氮添加對(duì)內(nèi)蒙古典型草原土壤動(dòng)物的影響

程建偉,郝百惠,劉新民，馬文紅,3，李永宏

(1.內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院草地生態(tài)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；2.內(nèi)蒙古師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特010022;3.內(nèi)蒙古大學(xué)中美生態(tài)、能源及可持續(xù)性科學(xué)研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021)

氮是植物生長(zhǎng)的必需元素，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，各類生物適應(yīng)了地表的低氮環(huán)境條件。但是，工業(yè)革命以來(lái)，化石燃料的燃燒和土地管理方式的改變等人類活動(dòng)增加了含氮化合物的排放量，導(dǎo)致了地球生物圈氮輸入量的明顯增加，從而改變了生態(tài)系統(tǒng)的氮限制[1]。氮輸入的增加對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生了一系列的影響，如導(dǎo)致植物群落多樣性降低[2-4]、初級(jí)生產(chǎn)力提高[5-7]以及土壤理化性質(zhì)改變[8-9]。植物和土壤作為土壤動(dòng)物主要的食物來(lái)源和生活環(huán)境，其變化可能會(huì)影響到土壤動(dòng)物等較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)的整體功能[10]。土壤動(dòng)物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最豐富的組分之一，在陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中扮演著重要的角色，在凋落物分解、有機(jī)質(zhì)礦化和土壤養(yǎng)分周轉(zhuǎn)等方面起著重要的作用[11]。因此，在全球變化大氣氮沉降增加的背景下，研究氮添加對(duì)土壤動(dòng)物的影響，有助于認(rèn)識(shí)植物和土壤生物群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)系統(tǒng)功能過(guò)程對(duì)氮添加的響應(yīng)，對(duì)制定草原可持續(xù)管理方式具有重要意義。

在土壤食物網(wǎng)中，土壤動(dòng)物數(shù)量多，種類豐富，取食方式多樣[11]。研究表明，氮添加通過(guò)增加植物地上生物量提高了土壤動(dòng)物多樣性[12]；氮素添加還會(huì)提高植物組織中的氮含量，從而提高植食性土壤動(dòng)物的多度和生物量[13]；同時(shí)，氮添加還會(huì)降低植物物種豐富度，即降低植食性動(dòng)物食物資源的多樣性，進(jìn)而改變土壤動(dòng)物的群落組成與結(jié)構(gòu)[14-15]。長(zhǎng)期的氮添加會(huì)改變土壤理化性質(zhì)，如土壤酸化，從而影響土壤動(dòng)物的生存環(huán)境[16]，大多數(shù)土壤動(dòng)物都喜歡生活在微堿性和中性土壤中，土壤pH的變化在一定程度上會(huì)影響土壤動(dòng)物空間分布和多樣性[17]。綜上所述，氮添加主要通過(guò)改變植物群落和土壤特征來(lái)間接影響到土壤動(dòng)物。但是，目前有關(guān)凋落物層土壤動(dòng)物群落的多樣性或組成結(jié)構(gòu)對(duì)氮輸入增加的響應(yīng)研究較少，尤其是關(guān)于凋落物層土壤動(dòng)物群落的多樣性和植物群落多樣性對(duì)氮添加的響應(yīng)是否具有一致性，大家的認(rèn)識(shí)還很不足。

內(nèi)蒙古典型草原區(qū)是中國(guó)北方草地生態(tài)系統(tǒng)的主體之一，部分草原區(qū)氮沉降水平已經(jīng)超過(guò)了3 g·(m2·a)-1[18-19]，在電廠和煤炭資源開(kāi)采局部區(qū)域，氮沉降水平會(huì)有增加的趨勢(shì)。本研究以內(nèi)蒙古典型草原區(qū)為對(duì)象，設(shè)計(jì)氮素添加試驗(yàn)，研究土壤動(dòng)物的群落組成與多樣性對(duì)不同氮添加水平的響應(yīng)，以期為認(rèn)識(shí)草原生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氮輸入增加的響應(yīng)和制定管理對(duì)策提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)草地

試驗(yàn)草地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒典型草原區(qū)，位于內(nèi)蒙古錫林浩特市東北45 km毛登牧場(chǎng)境內(nèi)的內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)學(xué)試驗(yàn)基地(44°10′ N，116°28′ E，海拔1 102 m)。該區(qū)為溫帶半干旱大陸性氣候，年平均溫度-1.1～0.2 ℃，年降水量約280 mm，多集中在6-9月。地帶性土壤以栗鈣土為主。

