu)質(zhì)苜蓿干草分開盛放，參試羔羊自由采食飼草和飲水至斷奶(屠宰)日齡。斷奶組羔羊于斷奶前1 d的20:00與母羊隔開，繼續(xù)按照上述補(bǔ)飼方案飼喂至屠宰時(shí)間點(diǎn)。羔羊屠宰前不禁食飼草和飲水。

表1 各處理屠宰日齡及受試羔羊數(shù)Table 1 Day of age and numbers of lambs sampled from each treatments 只

表2 精料補(bǔ)充料組成和營(yíng)養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))1Table 2 Composition and nutrition level of concentrate supplement(air-dry basis) %

1.參照文獻(xiàn)[23]設(shè)計(jì)精料補(bǔ)充料。顆粒料型(直徑2.5 mm，長(zhǎng)度為10.0 mm)。2.預(yù)混料為每千克日糧提供：VA 940 IU；VE 20 IU，S 200 mg；Fe 25 mg；Zn 40 mg；Cu 8 mg；Mn 40 mg；I 0.3 mg；Se 0.2 mg；Co 0.1 mg。3.除消化能為計(jì)算值外，其余為實(shí)測(cè)值
1.Concentrate supplement(air-dry basis) were formulared by the reference [23]. The concentrate supplement was made to pellet feed (diameter 2.5 mm, length 10.0 mm).2. Premix provided mineral elements and vitamins for per kg concentrate supplement: VA 940 IU, VE 20 IU,S 200 mg, Fe 25 mg, Zn 40 mg, Cu 8 mg, Mn 40 mg, I 0.3 mg, Se 0.2 mg, Co 0.1 mg.3. The digestible energy was calculated value, the others were measured values

苜蓿干草被鍘短至3 cm左右，其營(yíng)養(yǎng)成分(除干物質(zhì)外，其它指標(biāo)為風(fēng)干基礎(chǔ))分別為干物質(zhì)92.50%，粗蛋白質(zhì)16.72%，粗脂肪2.16%，粗纖維17.44%，粗灰分10.69%，鈣1.44%，磷0.91%。

1.3 胃組織樣品采集與切片制作

1.3.1 屠宰、取樣 稱羔羊活體重量后，頸靜脈放血致死。立即打開腹腔，按照《家畜解剖學(xué)及組織胚胎學(xué)》[24]所述，分離各胃室。用利剪分別從各試羊瘤胃背囊、瘤胃腹囊、網(wǎng)胃底、瓣胃和皺胃賁門腺區(qū)、胃底腺區(qū)和幽門腺區(qū)的相近區(qū)域取約1 cm2組織塊用于制作組織切片。

將所采集的組織樣塊迅速放置于10%中性甲醛溶液中固定，以備制做組織切片。

中性甲醛溶液(混合固定液)配制：甲醛120 mL，加蒸餾水880 mL，磷酸二氫鈉(NaH2PO4·H2O)4 g，磷酸氫二鈉(Na2HPO4)13 g，混合均勻。

1.3.2 組織切片制作 按劉世新[25]所述方法進(jìn)行操作。將已固定的組織塊經(jīng)水洗，進(jìn)行梯度酒精脫水，二甲苯透明，石蠟包埋切片，切片厚度5～6 μm，HE染色，中性樹膠封片。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

用Motic系統(tǒng)顯微鏡(型號(hào)DMWB1 SERIES)，根據(jù)切片內(nèi)容及觀察要求選定適宜物鏡倍數(shù)后拍照，用顯微鏡自帶測(cè)量軟件進(jìn)行測(cè)量。

從各部位組織切片中選取5個(gè)典型視野，進(jìn)行以下相應(yīng)指標(biāo)的觀察和測(cè)量。瘤胃測(cè)定背囊及腹囊乳頭高、寬，固有層寬、肌層厚度、角化層厚、肌肉層厚；網(wǎng)胃底測(cè)定錐狀乳頭高、寬，固有層寬、肌層厚度、角化層厚、肌肉層厚；瓣胃大瓣葉測(cè)定中央肌層厚、角化層及肌層厚；皺胃各腺區(qū)測(cè)定黏膜、黏膜下層及肌層厚。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，差異顯著時(shí)用Tukey(同質(zhì)數(shù)據(jù))或Tamhane’2法(不同質(zhì)數(shù)據(jù))作多重比較。試驗(yàn)結(jié)果以“Mean±SD”表示。以P≤0.01表示為差異極顯著，以P≤0.05表示為差異顯著，以0.05

