產(chǎn)前絮窩行為對(duì)母豬分娩和哺乳的益處（綜述）

崔瑋倩 陳建康

摘 要：眾所周知，妊娠母豬天生就有在分娩前絮窩的習(xí)性。然而，在商業(yè)性生產(chǎn)條件下，現(xiàn)代養(yǎng)豬業(yè)廣泛使用的產(chǎn)床由于飼養(yǎng)空間不足或絮窩材料缺乏，或兩者都欠缺，抑制了母豬這種先天行為的表達(dá)。阻礙母豬表達(dá)絮窩行為將會(huì)給它們帶來更多的應(yīng)激，從而導(dǎo)致母體內(nèi)源性激素水平下降。因此，它將會(huì)對(duì)母豬的分娩和泌乳性能造成不利的影響。本文我們將回顧妊娠母豬產(chǎn)前的絮窩行為、應(yīng)激和母體內(nèi)源性激素水平之間的相互作用，并討論對(duì)分娩、哺乳和母豬及其后代福利的影響。

關(guān)鍵詞：分娩環(huán)境；絮窩；豬福利；母體行為；分娩時(shí)間；死胎

中圖分類號(hào)：S814 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2018）08-0010-04

妊娠母豬在產(chǎn)前有表達(dá)絮窩（Nest-building，NB）行為的天然習(xí)性，包括拱鼻、扒地、尋找合適的絮窩材料，所有這些都是它們表達(dá)建立一個(gè)供其分娩和哺乳的窩以保護(hù)其后代免受捕食者以及嚴(yán)寒天氣傷害的愿望（Widowski和Curtis，1990；Wischner等，2009）。雖然潛在的風(fēng)險(xiǎn)因子（如食肉動(dòng)物、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)缺乏和熱量快速損失）似乎不再是現(xiàn)代養(yǎng)豬業(yè)關(guān)注的問題，但許多研究表明，即使飼養(yǎng)在不能絮窩的傳統(tǒng)產(chǎn)床中（Jensen，1993；Lawrence等，1994；Yun等，2014a）或即使已有完好窩的地方（Arey等，1991），母豬仍會(huì)表現(xiàn)出絮窩行為。此外，Gustafsson等（1999）發(fā)現(xiàn)家養(yǎng)母豬絮窩行為的頻率和形式與野生母豬相似。

母豬的絮窩行為由內(nèi)源性激素反應(yīng)激發(fā)（Widowski和Curtis，1990；Castrén等，1993；Algers和Uvnas-Moberg，2007），并由完成絮窩前的外源性環(huán)境因素激活（Jensen，1993；Algers和Uvnas-Moberg，2007；Chaloupkova等，2011）。然而，在現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)中，由于缺乏生活空間、絮窩材料或兩者都缺，母豬幾乎不可能表達(dá)這些自然行為，這會(huì)加大母豬的應(yīng)激水平（Lawrence等，1994；Jarvis等，1997；Lawrence等，1997；Jarvis等，2001）。許多研究報(bào)道了抑制妊娠母豬產(chǎn)前的絮窩行為會(huì)對(duì)其分娩、哺乳和福利產(chǎn)生不良的影響。因此，本綜述研究了妊娠母豬產(chǎn)前的母體行為、生理應(yīng)激和哺乳期內(nèi)分泌狀態(tài)的相互作用以及它們對(duì)母豬分娩和泌乳性能的影響。

1 影響絮窩行為的環(huán)境因素

在大自然中，妊娠母豬在分娩前會(huì)離開豬群并每天行走近6.5 km，以尋找能夠絮窩的地方（Jensen，1986）。通常，母豬使用它們的前肢和鼻子挖掘地面，并在所挖坑的周圍收集絮窩的材料。窩的半徑取決于母豬的年齡（Jensen，1989；Mayer等，2002）和附近的環(huán)境狀況（Mayer等，2002）。只要新生仔豬靠近窩內(nèi)的母豬，它們就能調(diào)節(jié)體溫并占據(jù)適當(dāng)?shù)乃比榭臻g（Wischner等，2009）。同時(shí)，在面對(duì)潛在的捕食者時(shí)，窩還可為仔豬提供藏身之處（Wischner等，2009）。