試驗(yàn)草地于2011年圍封，排除放牧利用，優(yōu)勢(shì)植物種主要有克氏針茅(Stipakrylovii)、羊草(Leymuschinensis)和糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2011年5月，建立了氮添加試驗(yàn)，研究其對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響。試驗(yàn)根據(jù)2011年全球大氣氮沉降水平2.5 g·(m2·a)-1，設(shè)置了4個(gè)氮添加水平，分別為對(duì)照[N0：0 g·(m2·a)-1]、低氮添加[N2.5：2.5 g·(m2·a)-1]、中氮添加[N5：5 g·(m2·a)-1]和高氮添加[N10：10 g·(m2·a)-1]；每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)，共計(jì)20個(gè)小區(qū)；每個(gè)小區(qū)面積為6 m×6 m，小區(qū)之間間隔1 m。氮源選用尿素CO(NH2)2。

氮添加試驗(yàn)開(kāi)始于2011年5月，每年的施氮量分4次進(jìn)行，施氮時(shí)間在每年的5月1日、6月1日、7月1日和8月1日前后；5、6月份將尿素溶于2 L水后用噴壺均勻地撒在地表，7、8月份在下雨天或者陰天直接將尿素撒在地表。

1.3 土壤動(dòng)物采集與鑒定

2015年8月，即連續(xù)5年氮添加試驗(yàn)之后，采樣調(diào)查20個(gè)氮添加小區(qū)調(diào)落物層的土壤動(dòng)物。凋落物取樣按10 cm×20 cm樣方采樣，用剪刀去除樣方內(nèi)活著的植物，然后收集凋落物樣品裝入塑料袋中并標(biāo)號(hào)帶回實(shí)驗(yàn)室。在室內(nèi)取出塑料袋中的凋落物，手揀收集大型土壤動(dòng)物；采取約10 g凋落物用于理化性質(zhì)測(cè)定；剩余凋落物樣品根據(jù)其含水量折算出10 g干重的凋落物采用干漏斗法[20]分離其中的中小型土壤動(dòng)物，分離時(shí)間為24 h，分離出的土壤動(dòng)物保存在裝有75%酒精的青霉素瓶中。

依據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)[20-21]，在立體顯微鏡(徠卡EZ4W)下，通過(guò)觀察土壤動(dòng)物的形態(tài)特征進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù)。本研究中，土壤動(dòng)物標(biāo)本鑒定到科水平；土壤動(dòng)物的成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)分別統(tǒng)計(jì)，未標(biāo)注幼蟲(chóng)的該類動(dòng)物均為成蟲(chóng)。根據(jù)食性將收集到的土壤動(dòng)物劃分為捕食性(Predatory，Pr)、植食性(Phytophagous，Ph)、雜食性(Omnivorous，Om)和腐食性(Saprophagy，Sa)[20-22]。

1.4 植被理化性質(zhì)測(cè)定

采用樣方法(50 cm×50 cm)測(cè)定植物物種豐富度和烘干法測(cè)定凋落物積累量(65 ℃，48 h)。以pHS-3C型酸度計(jì)測(cè)定凋落物的pH(水∶凋落物=10∶1)；采用元素分析儀(vario EL Ⅲ)測(cè)定了凋落物葉片的碳、氮含量。

1.5 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

土壤動(dòng)物的重要值為其優(yōu)勢(shì)度，即個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比例。優(yōu)勢(shì)度>10%為優(yōu)勢(shì)類群；1%<優(yōu)勢(shì)度<10%為常見(jiàn)類群；優(yōu)勢(shì)度<1%為稀有類群[23]。

以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Margalef豐富度指數(shù)(DMa)、密度類群指數(shù)(DG)評(píng)估土壤動(dòng)物群落組成和多樣性。

J=H′/lnS；

DMa=(S-1)/lnN。

式中:S為土壤動(dòng)物群落類群數(shù)；Pi為類群i的重要值；N為群落總多度。

DG=(g/G)∑(DiCi/Di maxC)。

式中：C為所研究的群落數(shù)；Ci為第i個(gè)類群在C個(gè)群落中出現(xiàn)的次數(shù)；Di為第i個(gè)類群的密度；Di max為第i類群在C個(gè)群落中出現(xiàn)的數(shù)量最大值；g為群落中的類群數(shù)；G為各群落所包含的總類群數(shù)[24]。

所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，對(duì)不服從正態(tài)檢驗(yàn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，采用Duncan比較法檢驗(yàn)不同處理間的差異性。同時(shí)用冗余分析(Redundancy Analysis)法分析土壤動(dòng)物類群與環(huán)境因子之間的關(guān)系。數(shù)據(jù)分析和圖表制作使用SPSS 19.0、Sigmaplot 12.0和Canoco4.5。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮添加對(duì)植物群落的影響

氮添加處理對(duì)凋落物量、凋落物葉碳含量、凋落物pH沒(méi)有顯著影響(P>0.05)，而對(duì)凋落物葉氮含量和凋落物葉C/N有顯著影響(P<0.05)(表1)。3種氮添加水平的凋落物葉氮含量均較高于對(duì)照(N0)，且高氮添加處理顯著高于對(duì)照(P<0.05)；相反，3種氮添加處理均降低了凋落物葉C/N，且高氮添加顯著低于對(duì)照(P<0.05)。