2 結(jié) 果

2.1 早期斷奶舍飼羔羊瘤胃組織形態(tài)學(xué)變化

2.1.1 早期斷奶舍飼羔羊瘤胃腹囊組織形態(tài)學(xué)變化 由表3可見，A組斷奶7天，A組、B組斷奶14天，瘤胃腹囊乳頭高度顯著高于C組(P<0.05)；斷奶14天，乳頭高度較斷奶日的增長(zhǎng)率A組明顯高于B組(72.1%vs. 17.8%)。斷奶14天，B組瘤胃腹囊乳頭寬度顯著大于C組(P<0.05)；A組平均乳頭寬度明顯大于C組(438.8 μmvs. 394.8 μm)；斷奶14天，乳頭寬度較斷奶日的增長(zhǎng)率A組明顯大于C組(34.8%vs. 7.3%)，A組與B組相近(34.8%vs. 32.1%)。斷奶14天，B組瘤胃腹囊角化層厚顯著高于C組(P<0.05)；A組平均角化層厚明顯大于C組(126.3 μmvs. 110.4 μm)；斷奶14天，角化層厚較斷奶日的增長(zhǎng)率A組明顯高于C組(40.8%vs. -13.2%)，A組低于B組(40.8%vs. 48.2%)。斷奶7天，A組瘤胃腹囊固有膜寬顯著高于C組(P<0.05)；A組、B組平均固有膜寬明顯大于C組(397.3 μmvs. 237.0 μm；294.7 μmvs. 269.2 μm)；斷奶14天，固有膜寬較斷奶日的增長(zhǎng)率B組明顯高于C組(7.4%vs. -22.1%)，A組與B組接近(11.3%vs. 7.4%)。A組、B組平均瘤胃腹囊黏膜下層厚明顯大于C組(267.1 μmvs. 203.2 μm；294.4 μmvs. 244.7 μm)；斷奶14天，A組黏膜下層厚較斷奶日的降低率明顯低于C組(-9.6%vs. -26.6%)，B組的增長(zhǎng)率明顯高于C組(116.8%vs. 55.5%)，A組明顯低于B組(-9.6%vs. 116.8%)。斷奶7天，B組瘤胃腹囊肌層厚顯著低于C組(P<0.05)；A組平均肌層厚明顯小于C組(1 056.3 μmvs. 1 236.4 μm)，B組與C組接近(1 305.7 μmvs. 1 302.8 μm)；斷奶14天，肌層厚較斷奶日的增長(zhǎng)率A組、B組均明顯高于C組(44.8%vs. -20.8%；60.9%vs. 25.7%)，A組小于B組(44.8%vs. 60.9%)。表明，早期斷奶對(duì)羔羊瘤胃腹囊各組織學(xué)指標(biāo)的發(fā)育均有不同程度的促進(jìn)作用；28日齡斷奶對(duì)瘤胃腹囊乳頭高度發(fā)育的促進(jìn)作用大于42日齡斷奶，42日齡斷奶對(duì)瘤胃腹囊角化層厚、黏膜下層厚和肌層厚發(fā)育的促進(jìn)作用大于28日齡，兩斷奶日齡對(duì)瘤胃腹囊乳頭寬度和瘤胃腹囊固有膜寬發(fā)育的促進(jìn)作用相近。

