不同營(yíng)養(yǎng)液對(duì)‘寒香蜜’葡萄插條生長(zhǎng)發(fā)育的影響

鄭婷，吳偉民，王晨，王西成，房經(jīng)貴*

（1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院/江蘇省果樹品種改良與種苗繁育工程中心，江蘇南京 210095；2. 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，江蘇南京 210014）

扦插育苗是目前最為廣泛的葡萄育苗方法。扦插繁殖能夠完全保留母本優(yōu)勢(shì)，具有繁殖量大，且快速成型，易坐果，成本低的優(yōu)點(diǎn)。扦插苗成活率的高低與品種特性、種條質(zhì)量、激素處理、澆灌方式、營(yíng)養(yǎng)元素、生存環(huán)境等有密切關(guān)系[1]。用于扦插的枝條在脫離母體后具備了獨(dú)立成長(zhǎng)為植株的能力，扦插繁殖主要是不定根的形成過(guò)程，而影響扦插生根的因素眾多，主要有扦插植物的遺傳特性、插穗的成熟程度以及不同基質(zhì)配比等[2-3]。有試驗(yàn)證明，最適合夏黑硬枝扦插的基質(zhì)條件為草炭灰∶蛭石（1∶1）[4]。另外，激素含量也是扦插枝條生根的重要因素[5-6]，其中吲哚丁酸（IBA）效果最優(yōu)，對(duì)于根系生成，根系數(shù)目、長(zhǎng)度，以及干重都有明顯提升作用[7]。

‘寒香蜜’又稱‘早紅無(wú)核’，由‘Fredonia’與‘無(wú)核紫’雜交選育而成，歐美雜種。因其具有無(wú)核、玫瑰香味、早熟、抗旱等優(yōu)良品質(zhì)而日益受到關(guān)注[8]。該品種萌芽率高、成枝力強(qiáng)，易成花，是研究扦插生長(zhǎng)的最佳材料。本研究以‘寒香蜜’枝條為試材，通過(guò)觀察扦插枝條芽眼、新梢、根系、花序的生長(zhǎng)狀況，研究不同肥料水平、IBA對(duì)扦插枝條生長(zhǎng)的影響，為扦插枝條成活率及生根機(jī)理的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為1年生充分成熟、芽眼飽滿、無(wú)病蟲害的二倍體品種‘寒香蜜’枝條，由浙江省農(nóng)科院提供，試驗(yàn)地點(diǎn)為南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院基地溫室。

1.2 處理

將‘寒香蜜’枝條剪成15～20 cm的插條，包含2～3個(gè)芽眼，按照葡萄芽生長(zhǎng)方向，下方剪口剪成斜面，上方剪口平整，于3月17日扦插，扦插時(shí)芽眼鱗片脫落，處于芽眼膨大期。扦插枝條試驗(yàn)設(shè)置8個(gè)處理，分別簡(jiǎn)稱：完全、水＋I(xiàn)BA、完全＋I(xiàn)BA、-N、-P、-K、水、H2O（見(jiàn)表1），每個(gè)處理20個(gè)重復(fù)。根據(jù)表1試驗(yàn)設(shè)置配制相應(yīng)霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液配方，其中微量元素包括MnSO4·H2O、CuSO4·5H2O、ZnSO4·7H2O、H3BO3、H2MoO4。每3 d處理一次，每個(gè)處理營(yíng)養(yǎng)液用量為1 L。

1.3 調(diào)查

扦插后每6 d觀察扦插枝條的芽眼、莖、葉片、花序、根系生長(zhǎng)狀況，參考《葡萄種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[9]，在3月23日、3月28日、4月2日、4月8日統(tǒng)計(jì)各扦插枝條的萌芽率、展葉率、新梢長(zhǎng)度，比較不同處理?xiàng)l件下扦插枝條的生長(zhǎng)差異。

萌芽率/%=（萌芽芽眼數(shù)/總芽眼數(shù)）×100；

展葉率/%=（展葉芽眼數(shù)/萌發(fā)芽眼數(shù)）×100；

新梢生長(zhǎng)量使用游標(biāo)卡尺測(cè)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 葡萄扦插枝條的生長(zhǎng)情況