2.2 氮添加對(duì)土壤動(dòng)物群落組成的影響

共捕獲土壤動(dòng)物1 780只，隸屬于2門(mén)4綱14目43個(gè)類群(表2)。在N0處理樣地，優(yōu)勢(shì)類群主要是厲螨科(Laelapidae)、等節(jié)跳科(Isotomidae)、步甲螨科(Carabodidae)、中氣門(mén)亞目若螨(Mesostigmatanymphs)，占捕獲量的65.38%。N2.5處理樣地中，優(yōu)勢(shì)類群主要是厲螨科、等節(jié)跳科，占捕獲量的69.22%。N5處理樣地中，優(yōu)勢(shì)類群主要是等節(jié)跳科、步甲螨科，占捕獲量的69.67%。N10處理樣地中，優(yōu)勢(shì)類群主要是長(zhǎng)角跳科(Entomobryidae)、等節(jié)跳科、步甲螨科，占捕獲量的45.86%。常見(jiàn)類群在N0、N2.5、N5、N104個(gè)氮添加處理樣地分別有8、6、4和12類；稀有類群分別有16、16、19和7類。還發(fā)現(xiàn)稀有類群平腹蛛科(Gnaphosidae)、巨蟹蛛科(Sparassidae)、逍遙蛛科(Philodromidae)、擬步甲科(Tenebrionidae)4個(gè)類群僅在N0處理樣地捕獲。

表1 氮添加對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)中植物凋落物特征的影響Table 1 Effect of nitrogen addition on plant litter in a steppe ecosystem

N0、N2.5、N5和N10表示氮添加量分別為0、2.5、5和10 g·(m2·a)-1，N0為照；下同。同行字母不同表示處理間差異顯著(P<0.05)。

N0, N2.5, N5and N10indicate treatments with nitrogen addition rate of 0, 2.5, 5, and 10 g·(m2·a)-1, respectively; N0, control; similarly for the following tables and figures. Different lowercase letters within the same row indicate significant differences among different treatments at the 0.05 level．

表2 不同氮添加水平下草原土壤動(dòng)物群落組成Table 2 The composition of soil fauna in a steppe after 5 years of N additionat four levels

續(xù)表2(1)

動(dòng)物類群SoilfaunagroupN0(對(duì)照Control)多度Abundance(N)優(yōu)勢(shì)度Dominance/%N2.5多度Abundance(N)優(yōu)勢(shì)度Dominance/%N5多度Abundance(N)優(yōu)勢(shì)度Dominance/%N10多度Abundance(N)優(yōu)勢(shì)度Dominance/%功能群Functionalgroup球角跳科Hypogastruridae349.34213.2810.16139.77Sa圓跳科Sminthuridae20.31Sa長(zhǎng)蝽科Lygaeidae10.2710.16Ph盲蝽科Miridae20.3110.75Ph蚧總科Coccoidea20.5520.31Ph蠟蟬科Fulgoridae10.27Ph書(shū)虱科Liposcelidae10.16Ph管薊馬科Phloeothripidae20.3120.3143.01Ph薪甲科Lathridiidae10.16Ph芫菁科Meloidae10.75Ph蟻形甲科Anthicidae20.3110.16Pr瓢甲科Coccinellidae41.1020.3140.6221.50Pr步甲科Carabidae10.1620.3132.26Pr擬步甲科Tenebrionidae10.27Sa猛蟻亞科Ponerinae20.31Om切葉蟻亞科Myrmicinae20.5510.1610.1664.51Om胡蜂科Vespidae10.27Pr半翅目幼蟲(chóng)Hemipteralarvae20.3143.01Ph螟蛾科幼蟲(chóng)Pyralidaelarvae51.3710.1610.1610.75Ph隱翅甲幼蟲(chóng)Staphylinidaelarvae30.4740.6210.75Pr食蟲(chóng)虻科幼蟲(chóng)Mydaidaelarvae51.3740.6350.7832.26Pr總個(gè)體數(shù)Totalindividuals3646406431331780類群數(shù)Groupnumber2824252243

Pr,捕食性；Ph,植食性；Om，雜食性；Sa,腐食性。圖3同。

Pr, predatory; Ph, phytophagous; Om, omnivorous; Sa, saprophagy; similarly for Fig. 3.

