白菜球色的研究進(jìn)展

張德雙，張鳳蘭，余陽(yáng)俊，趙岫云，于拴倉(cāng)，汪維紅，蘇同兵，盧桂香

（北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心，北京 100097）

大白菜原產(chǎn)于中國(guó)，種質(zhì)資源豐富，生態(tài)類型多樣，是我國(guó)最具有代表性的傳統(tǒng)蔬菜之一。大白菜在菜籃子工程中占有重要地位，據(jù)農(nóng)業(yè)部2006年統(tǒng)計(jì)資料，我國(guó)大白菜年種植面積達(dá)2 623.7 khm2，占蔬菜播種面積的14.4%，產(chǎn)量為10 506.3萬(wàn)t，占全國(guó)蔬菜總產(chǎn)量的18%，大白菜播種面積和總產(chǎn)量在各種蔬菜中位居首位，是名副其實(shí)的大眾化蔬菜。

大白菜口味淡雅，質(zhì)地柔嫩，風(fēng)味鮮美，營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)豐富，享有“百菜唯有白菜美”的贊譽(yù)。隨著居民生活水平的提高和人口結(jié)構(gòu)、消費(fèi)模式的變化，大白菜的商品品質(zhì)（外觀形態(tài)、色澤、抱球方式、個(gè)體大小、整齊與結(jié)球緊實(shí)度等）、風(fēng)味品質(zhì)（生食脆嫩、味甜，熟食味鮮、易煮爛等）和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)（葉片花青苷、維生素、胡蘿卜素、蛋白質(zhì)、糖、氨基酸、纖維素、礦物質(zhì)元素等）日益受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的重視。

繼黃色、桔紅心大白菜之后，目前，紫色大白菜品種已經(jīng)問(wèn)世。選育和推廣的黃色、桔紅心和紫色品種充分代表了大白菜品質(zhì)改良取得的重要科技成果，為消費(fèi)者提供了色澤靚麗、生食味甜和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)高的大白菜品種。本文主要介紹大白菜主要球色類型及其相關(guān)品種、相關(guān)球色基因的遺傳規(guī)律、染色體定位和連鎖標(biāo)記及營(yíng)養(yǎng)成分等方面的研究進(jìn)展，旨在為白菜球色育種提供理論指導(dǎo)，為市民選擇多彩白菜提供可參考依據(jù)。

1 大白菜主要球色及相關(guān)研究

1.1 主要球色類型及其相關(guān)品種

表1 大白菜主要球色類型及其相關(guān)品種

依據(jù)剖面的顏色，大白菜的球色可分為白色、淺黃色、黃色、桔紅色和紫色等（表1）。北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心育成的京秋新56號(hào)、北京小雜56號(hào)為翻心類型、淺黃色大白菜。日本和韓國(guó)最早育成了黃色和桔紅心大白菜品種，并相繼在我國(guó)推出了一些黃色和桔紅心大白菜品種，如強(qiáng)勢(shì)等。黃心的春白菜品種和春娃娃菜品種為反季節(jié)高山蔬菜的主推品種，占有重要的市場(chǎng)份額。繼黃色、桔紅心大白菜后，國(guó)內(nèi)育成了紫羅蘭小白菜、紫冠小白菜和京研紫快菜等白菜品種，韓國(guó)KWONNONG SEED公司權(quán)五河又成功育成了紫寶等紫色大白菜品種，因紫色大白菜具有色澤艷麗、風(fēng)味獨(dú)特和富含花青苷等優(yōu)點(diǎn)，日益受到消費(fèi)者青睞。

目前，可追溯的大白菜紫色性狀來(lái)源主要有4種：紫紅色芥菜、紫羅蘭小白菜、紫色菜薹和紫紅色蕪菁。相比而言，來(lái)源于紫紅色芥菜的紫色大白菜紫色性狀表現(xiàn)最充分，葉片的正反面、葉脈和球內(nèi)葉顏色均為紫色，而來(lái)源于紫羅蘭的大白菜性狀僅在葉片的正面表現(xiàn)紫色，葉片的反面和葉柄為綠色，且葉球剖面顏色不均勻，球內(nèi)葉為雜色。來(lái)源于紫色菜薹的大白菜外葉、葉柄和葉脈均為綠色，葉球剖面只有心葉部分表現(xiàn)為紫色。張德雙等[1]初步創(chuàng)制出17M-245-22、17M-247-21大白菜和菜薹等一批新型紫色材料，拓寬了新的紫色材料資源。2017年，韓國(guó)公司又推出了紫色大白菜紫裔，綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)于紫寶，推測(cè)紫色性狀可能來(lái)源于紫紅色芥菜。