從圖1可以看出，在8種處理?xiàng)l件下扦插枝條均能成活萌發(fā)，相互之間生長(zhǎng)狀況相差較大。所有處理大致在3月29日陸續(xù)展葉，4月15日開始進(jìn)入新梢的快速生長(zhǎng)期，除-N、-K、-P、H2O處理外，其余處理插條生長(zhǎng)狀況優(yōu)良，顏色鮮綠，節(jié)間均勻，生長(zhǎng)旺盛。在水處理下插條生長(zhǎng)良好，證明在插條生長(zhǎng)之初養(yǎng)分并非萌芽和生根的必需條件，但營(yíng)養(yǎng)失衡會(huì)使插條表現(xiàn)出不同程度的病征。-N處理?xiàng)l件下的插條葉片發(fā)黃，-K處理葉緣焦枯，-P處理對(duì)插條生根有嚴(yán)重影響。純H2O處理下葡萄雖然萌芽，但生長(zhǎng)較差，也無(wú)法著生根系，說(shuō)明蛭石是插條新梢生長(zhǎng)和生根的基礎(chǔ)條件。從圖1整體可以看出，對(duì)于插條生長(zhǎng)來(lái)說(shuō)完全＋I(xiàn)BA最優(yōu)，水＋I(xiàn)BA、水、-N次之，-P、-K、完全培養(yǎng)液相對(duì)較差。

表1 條件設(shè)置及營(yíng)養(yǎng)液的化學(xué)組成成分Table 1 Condition settings and chemical composition of nutrient solutions

2.2 葡萄芽的生長(zhǎng)情況

自3月17日枝條扦插，水＋I(xiàn)BA、完全＋I(xiàn)BA、-N處理?xiàng)l件下展葉較早，大致在3月29日開始，-P、-K、水處理?xiàng)l件下展葉較晚。其中，水＋I(xiàn)BA、完全＋I(xiàn)BA、完全3種處理?xiàng)l件相比其它萌芽展葉更為整齊。從圖2可以看出，3月29日至4月2日是扦插枝條快速萌芽期，完全＋I(xiàn)BA的萌芽率最高，水處理的扦插枝條萌芽率最低。對(duì)比蛭石＋水和H2O處理，后者雖然萌芽率較高，但新梢生長(zhǎng)狀況最差。結(jié)合表2的調(diào)查結(jié)果，完全＋I(xiàn)BA和-N的展葉率比其它處理偏低，水處理和完全營(yíng)養(yǎng)液條件下新梢生長(zhǎng)速度較快，從平均葉片數(shù)目來(lái)看，完全＋I(xiàn)BA＞水＞-N＞完全＞-P＞-K＞H2O。綜合來(lái)看，完全＋I(xiàn)BA的處理效果最佳。

圖1 扦插苗在8種處理下的生長(zhǎng)狀況Figure 1 Growth status of grape cuttings under eight treatments

圖2 插條萌芽率變化情況Figure 2 Germination rate changes of grape cuttings

表2 不同處理?xiàng)l件下插條展葉率和新梢長(zhǎng)度統(tǒng)計(jì)Table 2 The statistics of leaf spreading rate and shoot length of cuttings under different treatment conditions

從芽生長(zhǎng)狀態(tài)可以看出，完全培養(yǎng)液和完全＋I(xiàn)BA處理下的芽抽生枝條節(jié)間均勻、莖干粗壯，且花序著生情況明顯優(yōu)于其它處理。水處理?xiàng)l件下芽眼萌發(fā)和新梢生長(zhǎng)狀態(tài)良好，但莖干較弱，節(jié)間徒長(zhǎng)。

2.3 葡萄扦插枝條愈傷組織的形成觀察

愈傷組織是植物的一種自我保護(hù)功能，試驗(yàn)結(jié)果顯示（圖3），扦插枝條的愈傷組織產(chǎn)生在剪口周圍，在完全＋I(xiàn)BA、-P、水處理?xiàng)l件下愈傷組織大量生長(zhǎng)，H2O條件下扦插枝條無(wú)法形成愈傷，完全、水＋I(xiàn)BA、-N、-K條件下可以形成愈傷組織。

2.4 葡萄扦插枝條的生根情況

結(jié)合圖1和圖4，從8種處理?xiàng)l件下的根系生長(zhǎng)情況可以看出，完全、完全＋I(xiàn)BA、-N處理?xiàng)l件下根系較長(zhǎng)、生長(zhǎng)茁壯，且有大量須根，完全營(yíng)養(yǎng)液根系粗壯，但僅能生出7～10根不定根；完全＋I(xiàn)BA和-N處理生根較多，著生須根量大，根系非常密集，且重復(fù)之間差異不明顯；水、-N、-K條件下根系基部發(fā)黃，重復(fù)之間差異明顯；完全＋I(xiàn)BA的根系生長(zhǎng)狀況明顯優(yōu)于完全營(yíng)養(yǎng)液；H2O處理?xiàng)l件下扦插枝條不生根，且切面全部附著紅色物質(zhì)。通過(guò)對(duì)根系發(fā)生早晚進(jìn)行的調(diào)查，完全＋I(xiàn)BA、水＋I(xiàn)BA和-P處理?xiàng)l件下根系發(fā)生最早。另外，從圖3和圖4可以看出，多數(shù)根系在葡萄枝蔓的節(jié)或節(jié)間由皮層下生出，為不定根，生根過(guò)程伴隨愈傷組織形成，且愈傷組織與生根部位不重合。