氮添加處理對(duì)凋落物層土壤動(dòng)物群落多度有顯著影響(圖1)。低氮和中氮處理下土壤動(dòng)物群落多度顯著高于高氮處理(P<0.05)；與對(duì)照(N0)相比，有增加趨勢(shì)，但不顯著(P>0.05)。氮添加處理對(duì)凋落物層土壤動(dòng)物群落類群數(shù)無(wú)顯著影響(P>0.05)。

3種氮添加處理下，土壤動(dòng)物群落的Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)與對(duì)照(N0)均無(wú)顯著差異(P>0.05)，但均勻度指數(shù)和密度類群指數(shù)對(duì)氮添加處理有顯著響應(yīng)(P<0.05)(圖2)。土壤動(dòng)物群落的均勻度指數(shù)在高氮添加處理下顯著高于低氮和中氮處理(P<0.05)，略高于對(duì)照(P>0.05)。土壤動(dòng)物群落密度類群指數(shù)在高氮添加處理下顯著低于對(duì)照。

圖1 氮添加對(duì)土壤動(dòng)物群落多度和類群數(shù)的影響Fig. 1 The influence of nitrogen addition on the abundance and group number of soil fauna

NS代表處理間沒(méi)有顯著性差異(P>0.05)，不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，圖2、圖3、圖4同。

NS, no significant difference at the 0.05 level under different N treatments, and different lowercase letters indicate significant differences among treatments at the 0.05 level; similarly for Fig.2, Fig.3, and Fig.4．

圖2 氮添加對(duì)土壤動(dòng)物群落多樣性指數(shù)的影響Fig. 2 The influence of nitrogen addition on the index of soil fauna community diversity

2.3 氮添加對(duì)土壤動(dòng)物功能群的影響

從功能群角度看(圖3)，植食性動(dòng)物和雜食性動(dòng)物的多度對(duì)氮添加處理無(wú)顯著響應(yīng)(P>0.05)；高氮添加處理下，捕食性和腐食性動(dòng)物的多度顯著低于低氮添加(P<0.05)，與N0相比，分別降低了69.05%和54.41%。而不同功能群土壤動(dòng)物的類群數(shù)對(duì)氮添加都沒(méi)有顯著響應(yīng)(P>0.05)。

圖3 氮添加對(duì)土壤動(dòng)物不同功能群的多度和類群數(shù)的影響Fig. 3 Effect of nitrogen addition on the abundance and group number of different functional groups of soil fauna

主要?jiǎng)游镱惾憾喽葘?duì)氮添加的響應(yīng)結(jié)果顯示，氮添加對(duì)步甲螨、甲螨若螨、球角跳科、長(zhǎng)角跳科和等節(jié)跳科的多度影響不顯著(P>0.05)；但在高氮添加處理下，厲螨和中氣門(mén)亞目若螨的多度顯著低于對(duì)照(P<0.05)，分別降低了79.78%、85.79%(圖4)。

2.4 土壤動(dòng)物類群與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系

土壤動(dòng)物類群與環(huán)境因子(氮梯度、凋落物C/N、凋落物pH、土壤有機(jī)碳、植物物種豐富度)的冗余分析(RDA)表明(表3)，前兩個(gè)RDA排序軸特征值為0.467和0.058，土壤動(dòng)物類群與環(huán)境因子在前兩個(gè)排序軸的相關(guān)系數(shù)為0.771和0.804，前兩個(gè)排序軸特征值占總特征值的52.5%。蒙特卡羅檢驗(yàn)表明，環(huán)境因子對(duì)土壤動(dòng)物的影響達(dá)到顯著水平(第1排序軸F=10.517，P=0.054；所有排序軸F=2.992，P=0.042)，環(huán)境因子能較好地解釋對(duì)土壤動(dòng)物的影響。

圖4 氮添加對(duì)土壤動(dòng)物不同類群的多度的影響Fig. 4 Effect of nitrogen addition on the abundance of different groups of soil fauna

項(xiàng)目Itme 軸1Axis1軸2Axis2軸3Axis3軸4Axis4特征值Eigenvalues0.4670.0580.0180.007動(dòng)物特征與環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)Taxa-environmentcorrelations0.7710.8040.6900.648物種方差累積計(jì)貢獻(xiàn)率Cumulativepercentagevarianceofspeciesdata/%46.752.554.355.0物種-環(huán)境關(guān)系方差累積貢獻(xiàn)率Cumulativepercentagevarianceofspecies-environmentrelation/%84.294.797.999.2第1排序軸顯著性的蒙特卡洛置換檢驗(yàn)Monte-CarlopermutationtestF=10.517,P=0.054所有排序軸顯著性的蒙特卡洛置換檢驗(yàn)Monte-CarlopermutationtestF=2.992,P=0.042