產(chǎn)床已廣泛用于現(xiàn)代養(yǎng)豬業(yè)，主要是為了減少因母豬擠壓導(dǎo)致的仔豬死亡。然而，Weber等（2007年）和Pedersen等（2011）指出，雖然產(chǎn)床可以減少因母豬擠壓導(dǎo)致的仔豬損失，但由于其他原因也可造成更多的仔豬死亡，因此與非產(chǎn)床系統(tǒng)相比，產(chǎn)床系統(tǒng)并不會(huì)減少仔豬的總體損失。主要是由于空間不足，產(chǎn)床影響了母豬選擇窩和產(chǎn)前自然習(xí)性的行為表達(dá)。因此，產(chǎn)床中的母豬不可能先絮窩再分娩，而這就會(huì)加大母豬的應(yīng)激水平和福利問題。與采用豬圈飼養(yǎng)的母豬相比，飼養(yǎng)在產(chǎn)床中的母豬會(huì)表現(xiàn)出更頻繁的站立和躺下活動(dòng)（Hansen和Curtis，1980；Heckt等，1988）以及更多的絮窩樣行為，如與產(chǎn)床中的鋼筋和混凝土地板相互作用（Lawrence等，1997；Damm等，2003）。相反，豬圈中的母豬會(huì)表現(xiàn)出更多的絮窩行為，包括扒地、拱土固定和整理。

Jarvis等（2002）發(fā)現(xiàn)在產(chǎn)床中提供諸如稻草之類的絮窩材料對(duì)由抑制母豬產(chǎn)前絮窩行為的愿望所誘發(fā)的應(yīng)激反應(yīng)沒有影響。然而，與飼養(yǎng)在未提供稻草的豬圈中的母豬相比，用帶稻草的豬圈飼養(yǎng)的母豬表現(xiàn)出更頻繁的絮窩行為（Burne等，2000）。無論是否提供稻草，向后備母豬提供更大飼養(yǎng)空間本身就可以促進(jìn)其在分娩期間表達(dá)絮窩行為（Jarvis等，2004）。另外，Yun等（2014a）報(bào)告說，與采用封閉式產(chǎn)床飼養(yǎng)或采用開放式產(chǎn)床飼養(yǎng)但僅提供極少量絮窩材料的母豬相比，飼養(yǎng)在開放式產(chǎn)床且提供充足絮窩材料的母豬會(huì)表現(xiàn)出強(qiáng)烈和頻繁的絮窩行為。因此，這可以表明，除了增加飼養(yǎng)空間外，提供絮窩材料也可以增加妊娠母豬產(chǎn)前的絮窩行為。然而，當(dāng)母豬產(chǎn)前無法獲取絮窩材料時(shí)，能夠自由活動(dòng)對(duì)于激發(fā)產(chǎn)前的絮窩行為也很重要。

2 限制母豬產(chǎn)前絮窩的不利影響

用定位欄飼養(yǎng)的母豬會(huì)表現(xiàn)出類似絮窩的行為，例如對(duì)著鋼筋拱和咬，并經(jīng)常改變它們的身體位置，這與無法表達(dá)絮窩行為有關(guān)。頻繁接觸地面會(huì)增加肌膚的損傷。此外，產(chǎn)床中的母豬在產(chǎn)后第一天躺下時(shí)會(huì)更加困難，這類破壞性運(yùn)動(dòng)，如壓力和打滑，會(huì)增加母豬的肢蹄病變（Boyle等，2002）。