2.1.2 早期斷奶舍飼羔羊瘤胃背囊組織形態(tài)學(xué)變化 由表4可見，斷奶14天，A組、B組瘤胃背囊乳頭高度顯著高于C組(P<0.05)；斷奶14天，乳頭高度較斷奶日的增長(zhǎng)率A組明顯高于B組(83.4%vs. 46.9%)。A組、B組羔羊平均瘤胃背囊乳頭寬度大于C組(492.5 μmvs. 400.1 μm；474.9 μmvs. 465.4 μm)；斷奶14天，乳頭寬度較斷奶日的增長(zhǎng)率A組明顯低于C組(8.3%vs. 24.1%)，B組明顯高于C組(23.0%vs. -7.4%)，A組低于B組(8.3%vs. 23.0%)。A組、B組羔羊平均瘤胃背囊角化層厚大于C組(123.4 μmvs. 115.9 μm；128.9 μmvs. 116.0 μm)；斷奶14天，角化層厚較斷奶日的增長(zhǎng)率A組明顯高于C組(47.3%vs. 26.6%)，B組的降低率明顯低于C組(-18.0%vs. -31.8%)，A組明顯高于B組(47.3%vs. -18.0%)。A組平均瘤胃背囊固有膜寬明顯大于C組(393.5 μmvs. 235.7 μm)，B組與C組接近(274.6 μmvs. 277.3 μm)；斷奶14天，固有膜寬較斷奶日的增長(zhǎng)率A組明顯低于C組(-14.0%vs. 38.4%)，B組明顯高于C組(41.1%vs. 12.1%)，A組明顯低于B組(-14.0%vs. 41.1%)。A組、B組平均瘤胃背囊黏膜下層厚均明顯小于C組(230.6 μmvs. 292.3 μm；208.3 μmvs. 241.8 μm)；斷奶14天，A組黏膜下層厚較斷奶日的降低率A組與C組接近(-22.9%vs. -27.4%),B組的增長(zhǎng)率高于C組(7.7%vs. -0.3%), A組明顯低于B組(-22.9%vs. 7.7%)。A組、B組平均瘤胃背囊肌層厚明顯小于C組(1 335.0 μmvs. 1 434.4 μm；1 268.4 μmvs. 1 375.0 μm)；斷奶14天，肌層厚較斷奶日的增長(zhǎng)率A組與C組接近(3.2%vs. 0.2%)，B組明顯高于C組(35.9%vs. 7.5%)，A組明顯低于B組(3.2%vs. 35.9%)。表明，早期斷奶對(duì)羔羊瘤胃背囊乳頭高度、乳頭寬度和角化層厚的發(fā)育均具有促進(jìn)作用，28日齡斷奶對(duì)乳頭高度和角化層厚的促進(jìn)作用大于42日齡， 42日齡斷奶對(duì)乳頭寬度發(fā)育的促進(jìn)作用大于28日齡斷奶；早期斷奶對(duì)羔羊瘤胃背囊黏膜下層厚和肌層厚的發(fā)育有抑制作用，28日 齡斷奶的抑制作用均大于42日齡斷奶；28日齡斷奶對(duì)羔羊瘤胃背囊固有膜寬的發(fā)育有促進(jìn)作用，42日齡斷奶似對(duì)瘤胃背囊固有膜寬的發(fā)育沒有影響。

表3 早期斷奶舍飼羔羊瘤胃腹囊組織形態(tài)學(xué)的變化Table 3 Changes of morphology of the ventral sac in rumen for early weaned housed lambs μm

同列數(shù)字肩注大寫字母不同表示同一處理不同日齡間差異顯著(P<0.05),同行數(shù)字肩注小寫字母不同表示不同處理在同一日齡間差異顯著(P<0.05)。下同
Means with different capital letter superscripts within the same column differ significantly between different ages within the same treatment (P<0.05). Means with different lowercase letter superscripts within the same row differ significantly between different treatments on the same age (P<0.05).The same as below

表4 早期斷奶舍飼羔羊瘤胃背囊組織形態(tài)學(xué)的變化Table 4 Changes of morphology of the dorsal sac in rumen for early weaned housed lambs μm

對(duì)比表3和4可看出，斷奶14天，28日齡斷奶組瘤胃背囊的乳頭寬度、固有膜寬、黏膜下層厚和肌層厚等較斷奶日的增長(zhǎng)率均小于瘤胃腹囊；42日齡斷奶組瘤胃背囊的乳頭寬度、角化層厚、黏膜下層厚和肌層厚等較斷奶日的增長(zhǎng)率均小于瘤胃腹囊。

