彩色棉纖維發(fā)育過(guò)程中化學(xué)物質(zhì)變化與色素合成的關(guān)系

滕康開，許 磊，陳 文，方培娟，高俊山

彩色棉是一種纖維中含有天然色素的棉花，其纖維顏色主要有棕色和綠色［1］.彩色棉與普通白色棉相比，具有明顯的優(yōu)勢(shì)［2］：彩色棉植株中單寧、酚類物質(zhì)含量較高，具有很好的抗病、抗蟲能力；彩色棉纖維具有天然色彩，在紡織加工中免于化學(xué)漂染，既減少對(duì)人體傷害和環(huán)境污染，又節(jié)約成本、增加收益，是真正的生態(tài)、環(huán)保棉花，其應(yīng)用前景非常廣闊.但彩色棉的品質(zhì)不如白色棉，色彩單一、色素遺傳不穩(wěn)定等問題一直制約了彩色棉的生產(chǎn)與推廣.

棉纖維是一種特殊化的種皮細(xì)胞，是由胚珠的外珠被表皮層細(xì)胞分化發(fā)育而成，其發(fā)育過(guò)程主要經(jīng)歷纖維原始細(xì)胞分化突起、纖維細(xì)胞伸長(zhǎng)及初生壁的合成、次生壁合成和增厚和脫水成熟四個(gè)階段［3］.棉纖維細(xì)胞的分化與突起是纖維發(fā)育的開始，首先胚珠表皮細(xì)胞先分化成纖維原始細(xì)胞，然后已分化的纖維原始細(xì)胞擴(kuò)展為球狀或半球狀的纖維突起，纖維表皮細(xì)胞的分化是決定其能否發(fā)育成纖維細(xì)胞的關(guān)鍵.李悅有［4］對(duì)棕色棉、白色棉纖維進(jìn)行電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)棕色棉和白色棉纖維結(jié)構(gòu)由外到內(nèi)依次為初生壁、次生壁和中腔，而且在白色棉纖維中未發(fā)現(xiàn)染色較深的物質(zhì)，但在棕色棉纖維的中腔內(nèi)觀察到大量染色較深的物質(zhì)，這些染色較深的物質(zhì)可能就是棕色棉纖維中的色素物質(zhì).彩色棉纖維顏色形成于纖維發(fā)育的中后期階段，在纖維初生壁伸長(zhǎng)期，彩色棉的纖維與白色棉的纖維顏色均呈現(xiàn)純白色，而自纖維次生壁加厚開始，顏色逐漸顯現(xiàn)［5］.纖維細(xì)胞的次生壁形成過(guò)程中伴隨著纖維素的大量合成［6］，而纖維顏色是纖維細(xì)胞腔內(nèi)色素物質(zhì)的長(zhǎng)時(shí)間沉積形成的［7］.研究還發(fā)現(xiàn)，彩色棉纖維品質(zhì)可能和其色澤深度有關(guān)系，顏色越淺纖維品質(zhì)越好［8］.彩色棉纖維長(zhǎng)度和纖維素含量明顯低于白色棉，可能是由于彩色棉纖維發(fā)育過(guò)程中部分碳水化合物用于色素的合成.Hua等［9］研究發(fā)現(xiàn)，彩色棉纖維細(xì)胞發(fā)育過(guò)程中蔗糖、果糖、葡萄糖以及淀粉含量與白色棉基本一致.范小平［10］等人研究指出，綠色棉纖維發(fā)育過(guò)程中由于色素合成競(jìng)爭(zhēng)纖維素合成所需底物碳水化合物，使得綠色棉纖維素含量低于白色棉.

另外，通過(guò)對(duì)不同棉品種中的棉酚含量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明棉酚與纖維生長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)，可以通過(guò)調(diào)節(jié)棉酚的含量來(lái)達(dá)到提高纖維品質(zhì)的目的［11］.一般認(rèn)為，類黃酮含量與纖維品質(zhì)呈負(fù)相關(guān)，彩色棉纖維發(fā)育過(guò)程在纖維素合成的同時(shí)，色素物質(zhì)也在不斷地合成，二者對(duì)底物的需求形成了競(jìng)爭(zhēng)，這使得色素物質(zhì)的存在有可能干擾和影響了纖維的伸長(zhǎng)、纖維素的生物合成以及纖維素大分子的排列，最終影響彩色棉纖維品質(zhì)的形成［12，13］.可見，彩色棉纖維發(fā)育過(guò)程中的化學(xué)物質(zhì)變化與色素合成之間具有密切關(guān)系，但二者是否存在相互制約的問題，仍然未能得到合理解釋.