1.2 主要球色的遺傳規(guī)律

1.2.1 淺黃色和黃心球色遺傳規(guī)律

余陽(yáng)俊等[2]以黃色葉球自交系“雙l”和白色葉球自交系“269”為親本，研究了黃色球色遺傳規(guī)律。結(jié)果表明：黃色葉球性狀由1對(duì)等位基因控制，屬顯性單基因遺傳，而相對(duì)于黃色葉球性狀來(lái)說(shuō)，白色葉球性狀則呈現(xiàn)隱性單基因遺傳。李躍飛[3]采用具有深黃色內(nèi)葉的黃心大白菜親本“07A237”“07A173”和白心大白菜Chiifu為材料，通過(guò)對(duì)F1以及F2:3家系的遺傳分析，結(jié)果表明：黃心性狀在F2具有典型數(shù)量性狀的特征，推測(cè)大白菜黃心性狀為多基因控制的數(shù)量性狀。

1.2.2 桔紅心球色遺傳規(guī)律

余陽(yáng)俊等[2]報(bào)道了桔紅心球色的遺傳，桔紅心球色由1對(duì)隱性等位基因控制。張德雙等[4]利用普通大白菜和球內(nèi)葉桔紅色的大白菜雜交，研究了桔紅色球色和桔紅色花色的遺傳規(guī)律。結(jié)果表明：桔紅色球色對(duì)白色為隱性，為質(zhì)量性狀，由1對(duì)隱性等位基因控制。同時(shí)，桔紅色球色和桔紅花色具有相關(guān)性，二者完全連鎖，桔紅色花對(duì)黃花為隱性，由1對(duì)隱性基因控制。

1.2.3 紫色球色遺傳規(guī)律

紫色白菜依據(jù)紫色性狀的不同來(lái)源，遺傳規(guī)律表現(xiàn)也不同。孫日飛等[5]對(duì)來(lái)自芥菜的紫紅色基因進(jìn)行研究，結(jié)果表明：大白菜的紫紅色基因與控制黃色、桔紅色的基因遺傳表現(xiàn)相反，紫紅色表現(xiàn)為顯性。張淑江[6]以紫紅色大白菜B90335-5和綠色大白菜H165A為親本，進(jìn)一步研究該紫紅色基因遺傳規(guī)律。結(jié)果表明：在20株F1中，19株為紫紅色，1株為綠色；在288株F2群體中，113株為紫紅色，175株為綠色；大白菜紫紅色性狀不符合孟德爾遺傳規(guī)律。張明科等[7]以紫菜薹與大白菜雜交，研究來(lái)自紫菜薹的紫色基因遺傳規(guī)律，結(jié)果表明：該紫色性狀屬于數(shù)量性狀，為1對(duì)主基因控制的部分顯性遺傳，并呈現(xiàn)出劑量效應(yīng)，可能還受到微效基因和環(huán)境條件的共同影響。張德雙等[8]采用大白菜與紫色小白菜雜交，研究來(lái)自小白菜的紫色基因遺傳規(guī)律。結(jié)果表明：葉片紫色對(duì)綠色受1對(duì)遺傳基因控制，紫色對(duì)綠色為顯性，決定葉片紫色的基因具有累加效應(yīng)。