2.2 早期斷奶舍飼羔羊網(wǎng)胃底組織形態(tài)學(xué)變化

由表5可知，斷奶7天，A組網(wǎng)胃胃底乳頭高度顯著高于C組(P<0.05)；A組、B組平均乳頭高度明顯大于C組(1 194.0 μmvs. 632.2 μm；953.1 μmvs. 661.3 μm)；斷奶14天，乳頭高度較斷奶日的增長(zhǎng)率A組明顯低于C組(-44.2%vs. 12.0%)，B組與C組相近(-7.9%vs. -10.9%)，A組明顯小于B組(-44.2%vs. -7.9%)。斷奶14天，B組網(wǎng)胃胃底乳頭寬度顯著高于C組(P<0.05)；A組、B組平均乳頭寬度明顯大于C組(356.2 μmvs. 284.9 μm；346.1 μmvs. 280.9 μm)；斷奶14天，乳頭寬度較斷奶日的增長(zhǎng)率A組明顯低于C組(-30.9%vs. 9.3%)，A組小于B組(-30.9%vs. 11.4%)。A組、B組平均網(wǎng)胃胃底角化層厚大于C組(104.9 μmvs. 93.3 μm；110.3 μmvs. 102.3 μm)；斷奶14天，角化層厚較斷奶日的增長(zhǎng)率A組明顯高于C組(5.6%vs. -7.0%)，B組小于C組(3.5%vs. 9.9%), A組與B組接近(5.6%vs. 3.5%)。斷奶7天，A組網(wǎng)胃胃底固有膜寬顯著高于C組(P<0.05)；A組、B組 平均固有膜寬明顯大于C組(281.3 μmvs. 186.2 μm；243.3 μmvs. 182.9 μm)；斷奶14天，固有膜寬較斷奶日的增長(zhǎng)率A組明顯高于C組(26.3%vs. 3.7%)，B組與C組接近(-12.9%vs. -17.7%)，A組明顯高于B組(26.3%vs. -12.9%)。斷奶7天，B組網(wǎng)胃胃底黏膜下層厚顯著低于C組(P<0.05)；斷奶14天，A組、B組黏膜下層厚顯著高于C組(P<0.05)；A組平均黏膜下層厚大于C組(272.7 μmvs. 264.7 μm)，B組與C組接近(228.3 μmvs. 220.7 μm)；斷奶14天，黏膜下層厚較斷奶日的增長(zhǎng)率A組明顯高于B組(63.9%vs. 25.9%)。斷奶14天B組網(wǎng)胃胃底肌層厚顯著高于C組(P<0.05)；A組羔羊平均肌層厚明顯小于C組(1 652.7 μmvs. 1 981.9 μm)，B組明顯大于C組(1 737.9 μmvs. 1 657.9 μm)；肌層厚較斷奶日的增長(zhǎng)率A組明顯低于C組和B組(-14.0%vs. 7.9%；-14.0%vs. 28.2%)。表明，早期斷奶對(duì)羔羊網(wǎng)胃胃底乳頭高度、乳頭寬度、角化層厚、固有膜寬和黏膜下層厚的發(fā)育均有促進(jìn)作用；42日齡斷奶對(duì)乳頭高度、乳頭寬度發(fā)育的促進(jìn)作用大于28日齡斷奶，兩斷奶日齡對(duì)角化層厚發(fā)育的促進(jìn)作用相近，28日齡斷奶對(duì)固有膜寬和黏膜下層厚發(fā)育的促進(jìn)作用大于42日齡；28日齡斷奶對(duì)網(wǎng)胃胃底肌層厚的發(fā)育有抑制作用，42日齡斷奶對(duì)網(wǎng)胃胃底肌層厚的發(fā)育有促進(jìn)作用。

2.3 早期斷奶舍飼羔羊瓣胃組織形態(tài)學(xué)變化

由表6顯示，A組、B組平均瓣胃角化層厚明顯大于C組(104.7 μmvs. 87.0 μm；158.9 μmvs. 140.0 μm)；斷奶14天，角化層厚較斷奶日的增長(zhǎng)率A組明顯高于C組(40.6%vs. -1.1%)，B組明顯低于C組(31.9%vs. 60.0%)，A組高于B組(40.6%vs. 31.9%)。斷奶7、14天，A組瓣胃中央肌層厚顯著高于C組(P<0.05)；A組平均中央肌層厚明顯大于C組(159.9 μmvs. 74.1 μm)，B組低于C組(89.6 μmvs. 97.4 μm)；斷奶14天，中央肌層厚較斷奶日的增長(zhǎng)率B組明顯低于C組(54.4%vs. 84.0%)，A組高于B組(120.2%vs. 54.4%)。A組、B組瓣胃平均肌層厚明顯大于C組(132.5 μmvs. 54.1 μm；149.5 μmvs. 125.3 μm)；斷奶14天，肌層厚較斷奶日的增長(zhǎng)率A組明顯高于C組(54.1%vs. -6.5%)，B組明顯低于C組(2.0%vs. 30.4%)，A組高于B組(54.1%vs. 2.0%)。表明，早期斷奶對(duì)羔羊瓣胃角化層厚、中央肌層厚和肌層厚的發(fā)育有促進(jìn)作用，28日齡斷奶的促進(jìn)作用大于42日齡。