綜上所述，雖然不少學(xué)者對(duì)彩色棉纖維品質(zhì)以及色素合成途徑研究較為深入，但有關(guān)天然彩色棉纖維發(fā)育與色素合成之間相關(guān)性的研究報(bào)道尚少.因此，本研究主要以不同發(fā)育時(shí)期的彩色棉為研究對(duì)象，系統(tǒng)地分析了天然彩色棉纖維和種皮中主要化學(xué)物質(zhì)（可溶性糖、總酚、總黃酮和色素）含量的動(dòng)態(tài)變化，明確天然彩色棉纖維發(fā)育動(dòng)態(tài)規(guī)律，探討彩色棉纖維品質(zhì)特性與色素合成的關(guān)系，為提高彩色棉纖維產(chǎn)量與品質(zhì)提供理論基礎(chǔ).

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料為棕彩棉1號(hào)（棕色棉，編號(hào)p26）、綠絮棉1號(hào)（綠色棉，編號(hào)p15）和泗棉3號(hào)（白色棉，編號(hào)p47），均為安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院棉花課題組提供，種植在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)高新技術(shù)農(nóng)業(yè)園，田間常規(guī)管理.選擇發(fā)育正常、無(wú)病蟲害植株的中上部果枝，開花當(dāng)天開始掛牌，分別取開花后5、10、15、20、25、30、35、40天大小均勻的棉鈴各10個(gè)左右，保存于-70℃冰箱備用.

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 可溶性糖含量測(cè)定

參照趙都利的方法［12］.稱取0.1g左右不同發(fā)育階段的棉纖維或種皮置于試管中，加5mL蒸餾水，沸水浴30min，收集提取液并過(guò)濾.再加5mL蒸餾水，沸水浴15min，收集濾液，重復(fù)3次.將收集的濾液定容至25mL.吸取濾液0.2mL于試管中，加1.8mL蒸餾水，依次加入蒽酮乙酸乙酯試劑0.5mL和濃硫酸5mL，充分震蕩，放入沸水中保溫1min，取出后冷卻至室溫，在630nm處測(cè)定吸光值.以蔗糖為標(biāo)準(zhǔn)品繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，參照標(biāo)準(zhǔn)曲線（線性回歸方程為：y=0.0096x-0.0205，R2=0.9938）計(jì)算可溶性糖含量.

1.2.2 總酚含量測(cè)定

采用4-氨基安替吡啉法［11］.稱取0.1g左右不同發(fā)育階段的纖維或種皮，用10mL蒸餾水研磨，4000r/min離心，10min后取上清液1mL于試管中，依次加入pH10.0 NH3-NH4Cl緩沖溶液1mL，2%（m/V）4-氨基安替吡啉溶液1ml，8%鐵氰化鉀溶液1mL，搖勻靜置10min后，在510nm測(cè)定紫外吸光度.以苯酚為標(biāo)準(zhǔn)品，線性回歸方程為：y=0.5812x-0.0023，R2=0.9887.

1.2.3 總黃酮含量測(cè)定

參考莊向平等［4-6］方法：稱取0.25g左右不同發(fā)育階段的纖維或種皮，置于圓底燒瓶中，加入20mL甲醇溶液，75℃水浴加熱回流提取1.5h，提取液定容至25mL，作為樣品提取液備用.取1mL樣品提取液置于10mL容量瓶中，依次加入4mL 30%乙醇，0.3mLNaNO2（1∶20），搖勻靜置5min，加入0.3mLAl（NO3）3（1∶10），搖勻靜置6min，最后加入2mL1mol·L-1NaOH搖勻，30%乙醇定容，搖勻靜置，510nm處測(cè)定吸光度.以蘆丁為標(biāo)準(zhǔn)品繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線（線性回歸方程為：y=0.0121x+0.0204，R2=0.9952）計(jì)算黃酮含量.1.2.4 色素含量測(cè)定

稱取0.1g左右不同發(fā)育階段的纖維或種皮，置于圓底燒瓶中，加入15mLHNO3/乙醇（即將1倍的HNO3沿玻璃棒慢慢加入4倍的無(wú)水乙醇溶液中，邊加邊攪拌，待溶液冷卻后使用），在100℃水浴加熱回流提取2h，提取液過(guò)濾，用HNO3/乙醇定容至25mL，用經(jīng)過(guò)相同的方法蒸餾后的HNO3/乙醇溶液作空白對(duì)照，420nm處進(jìn)行比色.