1.3 主要球色基因的染色體定位及相關(guān)分子標(biāo)記

1.3.1 桔紅心or基因

Zhang等[9]利用桔紅心大白菜與普通白心大白菜雜交的DH群體為材料，獲得3個(gè)與桔紅心基因or連鎖的SCAR標(biāo)記，最小遺傳距離為5.0 cM，并將or基因定位于A09末端。李躍飛[3]利用F2群體，采用SSR+BSA法，獲得5個(gè)與or連鎖的分子標(biāo)記。其中，3個(gè)標(biāo)記sau（C）586、syau19和syau15與or基因連鎖較緊密，遺傳距離分別為1.6、1.3、3.3 cM，位于or基因的兩側(cè)。兩側(cè)標(biāo)記syau19和syau15覆蓋了4.6 cM的區(qū)域，or基因被定位于A09的BAC克隆KBrH010M08和KBrB017P15之間，物理距離約為671.271 kb。Lee等[10]研究普通黃心白菜和桔紅心白菜中的控制桔紅心球色基因BrCRTISO1和BrCRTISO2。結(jié)果表明：普通黃心白菜的BrCRTISO1基因表達(dá)量高于BrCRTISO2，在桔紅心白菜中沒(méi)有檢測(cè)到BrCRTISO1全長(zhǎng)轉(zhuǎn)錄本，但發(fā)現(xiàn)了很多差異的SNPs、InDels等。Su等[11]利用圖位克隆技術(shù)，首次成功獲得控制大白菜桔紅心球色基因BrCRTISO的克隆，Bra031539為控制桔紅心大白菜的候選基因。李佩榮[12]利用混合群體分組分析法，從1 000對(duì)InDel引物和200對(duì)SSR引物中篩選到8個(gè)與橘紅心基因連鎖的標(biāo)記，將or基因定位于A09染色體末端的Scaffold000077和Scaffold000082之間。進(jìn)一步設(shè)計(jì)9個(gè)InDel標(biāo)記和27個(gè)SSR標(biāo)記，篩選到11個(gè)與橘紅心基因連鎖的標(biāo)記。最后，構(gòu)建了1個(gè)包含19個(gè)連鎖標(biāo)記和橘紅心基因的部分遺傳連鎖圖，or基因被定位在A09染色體末端，SB13037和SB13049為or基因兩側(cè)緊密連鎖的分子標(biāo)記，二者遺傳距離為1.4 cM，物理距離為98.904 kb，定位區(qū)域有23個(gè)基因。

1.3.2 大白菜紫色性狀基因

目前，有關(guān)大白菜紫色性狀的染色體定位和候選基因篩選取得了一些重要進(jìn)展[13]。Burdzinski等[14]將白菜Rapid-cycling（RBr）花青苷缺失位點(diǎn)（anthocyaninless locus, anl）定位在A09染色體上，獲得3個(gè)與anl連鎖的標(biāo)記。張明科等[7]構(gòu)建大白菜與紫菜薹F2分離群體，獲得2個(gè)與大白菜紫色性狀連鎖的RAPD標(biāo)記，遺傳距離分別為13.73 cM 和18.65 cM，初步推斷控制紫色性狀的主基因位于大白菜A09染色體上。Hayashi等[15]構(gòu)建了紫紅色蕪菁DH系Iyo-hikabu和大白菜Y54雜交的F2群體，利用4個(gè)RAPD、2個(gè)SSR和1個(gè)CAPS標(biāo)記將1個(gè)控制白菜花青苷積累的新位點(diǎn)Anp定位在A07染色體上，其中SSR標(biāo)記BRMS-036和CAPS標(biāo)記OPU10C與Anp緊密連鎖，遺傳距離為2.0 cM和4.0 cM。劉瑾等[16]以紫色小白菜與大白菜的F2群體和F2:3家系為材料，將葉片紫色基因BrPur定位在A03染色體的末端，標(biāo)記BrID10999、BrID10399和BVRCG778位于BrPur基因的一側(cè)，BVRCp10-18和BVRCP10-6位于BrPur基因的另一側(cè)，雙側(cè)標(biāo)記BVRCG778和BVRCp10-18與BrPur基因的遺傳距離分別為1.0 cM和0.2 cM。Wang等[17]應(yīng)用紫色小白菜與普通大白菜的回交BC1群體，將紫色基因BrPur定位在A03連鎖群末端，Indel標(biāo)記BVRCP1613和BVRCP1431分別位于BrPur兩側(cè)，與BrPur的遺傳距離均為0.3 cM，物理距離為54.87 kb。郭寧[18]對(duì)紫菜薹花青苷積累的基因和紫色小白菜葉片紫色基因進(jìn)行研究，獲得控制紫菜薹花青苷積累的主效QTL位點(diǎn)，并定位在A09連鎖群1.9 Mb的區(qū)域內(nèi)，該區(qū)域包含與擬南芥基因AtEGL3共線性的BrEGL3.1和BrEGL3.2基因。重測(cè)序結(jié)果表明，BrEGL3.1可能為控制紫菜薹花青苷積累的候選基因。利用超級(jí)池（SuperBSA）高通量重測(cè)序方法，將紫色小白菜葉片紫色性狀基因定位到A03染色體末端1.5 Mb的區(qū)域。張淑江[6]將大白菜紫色基因Anm定位在A02染色體上，獲得與Anm連鎖的9對(duì)Indel標(biāo)記，標(biāo)記BrID10199、BrID11739、BrID101125位于Anm基因的一側(cè)，遺傳距離分別為2.4、0.9、0.4 cM，標(biāo)記BrID111333、BrID10207、BrID11737、BrID11893、BrID101151位于Anm基因的另一側(cè)，遺傳距離分別為1.5、1.3、0.7、0.6、0.1 cM，標(biāo)記BrID11131與Anm基因共分離。進(jìn)一步對(duì)紫色和綠色大白菜進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序和熒光定量RTPCR分析，初步篩選到4個(gè)大白菜紫紅色性狀候選基因：Bra023441、Bra023594、Bra007957和Bra023602。