2.4 早期斷奶舍飼羔羊皺胃各腺區(qū)組織形態(tài)學(xué)變化

2.4.1 早期斷奶舍飼羔羊皺胃賁門腺區(qū)組織形態(tài)學(xué)變化 由表7皺胃賁門腺區(qū)顯微測(cè)量數(shù)據(jù)可見，斷奶7天B組皺胃賁門腺區(qū)黏膜厚顯著低于C組(P<0.05)，斷奶14天B組顯著高于C組(P<0.05)；平均黏膜厚，A組與C組接近(656.6 μmvs. 650.1 μm)，B組明顯低于C組(502.4 μmvs. 562.9 μm)；斷奶14天，黏膜厚較斷奶日增長(zhǎng)率A組明顯低于C組(-32.3%vs. -4.8%)，B組明顯高于C組(25.1%vs. -59.2%)，A組明顯低于B組(-32.3%vs. 25.1%)。斷奶7天A組皺胃賁門腺區(qū)黏膜下層厚顯著高于C組(P<0.05)；平均黏膜下層厚，A組明顯大于C組(425.8 μmvs. 328.3 μm)，B組明顯小于C組(324.3 μmvs. 352.0 μm)；斷奶14天，黏膜下層厚較斷奶日的增長(zhǎng)率A組明顯低于C組(-28.7%vs.

表5 早期斷奶舍飼羔羊網(wǎng)胃底組織形態(tài)學(xué)的變化Table 5 Changes of morphology of fundus reticuli for early weaned housed lambs μm

36.3%)，B組明顯高于C組(43.5%vs. -22.5%), A組明顯低于B組(-28.7%vs. 43.5%)。A組平均皺胃賁門腺區(qū)肌層厚明顯小于C組(616.5 μmvs. 754.8 μm)，B組明顯大于C組(791.4 μmvs. 748.7 μm)；斷奶14天，肌層厚較斷奶日的增長(zhǎng)率A組高于C組(11.0%vs. -3.4%)，B組低于C組(5.2%vs. 16.5%)，A組高于B組(11.0%vs. 5.2%)。表明，不同日齡斷奶對(duì)羔羊皺胃賁門腺區(qū)不同部位的影響不同，28日齡斷奶對(duì)皺胃賁門腺區(qū)黏膜厚的發(fā)育沒有顯著影響，對(duì)黏膜下層厚的發(fā)育有促進(jìn)作用，對(duì)肌層厚的發(fā)育有抑制作用；42日齡斷奶對(duì)皺胃賁門腺區(qū)黏膜厚和黏膜下層厚的發(fā)育有抑制作用，對(duì)肌層厚的發(fā)育有促進(jìn)作用。

表6 早期斷奶舍飼羔羊瓣胃組織形態(tài)學(xué)的變化Table 6 Changes of morphology of omasum for early weaned housed lambs μm

表7 早期斷奶舍飼羔羊皺胃賁門腺區(qū)組織形態(tài)學(xué)的變化Table 7 Changes of morphology of cardiac gland in abomasum for early weaned housed lambs μm

2.4.2 早期斷奶舍飼羔羊皺胃胃底腺區(qū)組織形態(tài)學(xué)變化 從表8可見，斷奶14天B組皺胃胃底腺區(qū)黏膜厚顯著高于C組(P<0.05)；A組、B組平均黏膜厚明顯高于C組(605.0 μmvs. 525.1 μm；554.0 μmvs. 461.3 μm)；斷奶14天，黏膜厚較斷奶日增長(zhǎng)率A組明顯低于C組(-29.2%vs. 7.9%)，B組明顯高于C組(15.7%vs. -33.0%)，A組明顯低于B組(-29.2%vs. 15.7%)。斷奶7天A組皺胃胃底腺區(qū)黏膜下層厚顯著低于C組(P<0.05)；A組、B組羔羊平均黏膜下層厚明顯高于C組(326.8 μmvs. 245.2 μm；303.4 μmvs. 172.7 μm)；斷奶14天，黏膜下層厚較斷奶日增長(zhǎng)率A組、B組明顯低于C組(-40.0%vs. -21.2%；-62.1%vs. -18.1%)，A組降低率明顯低于B組(-40.0%vs. -62.1%)。A組平均皺胃胃底腺區(qū)肌層厚明顯低于C組(565.2 μmvs. 623.0 μm)，B組高于C組(542.7 μmvs. 449.7 μm)；斷奶14天，肌層厚較斷奶日增長(zhǎng)率A明顯高于C組(21.8%vs. -31.5%)，B組明顯低于C組(-33.0%vs. 25.9%), A組明顯高于B組(21.8%vs. -33.0%)。表明，早期斷奶對(duì)羔羊皺胃胃底腺區(qū)黏膜厚和黏膜下層厚的發(fā)育有促進(jìn)作用，42日齡斷奶對(duì)黏膜厚的促進(jìn)作用更大，28日 齡斷奶對(duì)黏膜下層厚的促進(jìn)作用更大；28日齡斷奶對(duì)羔羊皺胃胃底腺區(qū)肌層厚發(fā)育有抑制作用，42日齡斷奶對(duì)其有促進(jìn)作用。