抑制定位欄中的母豬表達(dá)產(chǎn)前的絮窩行為會(huì)導(dǎo)致其體內(nèi)血漿皮質(zhì)醇和促腎上腺皮質(zhì)激素濃度的增加（Lawrence等，1997；Jarvis等，2002），同時(shí)還會(huì)提高心率。此外，持續(xù)的限制會(huì)使母豬體內(nèi)阿片受體濃度增加（Zanella等，1996）。據(jù)報(bào)道，內(nèi)源性阿片類物質(zhì)與催產(chǎn)素呈負(fù)相關(guān)（Bicknell和Leng，1982；Douglas等，1995），因此可能會(huì)影響母豬的分娩（Oliviero等，2008）或哺乳早期的生產(chǎn)性能（Yun等，2013）。此外，研究還表明由產(chǎn)前干擾絮窩行為而引起的厭惡心理狀態(tài)和應(yīng)激會(huì)使母豬出現(xiàn)更多的刻板行為（如咬欄）（Jensen，1988；Lawrence等，1997；Yun等，2015年）。 定位欄中的母豬出現(xiàn)咬欄行為的頻率也可以被認(rèn)為是應(yīng)對(duì)不利分娩環(huán)境的重定向絮窩行為（Lawrence等，1994；Lawrence等，1997）?？紤]到定位欄中母豬在圍產(chǎn)期的所有后果（如生理損傷和刻板行為的增加）以及應(yīng)激反應(yīng)的增加（Jarvis等，2001），我們可以假設(shè)在產(chǎn)前阻礙妊娠母豬表達(dá)自然行為將損害母豬的福利。

3 絮窩行為與內(nèi)源性激素之間的相互關(guān)系

血漿催乳素濃度升高會(huì)誘發(fā)妊娠母豬產(chǎn)前的絮窩行為（Widowski和Curtis，1990；Castrén等，1993；Algers和Uvnas-Moberg，2007），而這種行為的發(fā)生并非直接與母豬血漿催產(chǎn)素濃度有關(guān)（Boulton等，1997；Gilbert等，2002）。相反，多項(xiàng)研究表明，妊娠母豬產(chǎn)前的血漿催乳素水平可能與絮窩行為的表達(dá)程度無關(guān)（Lawrence等，1994），并且在母豬的產(chǎn)前生理活動(dòng)中僅起有限的作用（Rushen等，2001）。Yun等（2014a）還認(rèn)為血漿催乳素濃度可能與催產(chǎn)素濃度相關(guān)，而不是與絮窩行為本身的表現(xiàn)相關(guān)。然而，這一發(fā)現(xiàn)并不排除初步研究的結(jié)果（例如，Wischner等，2009），即血漿催乳素濃度的升高可能會(huì)影響母豬絮窩行為的積極性。此外，注射前列腺素（F2α）會(huì)刺激母豬的絮窩行為，同時(shí)會(huì)增加母豬產(chǎn)前的催乳素濃度（Blackshow和Smith，1982）。

Castrén等（1993）提出，絮窩行為的終止可能與母豬產(chǎn)前的催產(chǎn)素濃度升高有關(guān)。然而，我們尚不清楚催產(chǎn)素是否在終止絮窩行為上發(fā)揮著一定的作用。Damm等（2002）建立了血漿催產(chǎn)素濃度與絮窩行為（例如定位欄中的后備母豬獲得布置絮窩材料的行為）之間相關(guān)性的趨勢(shì)。另外，Yun等（2014b）也證明，由提供豐富的絮窩材料和飼養(yǎng)空間而誘發(fā)的強(qiáng)烈絮窩行為隨后會(huì)引起母豬產(chǎn)前血漿催產(chǎn)素濃度的增加。初產(chǎn)大鼠的試驗(yàn)顯示，中樞內(nèi)源性催產(chǎn)素在產(chǎn)后母體行為（包括絮窩行為）的表達(dá)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。

4 對(duì)分娩和哺乳成功的影響

4.1 分娩表現(xiàn)