與第1排序軸正半軸相關(guān)性較大的環(huán)境因子是凋落物C/N、植物種豐富度以及土壤有機(jī)碳含量，與第1排序軸負(fù)半軸相關(guān)性較大的環(huán)境因子是凋落物pH，即第1排序軸主要代表了以上環(huán)境因子的梯度變化(圖5)。與第1軸正軸相關(guān)性較大的土壤動(dòng)物類群有長(zhǎng)角跳科、等節(jié)跳科和腐食性功能類群，即這些動(dòng)物類群與軸1正半軸代表的環(huán)境因子的梯度變化顯著正相關(guān)，與軸1負(fù)半軸代表的環(huán)境因子的梯度變化顯著負(fù)相關(guān)。與第2排序軸正半軸相關(guān)性較大的環(huán)境因子是氮梯度，而與第2排序軸負(fù)半軸相關(guān)性較大的動(dòng)物類群為甲螨若螨、中氣門(mén)亞目若螨、步甲螨科、球角跳科和厲螨，即表明這些土壤動(dòng)物類群與氮添加水平負(fù)相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

3.1 氮添加對(duì)土壤動(dòng)物多度和類群數(shù)的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，中低水平的氮添加對(duì)土壤動(dòng)物有促進(jìn)作用，但高氮添加有抑制作用。這與已有的研究結(jié)果一致，如徐國(guó)良等[25]研究表明，氮輸入增加對(duì)土壤動(dòng)物的影響可能存在閾值，適量氮添加促進(jìn)土壤動(dòng)物生長(zhǎng)和繁殖，而高氮添加會(huì)抑制土壤動(dòng)物的增加。Ochoa-Hueso等[26]在地中海生態(tài)系統(tǒng)中模擬氮沉降環(huán)境因子Enviromental factor: 植物種豐富度Plant species richness, 土壤有機(jī)碳SOC, 凋落物碳氮比Litter C/N, 凋落物pH Litter pH, 氮梯度N gradient。

圖5 土壤動(dòng)物類群與環(huán)境因子的冗余分析(RDA)Fig. 5 Bioplot diagram of redundancy analysis (RDA) of soil fauna constrained by environmental factors

物種因子Species factors： 等節(jié)跳科Isotomidae, 長(zhǎng)角跳科Entomobryidae, 厲螨科Laelapidae, 球角跳科Hypogastruridae, 步甲螨科Carabodidae, 甲螨若螨Oribatidanymphs, 中氣門(mén)亞目若螨Mesostigmatanymphs, 腐食性Saprophagous.

試驗(yàn)，也發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物彈尾目類群多度隨氮添加濃度先增加后減少，且在2 g·(m2·a)-1處理下達(dá)到最大。適度氮添加促進(jìn)土壤動(dòng)物多度的原因可能是，適量氮添加提高了植物生物量、葉片氮含量[27]以及微生物生物量[28]，從而改善了土壤動(dòng)物的食物來(lái)源，導(dǎo)致其多度的提高。Cole等[14]發(fā)現(xiàn)，在模擬試驗(yàn)條件下，適量氮添加對(duì)蘇格蘭溫帶草地土壤動(dòng)物有積極影響，土壤動(dòng)物多度隨著土壤肥力和植物生產(chǎn)力的提高而增加。周丹燕等[29]在對(duì)楊樹(shù)(Populusdeltoides)人工林模擬氮添加試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，適量氮添加提高了土壤中有機(jī)碳、全氮含量，進(jìn)而增加了土壤動(dòng)物群落數(shù)量。林英華等[30]在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，適量的養(yǎng)分添加會(huì)提高土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量，進(jìn)而提高了土壤動(dòng)物的數(shù)量。

在高氮[10 g·(m2·a)-1]添加處理下，土壤動(dòng)物群落多度明顯降低。出現(xiàn)這一現(xiàn)象可能是因?yàn)?，過(guò)量氮素輸入會(huì)使生態(tài)系統(tǒng)氮飽和，過(guò)剩的氮素會(huì)對(duì)土壤動(dòng)物群落產(chǎn)生負(fù)面影響[31]。分析發(fā)現(xiàn)，高氮添加處理的土壤硝態(tài)氮含量比低氮及對(duì)照處理顯著升高，土壤pH隨氮添加水平呈下降趨勢(shì)[13]。另外，高濃度氮添加可能抑制土壤微生物酶活性，抑制木質(zhì)素分解[32]。木質(zhì)素會(huì)阻止微生物對(duì)凋落物中物質(zhì)的利用，從而降低了微生物生物量[33]，進(jìn)而導(dǎo)致以微生物為食的土壤動(dòng)物多度降低。

本研究還發(fā)現(xiàn)，氮添加對(duì)土壤動(dòng)物類群數(shù)的影響不顯著，可能與本研究中土壤動(dòng)物僅分類到科、甚至目有關(guān)，即無(wú)法反映土壤動(dòng)物屬或種水平對(duì)氮添加的響應(yīng)。今后研究中，將土壤動(dòng)物分類精確到屬、甚至種，將會(huì)更精確地反映出土壤動(dòng)物對(duì)氮添加的響應(yīng)。