2.4.3 早期斷奶舍飼羔羊皺胃幽門腺區(qū)組織形態(tài)學(xué)變化 從表9可見，A組平均皺胃幽門腺區(qū)黏膜厚明顯高于C組(853.3 μmvs. 663.7 μm)，B組明顯低于C組(756.8 μmvs. 809.6 μm)；斷奶14天，黏膜厚較斷奶日增長(zhǎng)率A組明顯低于C組(-13.0%vs. 53.7%),B組高于C組(16.9%vs. 3.3%), A組明顯低于B組(-13.0%vs. 16.9%)。斷奶7天B組皺胃幽門腺區(qū)黏膜下層厚顯著高于C組(P<0.05)；A組、B組平均黏膜下層厚明顯高于C組(614.4 μmvs. 385.4 μm；786.7 μmvs. 572.6 μm)；斷奶14天，黏膜下層厚較斷奶日的增長(zhǎng)率A組、B組明顯小于C組(-59.3%vs. 17.7%；40.9%vs. 143.4%)，A組明顯低于B組(-59.3%vs. 40.9%)。斷奶7天A組皺胃幽門腺區(qū)肌層厚顯著低于C組(P<0.05)，B組顯著高于C組(P<0.05)；A組、B組平均肌層厚明顯高于C組(1 218.4 μmvs. 1 047.4 μm；1 466.3 μmvs. 1 253.7 μm)；斷奶14天，肌層厚較斷奶日增長(zhǎng)率A組、B組明顯低于C組(-20.0%vs. 10.6%；-0.1%vs. 81.4%)，A組明顯低于B組(-20.0%vs. -0.1%)。表明，早期斷奶對(duì)皺胃幽門腺區(qū)黏膜下層厚和肌層厚的發(fā)育有促進(jìn)作用，42日齡斷奶的促進(jìn)作用大于28日齡斷奶；28日齡斷奶對(duì)羔羊皺胃幽門腺區(qū)黏膜厚的發(fā)育有促進(jìn)作用，42日齡斷奶對(duì)其有抑制作用。

表8 早期斷奶舍飼羔羊皺胃胃底腺區(qū)組織形態(tài)學(xué)的變化Table 8 Changes of morphology of fundus gland in abomasum for early weaned housed lambs μm

表9 早期斷奶舍飼羔羊皺胃幽門腺區(qū)組織形態(tài)學(xué)的變化Table 9 Changes of morphology of pyloric gland in abomasum for early weaned housed lambs μm