死胎不僅會(huì)給養(yǎng)豬生產(chǎn)造成經(jīng)濟(jì)損失而且還會(huì)帶來動(dòng)物福利的問題，是養(yǎng)豬業(yè)的一個(gè)重要關(guān)注點(diǎn)。有人指出，豬的死胎率與分娩的持續(xù)時(shí)間有關(guān)。許多研究表明，限制母豬產(chǎn)前表達(dá)絮窩行為的一些限制性條件或缺乏絮窩所需的材料會(huì)導(dǎo)致母豬的分娩時(shí)間延長(zhǎng)，而一些研究表明這對(duì)母豬的分娩進(jìn)展沒有限制作用（Hales等，2015）。產(chǎn)前的絮窩限制和分娩持續(xù)時(shí)間之間的這種關(guān)系可能與母豬的內(nèi)分泌系統(tǒng)有關(guān)（Baxter和Petherick，1980）。有人提出，由于缺乏飼養(yǎng)空間或絮窩所需的材料而抑制定位欄中的母豬表達(dá)產(chǎn)前的絮窩行為，會(huì)提高血漿內(nèi)源性阿片類物質(zhì)的水平（Zanella等，1996；Jarvis等，1997），而這些物質(zhì)會(huì)阻礙分泌期間催產(chǎn)素的分泌（Bicknell和Leng，1982；Douglas等，1995）。許多研究表明，催產(chǎn)素作為分娩期間子宮或其他肌肉收縮的調(diào)節(jié)劑（Taverne等，1979；Higuchi等，1985），可影響仔豬分娩的間隔時(shí)間（Castrén等，1993；Lawrence等，1997；Jarvis等，2004；Oliviero等，2008）。分娩早期血液催產(chǎn)素濃度往往高于產(chǎn)前的濃度，并且與母豬產(chǎn)前血漿催產(chǎn)素水平呈正相關(guān)（Yun等，2015）。如前所述，抑制妊娠母豬產(chǎn)前絮窩行為的表達(dá)會(huì)引起其產(chǎn)前血漿催產(chǎn)素濃度的下降（Yun等，2013；Yun等，2014a）。因此，限制妊娠母豬表達(dá)產(chǎn)前絮窩行為的條件以及較低的催產(chǎn)素濃度可能會(huì)影響分娩持續(xù)時(shí)間。然而，產(chǎn)前提供絮窩環(huán)境與仔豬死胎之間的聯(lián)系仍不清楚。例如，Weber等（2007年）指出，定位欄中的母豬和非定位欄中的母豬有相近數(shù)量的死胎。此外，Jarvis等（2004）指出，在產(chǎn)前給妊娠母豬提供絮窩材料或飼養(yǎng)空間或上述兩者時(shí)，其死胎并不一致；而Oliviero等（2010）發(fā)現(xiàn)，相比于采用豬圈飼養(yǎng)的母豬，飼養(yǎng)在產(chǎn)床中的母豬其分娩時(shí)間與死胎有更密切的關(guān)系。

4.2 哺乳期的表現(xiàn)

由于母豬沒有乳汁儲(chǔ)存器，要讓母豬實(shí)現(xiàn)較高的泌乳量并隨后使仔豬具有最佳的存活率和生長(zhǎng)速度，乳腺的生長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)生大量泌乳組織并在哺乳期間維持該組織的功能極為重要（Herly，2001）。分娩前的乳腺發(fā)育會(huì)受催乳素等乳腺激素的影響，而催產(chǎn)素在產(chǎn)后乳腺生長(zhǎng)中起著關(guān)鍵性的作用。因此，我們可以推測(cè)，妊娠母豬產(chǎn)前的絮窩行為可能有助于乳腺的發(fā)育。Yun等（2014a）認(rèn)為，較高的血漿催產(chǎn)素和催乳素水平可能與妊娠母豬產(chǎn)前的絮窩行為有關(guān)。Yun等（2014a）發(fā)現(xiàn)，妊娠母豬產(chǎn)前主動(dòng)的絮窩行為與哺乳性能呈正相關(guān)，并且往往與仔豬出生后在哺乳期早期的增重相關(guān)。Moustsen和Poulsen（2004）也報(bào)道，相比于由產(chǎn)床中的母豬哺乳的仔豬，用豬圈飼養(yǎng)的母豬所產(chǎn)仔豬有更大的斷奶體重。作為乳汁生產(chǎn)和排乳的重要因素，催產(chǎn)素的釋放或許可以解釋母豬分娩前絮窩的持續(xù)性與哺乳期早期撫育之間的聯(lián)系（Yun等，2014a）。因此，產(chǎn)前由主動(dòng)的絮窩行為誘導(dǎo)的高水平催產(chǎn)素和催乳素會(huì)改善母豬在哺乳期早期的撫育性能（Yun等，2014a）。