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 纖維中可溶性糖含量的動(dòng)態(tài)變化

通過(guò)對(duì)彩色棉不同發(fā)育時(shí)期纖維中可溶性糖含量的測(cè)定，結(jié)果顯示，棕色棉p26纖維中可溶性糖含量出現(xiàn)兩個(gè)峰，分別在開花后20d和30d，其中在發(fā)育前期（0～20 DPA）可溶性糖含量明顯增加，隨后又大幅度下降，在花后30d略有回升，然后又繼續(xù)下降（圖1）.綠色棉p15纖維中可溶性糖含量也出現(xiàn)兩個(gè)峰，第一個(gè)出現(xiàn)在10 DPA，第二個(gè)出現(xiàn)在25 DPA，其中在5～30 DPA可溶性糖含量的變化無(wú)明顯差異，浮動(dòng)在20%左右，之后出現(xiàn)明顯下降趨勢(shì)（圖1）.而對(duì)照白色棉p47纖維中可溶性糖含量在5～10 DPA無(wú)明顯增減，10～20 DPA直線下降，之后呈現(xiàn)平穩(wěn)下降的趨勢(shì).

圖1 不同發(fā)育階段纖維中可溶性糖含量變化

2.2 種皮中可溶性糖含量的動(dòng)態(tài)變化

通過(guò)對(duì)彩色棉纖維不同發(fā)育時(shí)期種皮中可溶性糖含量的測(cè)定，結(jié)果表明，棕色棉種皮中可溶性糖含量只在開花后15d出現(xiàn)一個(gè)峰，5～15 DPA含量增多，而15～25 DPA含量下降，之后趨于穩(wěn)定（圖2）.綠色棉種皮中可溶性糖含量在5～10 DPA下降，而10～25 DPA增多，25 DPA后呈大幅下降趨勢(shì)，但在35 DPA出現(xiàn)峰值（圖2）.白色棉種皮中可溶性糖含量分別在15 DPA和30 DPA出現(xiàn)峰值，但從15 DPA以后可溶性糖的含量呈逐漸下降的趨勢(shì).

圖2 不同發(fā)育階段種皮中可溶性糖含量變化

2.3 纖維中總酚含量的動(dòng)態(tài)變化

通過(guò)不同彩色棉纖維發(fā)育過(guò)程中總酚含量的測(cè)定，如圖3所示，棕色棉纖維中總酚含量在10 DPA出現(xiàn)峰值，隨后緩緩降低，在35 DPA又再次出現(xiàn)一個(gè)峰值.綠色棉與白色棉纖維中總酚含量變化具有相同的趨勢(shì)，綠色棉纖維中總酚含量的峰值出現(xiàn)在15 DPA，而白色棉的峰值出現(xiàn)在10 DPA，在20 DPA以后兩個(gè)品種總酚含量都呈現(xiàn)出穩(wěn)定狀態(tài).

圖3 不同發(fā)育階段纖維中總酚含量變化

2.4 種皮中總酚含量的動(dòng)態(tài)變化

通過(guò)對(duì)不同彩色棉種皮中總酚含量的測(cè)定，結(jié)果如圖4所示，不同品種種皮中總酚的含量變化具有基本相同的趨勢(shì)，都在0～5 DPA種皮中總酚含量增加，10～20 DPA總酚含量下降，在25 DPA以后又開始呈上升趨勢(shì)，且棉酚在不同發(fā)育時(shí)期、不同品種的種皮中含量差別不大.