3.2 氮添加對(duì)土壤動(dòng)物多樣性的影響

本研究表明，高氮水平下，植物的多樣性降低，減少了植食性和腐食性動(dòng)物的食物多樣性，導(dǎo)致了土壤動(dòng)物群落多樣性降低。冗余分析(RDA)顯示，植物物種豐富度[13]與土壤動(dòng)物類群正相關(guān)。這一結(jié)果與一些國(guó)外學(xué)者的研究一致，如Siemann等[34]在美國(guó)草地短期的氮添加試驗(yàn)表明，氮添加降低了植物多樣性，從而導(dǎo)致植食性節(jié)肢動(dòng)物的多樣性降低。相反，Ochoa-Hueso等[26]在地中海灌木林長(zhǎng)期的氮添加試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，土壤動(dòng)物的多樣性與植物多樣性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤動(dòng)物群落多樣性主要受土壤pH變化影響。由此可見(jiàn)，短期氮沉降對(duì)土壤動(dòng)物的影響主要通過(guò)植物變化，而在較長(zhǎng)時(shí)間上的影響主要通過(guò)改變土壤理化性質(zhì)。

另外，本研究還發(fā)現(xiàn)，采用兩種多樣性指數(shù)計(jì)算的結(jié)果不一致。Shannon-Wiener指數(shù)結(jié)果顯示，隨氮添加濃度提高，土壤動(dòng)物群落多樣性整體上有降低趨勢(shì)，但不顯著。而密度類群(DG)指數(shù)的計(jì)算結(jié)果則顯示，氮添加處理顯著降低了土壤動(dòng)物群落多樣性。香農(nóng)多樣性指數(shù)值的高低主要受群落內(nèi)不同類群之間多度差異的影響，沒(méi)有考慮群落內(nèi)類群數(shù)的多少。因此，群落內(nèi)各類群多度分布越均一，其值越高[22]。而密度類群指數(shù)在計(jì)算群落多樣性時(shí)，把生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的所有群落看成一個(gè)整體，給群落內(nèi)每個(gè)類群一個(gè)重要值[35]，對(duì)于比較土壤動(dòng)物群落多樣性可能更可靠[36]。這與土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，類群多樣，類群之間多度差異較大，以及不同類群在群落中的重要性不同相關(guān)。因此，廖崇惠和李健雄[24]在1990年提出用密度類群指數(shù)代替Shannon-Wiener指數(shù)(H′)，用來(lái)評(píng)價(jià)不同土壤動(dòng)物群落的多樣性差異。本研究結(jié)果支持前人研究，表明DG指數(shù)會(huì)較好地反映土壤動(dòng)物的多樣性[37-38]。

參考文獻(xiàn)References:

[1] Vitousek P M,Aber J D,Howarth R W,Likens G E,Matson P A,Schindler D W,Schlesinger W H,Tilman D G.Human alteration of the global nitrogen cycle:Sources and consequences.Ecological Applications,1997,7(3):737-750.

[2] Duprè C,Stevens C J,Ranke T,Bleeker A,PepplerLisbach C,Gowing D J G,Dise N B,Dorland E,Bobbink R,Diekmann M.Changes in species richness and composition in European acidic grasslands over the past 70 years:The contribution of cumulative atmospheric nitrogen deposition.Global Change Biology,2009,16(1):344-357.

[3] Clark C M,Tilman D.Loss of plant species after chronic low-level nitrogen deposition to prairie grasslands.Nature,2008,451:712-715.

[4] Sala O E,Chapin F I S,Armesto J J,Berlow E L,Bloomfield J B,Dirzo R H,Huber-Sanwald E,Huenneke L F,Jackson R B,Kinzig A P.Global biodiversity scenarios for the Year 2100.Science,2000,287:1770-1774.

[5] Zhang T,Guo R,Gao S,Guo J,Sun W.Responses of plant community composition and biomass production to warming and nitrogen deposition in a temperate meadow ecosystem.PLoS One,2015,10(4):673-683.

[6] He K,Qi Y,Huang Y,Chen H,Sheng Z,Xu X,Duan L.Response of aboveground biomass and diversity to nitrogen addition：A five-year experiment in semi-arid grassland of Inner Mongolia,China.Scientific Reports,2016,6:31919.

[7] 陳文年,陳發(fā)軍.青藏高原高山草甸群落生物量及多樣性對(duì)氮素添加的響應(yīng).草業(yè)科學(xué),2017,34(5):1082-1089.

Chen W N,Chen F J.Response of biomass and species diversity to nitrogen addition in alpine meadows.Pratacultural Science,2017,34(5):1082-1089.(in Chinese)

[8] 陳繼輝,李炎朋,熊雪,成月,孫逍.氮磷添加對(duì)草地土壤酸度和化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(5):943-949.

Chen J H,Li Y P,Xiong X,Cheng Y,Sun X.Effect of nitrogen and phosphorus addition on soil acidity and stoichiometry characteristics in a typical temperate grassland in Inner Mongolia.Pratacultural Science,2017,34(5):943-949.(in Chinese)

[9] Lu X,Mao Q,Gilliam F S,Luo Y,Mo J.Nitrogen deposition contributes to soil acidification in tropical ecosystems.Global Change Biology,2014,20(12):3790-3801.