3 討 論

胃是貯存食物、分泌胃液、進(jìn)行初步化學(xué)消化和推送食物進(jìn)入十二指腸的器官，其發(fā)育受日齡、斷奶日齡、飼料類型、營(yíng)養(yǎng)水平等多重因素影響。綜合以上數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)，斷奶對(duì)羔羊瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃組織形態(tài)學(xué)指標(biāo)的發(fā)育主要呈現(xiàn)促進(jìn)作用，28日齡斷奶對(duì)羔羊復(fù)胃組織形態(tài)學(xué)發(fā)育的促進(jìn)作用優(yōu)于42日齡斷奶。這一結(jié)果是本試驗(yàn)所采用的補(bǔ)飼策略與適宜的精料補(bǔ)充料、優(yōu)質(zhì)苜蓿綜合作用的效果。與韓正康等[11]報(bào)道的隨著日齡的增長(zhǎng)，反芻動(dòng)物對(duì)植物性日糧的采食量逐漸增加，網(wǎng)胃、瘤胃和瓣胃的容積迅速加大的結(jié)論基本一致。本試驗(yàn)從7日齡開始給羔羊補(bǔ)飼精料補(bǔ)充料和優(yōu)質(zhì)苜蓿，且將精料補(bǔ)充料和苜蓿置于不同的補(bǔ)飼槽中，由羔羊根據(jù)自身需要自由選擇，自由采食。這一策略不僅為羔羊提供了較為充足的適應(yīng)時(shí)間，使羔羊較早地面對(duì)斷奶后的飼糧環(huán)境，而且通過羔羊按需采食滿足了其正常生長(zhǎng)發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，減緩了因斷奶而造成的胃腸道組織形態(tài)學(xué)應(yīng)激，保障了羔羊復(fù)胃的發(fā)育。28日齡斷奶綜合效果優(yōu)于42日齡，應(yīng)與日齡較大羔羊?qū)δ溉橐蕾囆孕睦硪蛩剌^強(qiáng)有關(guān)。從試驗(yàn)現(xiàn)場(chǎng)觀察可見，42日齡斷奶羔羊?qū)δ溉榈囊蕾囆愿鼜?qiáng)，致使其在斷奶后鳴叫和拒絕采食的情況多見，相對(duì)較少的精料補(bǔ)充料和優(yōu)質(zhì)苜蓿的采食，在一定時(shí)間內(nèi)抑制了其復(fù)胃相關(guān)部位的發(fā)育，隨著時(shí)間的推移，斷奶應(yīng)激的減緩，羔羊采食量逐漸恢復(fù)。由于試驗(yàn)條件所限，本試驗(yàn)無法對(duì)試驗(yàn)羔羊的采食量進(jìn)行精確的監(jiān)測(cè)，需在后續(xù)研究中補(bǔ)充這一內(nèi)容并對(duì)其進(jìn)行精確評(píng)價(jià)。

3.1 早期斷奶對(duì)舍飼羔羊瘤胃組織形態(tài)學(xué)變化的影響

瘤胃上皮組織可依據(jù)不同生理狀態(tài)及外部環(huán)境變化發(fā)生相應(yīng)形態(tài)學(xué)變化以滿足機(jī)體正常生理代謝的需要；瘤胃乳頭的存在大大增加了瘤胃上皮與內(nèi)容物的接觸面積，有利于瘤胃上皮對(duì)養(yǎng)分的吸收和離子轉(zhuǎn)運(yùn)[26-27]；瘤胃乳頭的長(zhǎng)度、寬度和瘤胃壁的厚度是評(píng)價(jià)瘤胃發(fā)育的重要指標(biāo)[28]。刺激瘤胃乳頭發(fā)育的主要原因是有機(jī)酸的存在，尤其是VFA，其刺激強(qiáng)度順序?yàn)槎∷?丙酸>乙酸，這一順序與VFA被瘤胃壁組織的代謝程度相一致[11]。研究表明，飼喂磨碎飼料的犢牛瘤胃乳頭較短、表面積較小[29]，提高精料飼料飼喂量可增加瘤胃上皮乳頭的長(zhǎng)度[30]，即斷奶及因斷奶而引起的飼糧類型轉(zhuǎn)變及數(shù)量的變化、代謝產(chǎn)物改變等因素對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃上皮的發(fā)育有重要影響。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，斷奶對(duì)瘤胃腹囊與背囊相關(guān)部位均有不同程度的促進(jìn)作用。與R. Zitnan等[6]研究中，早期斷奶可使?fàn)倥Ａ鑫溉轭^的表面積大于常規(guī)飼養(yǎng)犢牛的結(jié)論類似；本試驗(yàn)顯示的瘤胃腹囊和背囊各部位組織形態(tài)學(xué)指標(biāo)明顯高于王彩蓮[31]完全放牧不補(bǔ)飼條件下的測(cè)定數(shù)據(jù)，表明本試驗(yàn)舍飼并提早至7日齡補(bǔ)飼精料補(bǔ)充料與優(yōu)質(zhì)干草的措施，縮短了羔羊?qū)︼暡萘系倪m應(yīng)時(shí)間。羔羊瘤胃功能在28日齡已基本發(fā)育完善，可有效地發(fā)酵固體飼料，并產(chǎn)生較高濃度的揮發(fā)性脂肪酸，提供瘤胃上皮發(fā)育所需要的能源，促進(jìn)瘤胃腹囊和背囊組織形態(tài)學(xué)的發(fā)育，且能較好地調(diào)節(jié)瘤胃內(nèi)環(huán)境趨于穩(wěn)恒[32]；與28日齡相比，42日齡時(shí)羔羊食入母乳已減少，固體飼料增多。試驗(yàn)結(jié)果顯示，此時(shí)斷奶對(duì)瘤胃乳頭發(fā)育的促進(jìn)作用較小，其角化層厚、黏膜下層厚與肌層厚的增長(zhǎng)加快主要由于日齡增大，斷奶似對(duì)其未起主要作用。本試驗(yàn)結(jié)果也與R. G. Warner[33]、M. A. Lane[34]、T. Sakata[35]、H. N. Harrison[36]、汪曉娟[37]和劉婷[38-39]等的研究結(jié)果：飼喂固體飼料、給瘤胃灌注揮發(fā)性脂肪酸、飼喂高能飼料等因素均可刺激幼齡反芻動(dòng)物瘤胃上皮形態(tài)發(fā)育的報(bào)道一致。