圖4 不同發(fā)育階段種皮中總酚含量變化

2.5 纖維中總黃酮含量的動(dòng)態(tài)變化

根據(jù)對(duì)不同發(fā)育時(shí)期彩色棉纖維中總黃酮含量的測(cè)定，結(jié)果如圖5所示，棕色棉纖維中總黃酮含量在15 DPA之前逐漸增加，之后緩慢下降，25 DPA以后較為穩(wěn)定，含量維持在4～6%.綠色棉纖維中總黃酮含量分別15～20 DPA和30～35 DPA出現(xiàn)峰值，其他時(shí)期總黃酮含量很少，而對(duì)照白色棉在整個(gè)纖維發(fā)育期總黃酮含量極低.

圖5 不同發(fā)育階段纖維中總黃酮含量變化

2.6 種皮中總黃酮含量的動(dòng)態(tài)變化

在種皮中，棕色棉與白色棉總黃酮含量變化趨勢(shì)相近，均在5～15 DPA增加，15 DPA達(dá)到最大值，隨后逐漸減少，20 DPA后又緩慢增加，30 DPA后逐漸減少，35～40 DPA略有回升.而綠色棉種皮中總黃酮直至25 DPA前變化均不明顯，且含量少，25 DPA后迅速增加，30～35 DPA達(dá)到峰值，隨后總黃酮含量又迅速下降（圖6）.

圖6 不同發(fā)育階段種皮中總黃酮含量變化

2.7 纖維中色素含量的動(dòng)態(tài)變化

由圖7可以看出，棕色棉纖維中色素含量在5～10 DPA有小幅度減少，10～20 DPA開始平穩(wěn)增加，20 DPA后又突然減少，隨后又開始增加，35～40 DPA含量趨于穩(wěn)定.綠色棉纖維中色素含量變化也具有類似規(guī)律，但在35～40 DPA仍大幅度增加.白色棉纖維中色素含量在前期增加明顯，15 DPA以后逐漸減少，且含量低于棕色棉和綠色棉.

圖7 不同發(fā)育階段纖維中色素含量變化

2.8 種皮中色素含量的動(dòng)態(tài)變化

由圖8可以看出，不同彩色棉種皮中色素含量隨纖維發(fā)育時(shí)期呈增加趨勢(shì).棕色棉種皮中色素含量在花后10d和20d出現(xiàn)兩個(gè)峰，25 DPA以后就呈現(xiàn)單一的增加趨勢(shì).綠色棉種皮中色素含量在5～10 DPA增加，10～15 DPA有明顯減少，15 DPA后逐漸增加.白色棉種皮中色素含量在5～15 DPA增加，15～20 DPA略有下降，但隨后同樣平穩(wěn)增加，且后期種皮中白色棉色素含量小于棕色棉與綠色棉.

圖8 不同發(fā)育階段種皮中色素含量變化

2.9 彩色棉纖維發(fā)育過(guò)程中主要物質(zhì)的相關(guān)性分析

通過(guò)彩色棉纖維和種皮中主要物質(zhì)的相關(guān)性分析，從表1可知，纖維中可溶性糖含量與總酚含量呈負(fù)相關(guān)，差異極顯著，而與纖維中色素含量以及種皮中黃酮、色素含量呈負(fù)相關(guān)，且與種皮中色素含量差異顯著.在纖維發(fā)育過(guò)程中，纖維與種皮中的可溶性糖呈正相關(guān)，差異極顯著；而種皮中的可溶性糖含量與纖維中總酚含量呈負(fù)相關(guān)，差異顯著.這說(shuō)明纖維中酚類物質(zhì)的積累與種皮和纖維中可溶性糖含量密切相關(guān)，即可溶性糖在纖維發(fā)育的過(guò)程中可能被用于合成酚類物質(zhì).

種皮中的黃酮含量與纖維中黃酮含量顯著相關(guān)，說(shuō)明纖維中的黃酮是從種皮中運(yùn)輸而來(lái)的.而種皮中色素含量與纖維中酚含量呈正相關(guān)，差異極顯著.此外，種皮中色素含量還分別與纖維和種皮中可溶性糖呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明彩色棉纖維色素物質(zhì)的合成也需要碳水化合物，和纖維素的合成競(jìng)爭(zhēng)底物.