[10] Haddad N M,Haarstad J,Tilman D.The effects of long-term nitrogen loading on grassland insect communities.Oecologia,2000,124(1):73-84.

[11] 梁文舉,聞大中.土壤生物及其對(duì)土壤生態(tài)學(xué)發(fā)展的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2001,12(1):137-140.

LiangW J,Wen D Z.Soil biota and its role insoil ecology.Chinese Journal of Applied Ecology,2001,12(1):137-140.(in Chinese)

[12] Wal A V D,Geerts R H E M,Korevaar H,Schouten A J,Jagers O P,Akkerhuis G A J M,Rutgers M,Mulder C.Dissimilar response of plant and soil biota communities to long-term nutrient addition in grasslands.Biology & Fertility of Soils,2009,45(6):663-667.

[13] 程建偉,劉新民,郝百惠,張芯毓,張宇平,馬文紅.氮沉降對(duì)內(nèi)蒙古典型草原地表節(jié)肢動(dòng)物的影響.生態(tài)學(xué)雜志,2017,36(8):2237-2245.

Cheng J W,Liu X M,Hao B H,Zhang X Y,Zhang Y P,Ma W H.Effects of nitrogen deposition on ground-dwelling arthropods in a temperate grassland of Inner Mongolia.Chinese Journal of Ecology,2017,36(8):2237-2245.(in Chinese)

[14] Cole L,Buckland S M,Bardgett R D.Relating microarthropod community structure and diversity to soil fertility manipulations in temperate grassland.Soil Biology & Biochemistry,2005,37(9):1707-1717.

[15] Cole L,Buckland S M,Bardgett R D.Influence of disturbance and nitrogen addition on plant and soil animal diversity in grassland.Soil Biology & Biochemistry,2008,40(2):505-514.

[16] 吳廷娟.全球變化對(duì)土壤動(dòng)物多樣性的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2013,24(2):581-588.

Wu T J.Effect of global change on soil fauna diversity:A review.Chinese Journal of Applied Ecology,2013,24(2):581-588.(in Chinese)

[17] Kuperman R G.Relationships between soil properties and community structure of soil macroinvertebrates in oak-hickory forests along an acidic deposition gradient.Office of Scientific & Technical Information Technical Reports,1996,4(2):125-137.

[18] 張菊,康榮華,趙斌,黃永梅,葉芝祥,段雷.內(nèi)蒙古溫帶草原氮沉降的觀測(cè)研究.環(huán)境科學(xué),2013,34(9):3552-3556.

Zhang J,Kang R H,Zhao B,Huang Y M,Ye Z X,Duan L.Monitoring nitrogen deposition on temperate grassland in Inner Mongolia.Environmental Science,2013,34(9):3552.(in Chinese)

[19] Liu X,Lei D,Mo J,Du E,Shen J.Nitrogen deposition and its ecological impact in China:An overview.Environmental Pollution,2011,159(10):2251-2264.

[20] 尹文英.中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒.北京：科學(xué)出版社,1998：1-756.

Ying W Y.Pictorial Keys to Soil Animals of China.Beijing:Science Press,1998：1-756.(in Chinese)

[21] 鐘覺(jué)民.幼蟲(chóng)分類學(xué).北京：農(nóng)業(yè)出版社,1990：1-306.

Zhong J M.Larval Taxonomy.Beijing:Agriculture Press,1990:1-306.(in Chinese)

[22] 尹文英.中國(guó)土壤動(dòng)物.北京：科學(xué)出版社,2000：1-339.

Ying W Y.Soil Animals of China.Beijing:Science Press,2000:1-339.(in Chinese)

[23] 楊志敏,哈斯塔米爾,劉新民.放牧對(duì)內(nèi)蒙古典型草原大針茅凋落物中土壤動(dòng)物組成及其分解功能的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2016,27(9):2864-2874.

Yang Z M,Hasitamier,Liu X M.Effects of grazing on the composition of soil animals and their decomposition function toStipagrandislitter in Inner Mongolia typical steppe.Chinese Journal of Applied Ecology,2016,27(9):2864-2874.(in Chinese)

[24] 廖崇惠,李健雄.再論DG指數(shù)的性質(zhì)與應(yīng)用.生物多樣性,2009,17(2):127-134.

Liao C H,Li J X.Re-evaluating the character and application of density-group index(DG).Biodiversity Science,2009,17(2):127-134.(in Chinese)

[25] 徐國(guó)良,莫江明,周國(guó)逸,薛璟花,李德軍.模擬氮沉降對(duì)苗圃地土壤動(dòng)物群落的影響.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2004,13(4):487-492.