3.2 早期斷奶對(duì)舍飼羔羊網(wǎng)胃、瓣胃組織形態(tài)學(xué)變化的影響

網(wǎng)胃是網(wǎng)-瘤胃運(yùn)動(dòng)的啟動(dòng)者或起步點(diǎn)，通過網(wǎng)-瘤胃有規(guī)律的收縮運(yùn)動(dòng)促使瘤胃內(nèi)食糜混合并推動(dòng)瘤胃內(nèi)容物向瘤胃后推送；瓣胃的功能在于接納網(wǎng)胃來的食糜并向皺胃轉(zhuǎn)移，同時(shí)將粗糙的食糜滯留于葉片之間，進(jìn)行磨壓加工[40]，以便為后消化道提供易于消化、吸收的食糜。本試驗(yàn)顯示，早期斷奶對(duì)羔羊網(wǎng)胃胃底組織學(xué)指標(biāo)的發(fā)育主要起促進(jìn)作用，42日齡斷奶對(duì)乳頭高度、乳頭寬度發(fā)育的促進(jìn)作用大于28日齡斷奶，兩個(gè)斷奶日齡對(duì)角化層厚發(fā)育的促進(jìn)作用相近，28日齡斷奶對(duì)固有膜寬和黏膜下層厚發(fā)育的促進(jìn)作用大于42日齡。應(yīng)與斷奶后對(duì)精料補(bǔ)飼料和苜蓿的采食量和比例有關(guān)，但有關(guān)早期斷奶對(duì)羔羊網(wǎng)胃、瓣胃組織形態(tài)學(xué)指標(biāo)影響的系統(tǒng)研究較少，需要進(jìn)一步的研究確認(rèn)。

3.3 早期斷奶對(duì)舍飼羔羊皺胃組織形態(tài)學(xué)變化的影響

皺胃是反芻動(dòng)物唯一具有分泌功能的胃[41]。剛出生時(shí)，皺胃是反芻動(dòng)物胃中最大的胃室。隨著日齡的增長(zhǎng)，反芻動(dòng)物對(duì)植物性飼糧采食量逐漸增加，網(wǎng)胃、瘤胃和瓣胃的容積迅速加大[40]。本試驗(yàn)中，斷奶對(duì)羔羊皺胃部分腺區(qū)的相關(guān)組織學(xué)指標(biāo)的發(fā)育雖有短暫的抑制，但整體上呈現(xiàn)出促進(jìn)皺胃各腺區(qū)組織形態(tài)學(xué)發(fā)育的效果，與42日齡斷奶相比，28日齡斷奶影響更大，恢復(fù)所需時(shí)間較長(zhǎng)，是羔羊飼糧中突然失去母乳，加之?dāng)嗄桃鸬牟豢杀苊獾墓腆w飼糧采食量減少等因素造成的皺胃組織營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)減少的結(jié)果；之后皺胃各組織形態(tài)指標(biāo)開始恢復(fù)，是羔羊適應(yīng)斷奶后飼草料環(huán)境，皺胃的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)逐漸增加的結(jié)果。28日齡斷奶羔羊在皺胃黏膜厚、黏膜下層厚隨日齡增加出現(xiàn)降低，可能是羔羊個(gè)體差異造成的，擬或其它因素造成的，但因缺乏相關(guān)的文獻(xiàn)報(bào)道，無法對(duì)其原因進(jìn)行深入的探究，需要進(jìn)一步的研究確認(rèn)。

4 結(jié) 論

在舍飼并于7日齡補(bǔ)飼條件下，早期斷奶對(duì)羔羊瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃組織形態(tài)學(xué)指標(biāo)的發(fā)育主要呈現(xiàn)促進(jìn)作用，28日齡斷奶對(duì)羔羊復(fù)胃組織形態(tài)學(xué)發(fā)育的促進(jìn)作用優(yōu)于42日齡斷奶。

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