2.5 葡萄扦插枝條的花序生長(zhǎng)分析

觀察葡萄枝條扦插過(guò)程中的花序著生情況，葡萄枝條扦插當(dāng)年，枝條上可以產(chǎn)生花序1～2個(gè)，在第2～3節(jié)位，與成年樹的成花特點(diǎn)一致。但隨著扦插枝條的生長(zhǎng)，花序漸漸萎蔫至枯死，其中極少數(shù)能持續(xù)到開花，但在開花過(guò)程中慢慢死亡，葉片正常生長(zhǎng)。結(jié)合圖3，從插條的成花情況來(lái)看，完全＋I(xiàn)BA＞完全＞水＋I(xiàn)BA＞-N＞-P＞-K＞水＞H2O。

3 討論與結(jié)論

本試驗(yàn)中，在純蛭石和水的條件下，扦插枝條可以成活，除萌芽率較低外，新梢生長(zhǎng)、生根狀態(tài)均可，證實(shí)水和透氣性強(qiáng)的基質(zhì)是扦插枝條生根生長(zhǎng)的基本條件。除H2O處理外，其它各處理均能使扦插枝條正常生根生長(zhǎng)，其中完全營(yíng)養(yǎng)液＋I(xiàn)BA處理?xiàng)l件下綜合效果最優(yōu)。N、P、K是植物生長(zhǎng)最重要的3種大量元素[10]，P對(duì)于促進(jìn)早期根系的形成與生長(zhǎng)有很明顯的作用，缺P情況下基本不著生須根；缺K情況下根系發(fā)育差，葉緣焦枯，這與K對(duì)植株的抗逆作用有關(guān)。在對(duì)于葡萄硬枝扦插繁育的研究中，總結(jié)與葡萄扦插成活率密切相關(guān)的因素不止體現(xiàn)在葡萄的種類、插穗的類別及成熟度、激素的種類及處理濃度、扦插技術(shù)等方面，而且還與扦插后的水、溫、光、熱等環(huán)節(jié)的管理有著密切的聯(lián)系[11-14]。所有這些因素組成“木桶效應(yīng)”，任何因素的短板都影響葡萄整體扦插成活率，只有所有因素配比平衡且最佳時(shí)，才能得到最佳的扦插效果。劉貴仁等[15]研究表明，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑NAA、IBA、IAA3不同質(zhì)量濃度對(duì)葡萄硬枝扦插生根及枝條生長(zhǎng)均有顯著促進(jìn)影響，表現(xiàn)為生根率、根系活力、根鮮重量、根干質(zhì)量、冬季萌芽率、新梢長(zhǎng)度、節(jié)間數(shù)增加，并存在濃度效應(yīng)，IBA對(duì)促進(jìn)生根和生長(zhǎng)效果最好，在本試驗(yàn)中也證實(shí)IBA對(duì)于扦插枝條萌芽率、新梢生長(zhǎng)、生根及愈傷組織形成的作用。

圖3 插條在各處理?xiàng)l件下愈傷組織形成Figure 3 Callus formation in cuttings under different treatment conditions

圖4 插條在各處理?xiàng)l件下根系生長(zhǎng)Figure 4 Root growth of cuttings under different treatment conditions

另外，葡萄不屬于愈傷組織生根型[16]，大部分生根部位為皮層下面與髓射線交接部分的中軸鞘細(xì)胞分裂而成，無(wú)潛生根原基，不定根從形成層發(fā)生[17]。生根過(guò)程伴隨愈傷組織形成，防止有效物質(zhì)的流失、病原菌侵入，以及保護(hù)剪口不腐爛，與生根是兩個(gè)獨(dú)立的過(guò)程。

葡萄的花芽分化必須在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)達(dá)到一定的階段，具備了形成花芽的物質(zhì)基礎(chǔ)時(shí)才能進(jìn)行。不同于實(shí)生苗，扦插枝條取自成年樹體，具備成年期的部分特征。通過(guò)對(duì)‘藤稔’葡萄不同節(jié)位芽的分析發(fā)現(xiàn)，在適當(dāng)條件下，葡萄枝條上的每個(gè)芽都可以進(jìn)行花芽分化，能否開花取決于營(yíng)養(yǎng)條件[18-19]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，扦插枝條在營(yíng)養(yǎng)液處理?xiàng)l件下均能產(chǎn)生花序，僅能在部分枝葉長(zhǎng)勢(shì)不旺的條件下開花，通過(guò)外界營(yíng)養(yǎng)條件控制，補(bǔ)充離體插條的營(yíng)養(yǎng)需求。多數(shù)情況下，扦插枝條生長(zhǎng)過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)有限，不足以支持花序的生殖生長(zhǎng)，至多生長(zhǎng)至開花后掉落，這也就證明了扦插苗并非真正的“童期”，而是類似“童期”的幼年階段。

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