Xu G L,Mo J M,Zhou G Y,Xue J H,Li D J.Responses of soil fauna community to simulated N deposition.Ecology and Environment,2004,13(4):487-492.(in Chinese)

[26] Ochoa-Hueso R,Rocha I,Stevens C J,Manrique E,Luciaez M J.Simulated nitrogen deposition affects soil fauna from a semiarid Mediterranean ecosystem in central Spain.Biology and Fertility of Soils,2014,50(1):191-196.(in Chinese)

[27] Mattson W J.Herbivory in relation to plant nitrogen content.Annual Review of Ecology & Systematics,2003,11(1):119-161.

[28] 隋心,張榮濤,楊立賓,許楠,柴春榮,王繼豐,付曉玲,鐘海秀,邢軍會(huì),張玉,倪紅偉.模擬氮沉降對(duì)三江平原小葉章濕地土壤細(xì)菌多樣性的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(4):589-598.

Sui X,Zhang R T,Yang L B,Xu N,Chai C R,Wang J F,Fu X L,Zhong H X,Xing J H,Zhang Y,Ni H W.Effect of simulation nitrogen depositions on bacterial diversity ofDeyeuxiaangustifoliain wetland of Sanjiang Plain.Pratacultural Science,2016,33(4):589-598.(in Chinese)

[29] 周丹燕,卜丹蓉,葛之葳,嚴(yán)靖,肖晗冉,阮宏華,曹國(guó)華.氮添加對(duì)沿海不同林齡楊樹(shù)人工林土壤動(dòng)物群落的影響.生態(tài)學(xué)雜志,2015,34(9):2553-2560.

Zhou D Y,Bu D R,Ge Z W,Yan J,Xiao H R,Ruan H H,Cao G H.Effects of nitrogen addition on soil fauna in poplar plantation with different ages in a coastal area of eastern China.Chinese Journal of Ecology,2015,34(9):2553-2560.(in Chinese)

[30] 林英華,黃慶海,劉驊,彭暢,朱平,張樹(shù)清,張夫道.作與長(zhǎng)期定位施肥對(duì)農(nóng)田土壤動(dòng)物群落多樣性的影響.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,43(11):2261-2269.

Lin Y H,Huang Q H,Liu H,Peng C,Zhu P,Zhang S Q,Zhang F D.Effect of long-term cultivation and fertilization on community diversity of cropland soil animals.Scientia Agricultura Sinica,2010,43(11):2261-2269.(in Chinese)

[31] 徐國(guó)良,周小勇,周國(guó)逸,莫江明.N沉降增加對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)地表土壤動(dòng)物群落的影響.中山大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2005,44(s1):213-221.

Xu G L,Zhou X Y,Zhou G Y,Mo J M.Responses of aboveground soil fauna community to simulated N deposition addition in forest ecosystems.Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni,2005,44(S1):213-221.(in Chinese)

[32] Talbot J M,Treseder K K.Interactions among lignin,cellulose,and nitrogen drive litter chemistry-decay relationships.Ecology,2012,93(2):345.

[33] 彭賽,張雅坤,葛之葳,阮宏華.氮沉降對(duì)微生物分解森林地上凋落物過(guò)程的影響.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2016,40(1):1-7.

Peng S,Zhang Y K,Ge Z W,Ruan H H.Effects of nitrogen deposition on litter decomposition by microorganisms in forests.Journal of Nanjing Forestry University,2016,40(1):1-7.(in Chinese)

[34] Siemann E,Tilman D,Haarstad J,Ritchie M.Experimental tests of the dependence of arthropod diversity on plant diversity.American Naturalist,1998,152(5):738-750.

[35] 廖崇惠,李健雄,黃海濤.南亞熱帶森林土壤動(dòng)物群落多樣性研究.生態(tài)學(xué)報(bào),1997,17(5):549-555.

Liao C H,Li J X,Huang H T.Soil animal community diversity in the forest of the southern subtropical region,China.Acta Ecologica Sinica,1997,17(5):549-555.(in Chinese)

[36] Xu G L,Mo J M,Fu S L Gundersen P,Zhou G Y,Jing H X.Response of soil fauna to simulated nitrogen deposition:A nursery experiment in subtropical China.Journal of Environmental Sciences,2007,19(5):603-609.

[37] Xu G L,Schleppi P,Li M H,Fu S L.Negative responses of Collembola in a forest soil(Alptal,Switzerland) under experimentally increased N deposition.Environmental Pollution,2009,157(7):2030-2036.

[38] 劉新民,楊劼.干旱、半干旱區(qū)幾種典型生境大型土壤動(dòng)物群落多樣性比較研究.中國(guó)沙漠,2005,25(2):216-222.

Liu X M,Yang J.Comparison study for biodiversity of macrofauna community in arid and semi-arid region.Journal of Desert Research,2005,25(2):216-222.(in Chinese)