1.3.3 大白菜黃心性狀的QTL定位

李躍飛[3]利用CR-400型色差儀對(duì)表型值進(jìn)行測(cè)定，同時(shí)結(jié)合目測(cè)分級(jí)的方式，采用復(fù)合區(qū)間作圖法（CIM），檢測(cè)到控制大白菜黃心性狀的3個(gè)QTL位點(diǎn)，可以解釋總遺傳變異率約40%，3個(gè)QTL位點(diǎn)分別位于大白菜染色體A07、A01和A10上。

2 不同球色大白菜營(yíng)養(yǎng)成分

不同球色大白菜營(yíng)養(yǎng)成分存在明顯的差異，既可以為高營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)大白菜育種提供參考，又能夠?yàn)槭忻裉峁└缓喾N高營(yíng)養(yǎng)成分的大白菜品種。

2.1 黃色和桔紅心大白菜

筆者測(cè)定了黃色、桔紅心和普通白心大白菜的主要營(yíng)養(yǎng)成分，結(jié)果表明：在3種球色大白菜中，桔紅心大白菜品種的VC、β胡蘿卜素、粗纖維、Ca、Fe、硫氰酸根含量最高，黃色品種β胡蘿卜素、粗纖維、Ca、Fe、硫氰酸根含量次之，而白心品種除VC含量顯著高于黃色品種外，其余營(yíng)養(yǎng)成分含量均最低[19]。經(jīng)測(cè)定，北京桔紅心葉片營(yíng)養(yǎng)成分含量為：粗蛋白0.91%，VC 0.306 mg/g，β胡蘿卜素0.002 6 mg/g，還原糖2.42%，中性洗滌纖維0.44%。北京桔紅二號(hào)葉片營(yíng)養(yǎng)成分含量為：粗蛋白0.94%，粗纖維0.35%，總糖2.855%，VC 0.3 mg/g，β胡蘿卜素0.002 5 mg/g。桔紅心大白菜最適于生食涼拌或做湯。

2.2 紫色大白菜

紫寶大白菜營(yíng)養(yǎng)豐富，每100 g葉片含蛋白質(zhì)4.1 g，粗纖維2.6 g，維生素超過(guò)60 mg，還富含硅、錳、鋅、硒等多種微量元素，尤其是富含花青素和胡蘿卜素?；ㄇ嗨貫樗苄陨兀谧匀粭l件下不能穩(wěn)定存在，常結(jié)合1個(gè)或多個(gè)糖苷形成花青苷?；ㄇ嘬站哂形ハx傳粉，抵御低溫、紫外線傷害和防治植物病害等生理功能，具有抗氧化衰老、癌癥、動(dòng)脈硬化，預(yù)防夜盲、近視，防止神經(jīng)紊亂、老年癡呆癥和增強(qiáng)機(jī)體免疫力等保健功能?；ㄇ嗨剡€是一種安全、無(wú)毒的天然食用色素。因此，花青素在園藝、醫(yī)藥、化妝和食品等方面具有潛在的應(yīng)用和研究?jī)r(jià)值?；ㄇ嗨厥瞧駷橹拱l(fā)現(xiàn)的最強(qiáng)效的自由基清除劑，其抗自由基氧化能力是VC的20倍、VE的50倍，并且對(duì)光、熱、氧氣等穩(wěn)定性好。在自然界中已知的花青素約有22大類，天竺葵素（Pelargonidin，Pg）、矢車菊素（Cyanidin，Cy）、飛燕草素（Delphinidin，Dp）、芍藥素（Peonidin，Pn）、牽?；ㄋ兀≒etunidin，Pt）和錦葵素（Malvidin，Mv）為最常見(jiàn)的花青素。