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)不同彩色棉纖維中的可溶性糖含量在發(fā)育前期有增加趨勢(shì)，后期總體下降，可能原因是前期纖維發(fā)育所需酶的合成影響了可溶性糖的積累和消耗，而在纖維發(fā)育的后期，由于部分可溶性糖參與了纖維素和色素的合成，從而導(dǎo)致可溶性糖含量逐漸降低.研究表明，棉花纖維發(fā)育在10 DPA是纖維素快速伸長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期；15 DPA是纖維快速伸長(zhǎng)末期，同時(shí)是纖維加厚初期；20 DPA是纖維快速加厚，也是纖維素快速累積的重要時(shí)期［14］.棉花中纖維素的積累是纖維發(fā)育的基礎(chǔ)，對(duì)纖維品質(zhì)形成具有重要影響.彩色棉纖維品質(zhì)差主要與纖維素含量較低有關(guān)，而彩色棉纖維素的合成與纖維中可溶性糖含量、相關(guān)酶活性以及色素合成等因素有關(guān)［15］.纖維中碳水化合物不僅要用于纖維素的合成，還要用于纖維色素的合成，可溶性糖含量與色素含量表現(xiàn)為顯著正相關(guān)［16］.

在彩色棉纖維和種皮中主要物質(zhì)的相關(guān)性分析中，纖維素的積累、酚類物質(zhì)、黃酮與可溶性糖含量密切相關(guān)，說(shuō)明可溶性糖在纖維發(fā)育的過(guò)程中可能被用于合成纖維素、黃酮以及酚類物質(zhì).高含量的碳水化合物并不總是導(dǎo)致更高濃度的纖維素，這很可能是由于黃酮類化合物及其衍生物的合成消耗大量的碳水化合物［17］造成的.而棉酚與纖維生長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)［11］，酚是棉花纖維發(fā)育的次生代謝產(chǎn)物，總酚含量在纖維發(fā)育過(guò)程中逐漸減少，在種皮中逐漸增加，可能是因?yàn)榉宇愇镔|(zhì)通過(guò)種皮產(chǎn)生，再運(yùn)輸?shù)嚼w維中，繼而參與纖維發(fā)育過(guò)程中的色素合成.在色素合成過(guò)程中，纖維中總酚不斷消耗，后期纖維成熟，色素合成減少，種皮中產(chǎn)生的酚類物質(zhì)供過(guò)于求，從而導(dǎo)致種皮中酚類物質(zhì)的積累增多.黃酮與可溶性糖、酚含量呈負(fù)相關(guān)，在纖維發(fā)育過(guò)程中，綠色棉纖維中黃酮含量先升高后降低，可能是因?yàn)榫G色棉纖維發(fā)育后期，黃酮類化合物的合成參與了對(duì)碳水化合物的競(jìng)爭(zhēng)，消耗了本該用于纖維素合成的部分碳水化合物.黃酮含量也與纖維的品質(zhì)呈負(fù)相關(guān).綠色棉中的類黃酮會(huì)抑制棉纖維中低蔗糖以及碳水化合物的轉(zhuǎn)化，造成綠色棉纖維品質(zhì)低于白色棉［18］.纖維與種皮中總黃酮呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明纖維中的黃酮類物質(zhì)來(lái)自于種皮中.

表1 不同彩色棉纖維和種皮中化學(xué)物質(zhì)的相關(guān)分析

不同彩色棉纖維和種皮中色素含量變化總體呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，但是在發(fā)育過(guò)程中，色素含量在不同時(shí)期出現(xiàn)了短暫的下降現(xiàn)象，可能是色素被分解用于形成細(xì)胞壁中的木質(zhì)素而導(dǎo)致的.彩色棉纖維素含量和色素含量呈負(fù)相關(guān)，可能是由于彩色棉中更大量的碳水化合物（特別是葡萄糖）以及礦物質(zhì)（氮，磷，鉀，硫，鎂）的生物合成被用于纖維色素的沉積［19，20］，導(dǎo)致纖維素含量明顯低于白色棉.李悅有等［21］認(rèn)為彩色棉纖維品質(zhì)差與纖維素含量低和色素物質(zhì)沉積有關(guān).

總體來(lái)說(shuō)，在彩色棉發(fā)育前期，次生代謝產(chǎn)物少，可溶性糖含量高，纖維發(fā)育以及色素合成正常；隨著花后天數(shù)增加，次生代謝產(chǎn)物增多.較白色棉而言，彩色棉纖維發(fā)育受到了限制，因而導(dǎo)致其纖維發(fā)育緩慢以及品質(zhì)的下降.

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