紫色大白菜因其紫色性狀來(lái)源不同，花青苷含量和種類也不同。經(jīng)測(cè)定，紫紅色大白菜（來(lái)源于紫紅色芥菜）花青苷含量為604.03 μg/g，紫色白菜（來(lái)源于紫羅蘭小白菜）花青苷含量為130.02 μg/g[6]。另外，紫紅色大白菜和紫色白菜花青苷主要組分為矢車菊素苷，兼有少量飛燕草素苷和矮牽牛素苷。其中，紫紅色大白菜和紫色白菜都含有矢車菊-3-p-香豆酰-丙二酰-葡萄糖苷-5-葡萄糖苷、矢車菊-3-阿魏酰-丙二酰-槐糖苷-5-葡萄糖苷和矢車菊-3-芥子酰-阿魏酰-槐糖苷-5-丙二酰-葡萄糖苷，分別占紫紅色大白菜和紫色白菜花青苷總量的56.04%和46.38%。同時(shí)，紫紅色大白菜還可以檢測(cè)到2種特有的矢車菊素苷和1種矮牽牛素苷[6]。紫色小白菜葉片花青苷含量為0.83 mg/g，包含13種不同的花青苷，除檢測(cè)到極微量的飛燕草-3-葡萄糖苷外，其余12種花青苷均為不同形式糖苷的矢車菊素，其中，矢車菊素-3-雙丙二?；碧擒?5-對(duì)羥基苯甲酰阿拉伯糖/木糖為主要花青苷，占總花青苷的41.7%[17]。郭寧[18]研究表明，紫色小白菜含有17種不同酰基化取代的矢車菊素-3-雙/三葡萄糖苷-5-葡萄糖苷。由此可見(jiàn)，紫色大白菜具有豐富的花青苷營(yíng)養(yǎng)成分。

3 展望

育種者關(guān)注選育出優(yōu)良的商品品質(zhì)、風(fēng)味品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的大白菜品種，特別是一直在努力提高大白菜的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)?？上驳氖牵趥鹘y(tǒng)白心品種的基礎(chǔ)上，育成了桔紅心、黃心、紫色大白菜新品種。這些品種不僅豐富了大白菜資源庫(kù)，而且增添了白菜品種的新類型，為市民食用多彩的大白菜提供了更多的選擇。

在現(xiàn)有的大白菜資源材料中，桔紅心和紫色種質(zhì)并不存在，是育種家利用常規(guī)雜交和種間遠(yuǎn)緣雜交等有性雜交技術(shù)創(chuàng)制的新種質(zhì)。在白菜與蕪菁雜交、回交，轉(zhuǎn)育蕪菁的晚抽薹性狀過(guò)程中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了桔紅心材料，利用桔紅心材料作為父、母本進(jìn)行雜交，獲得了桔紅心的雜交F1。同時(shí)，在已有白菜種質(zhì)材料中，雖然紫羅蘭小白菜、紫菜薹和紫蕪菁具有紫色性狀，但是來(lái)自這3種紫色性狀的大白菜都具有一定的缺陷性，即紫色大白菜的紫色性狀表現(xiàn)不夠充分，葉片部分性狀表現(xiàn)為紫色或雜色；因此，限制了紫色白菜品種的應(yīng)用。目前，科學(xué)家利用白菜與紫紅色芥菜進(jìn)行種間遠(yuǎn)緣雜交，將芥菜的紫紅色性狀轉(zhuǎn)到大白菜中，最終獲得了優(yōu)異的紫紅色大白菜新種質(zhì)，如紫紅色大白菜自交系B90335-5、紫色大白菜新材料15NG28及其回交紫色后代17M-245-22、17M-247-21，及韓國(guó)大白菜品種紫寶、紫裔等。

桔紅心、紫色大白菜為大白菜的特色品種，主要供給大型飯店、賓館的消費(fèi)者，在市場(chǎng)上市民很少能夠見(jiàn)到該類型的品種。主要原因：一方面是種子價(jià)格比普通種子貴，導(dǎo)致種植面積??；另一方面，對(duì)桔紅心、紫色大白菜的宣傳力度還不夠，桔紅心、紫色大白菜需求量受到一定的限制，導(dǎo)致該類型的商品菜銷售量并不大。選育的桔紅心和紫紅色大白菜品種最好為早熟類型，生育期要短，株型小。相比而言，高山蔬菜和反季節(jié)蔬菜以黃心的春白菜品種為主，如小型娃娃菜和大棵的大白菜，消費(fèi)群體大，需求量大。黃心品種以選育春種的黃心娃娃菜和大白菜品種為主，同時(shí)可以兼顧選育黃心的秋大白菜品種。

由于VC遇熱容易分解、花青素溶于水的特性，筆者建議桔紅心大白菜應(yīng)以涼拌和做湯為佳，紫色大白菜應(yīng)以涼拌和炒食為宜，同時(shí)與少量醋搭配為最佳選擇。

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