母豬將其體內(nèi)成分從合成代謝狀態(tài)轉(zhuǎn)換為分解代謝狀態(tài)，以滿足哺乳期乳汁需求提高的營(yíng)養(yǎng)需要（Valros等，2003；Valros等，2004）。代謝狀態(tài)的水平可以通過分析營(yíng)養(yǎng)代謝的產(chǎn)物如葡萄糖（Boyd等，1995）或游離脂肪酸（Valros等，2003）的水平來確定。研究表明，分解代謝狀態(tài)與循環(huán)催產(chǎn)素濃度相關(guān)（Valros等，2004；Yun等，2014b）。此外，催產(chǎn)素的釋放會(huì)增加胰腺激素（如胰島素和胰高血糖素）的分泌，影響代謝過程（Algers和Uvnas-Moberg，2007），從而刺激機(jī)體新陳代謝朝著為合成乳汁提供營(yíng)養(yǎng)的方向發(fā)展。因此，我們可以推測(cè)，通過提高循環(huán)催產(chǎn)素濃度和增強(qiáng)代謝過程激活妊娠母豬產(chǎn)前的絮窩行為可以提高母豬的泌乳量和撫育性能。

新生仔豬攝入初乳在轉(zhuǎn)移先天免疫力方面起著至關(guān)重要的作用（Bourne，1973）。催乳素對(duì)于乳糖的合成和乳腺上皮細(xì)胞產(chǎn)生初乳是必不可少的（Foisnet等，2010），因此可以導(dǎo)致哺乳母豬在哺乳早期的初乳產(chǎn)量總體增加。研究表明，當(dāng)由于缺乏生活空間或絮窩材料而使妊娠母豬在產(chǎn)前無法絮窩時(shí)，新生仔豬血清中的IgG濃度較低（Tuchscherer等，2002；Yun等，2014b）。因此，這可以解釋當(dāng)母豬在產(chǎn)前有更多機(jī)會(huì)表達(dá)絮窩行為時(shí)，它會(huì)提高內(nèi)源性母體激素來增加初乳和常乳產(chǎn)量。

4.3 母體特性

仔豬的安全以及避免遭到擠壓都取決于母豬的謹(jǐn)慎盡責(zé)，例如母豬的翻身行為和躺下速度（Damm等，2005），或母豬的照料反應(yīng)（Wechsler和Hegglin，1997）。實(shí)際上，通過較低的擠壓發(fā)生率，母豬的謹(jǐn)慎盡責(zé)行為會(huì)影響仔豬的存活率（Wechsler和Hegglin，1997；Herskin等，1998）。Valros等（2003）也指出，窩死亡率低的母豬在躺下之前會(huì)表現(xiàn)出比窩死亡率高的母豬更多的拱鼻行為。因此，為了減少造成仔豬損失的一個(gè)重要原因，母豬在站立和躺下時(shí)對(duì)其窩產(chǎn)仔豬所表現(xiàn)的謹(jǐn)慎盡責(zé)行為也應(yīng)當(dāng)加以考慮。Herskin等（1998）指出，母豬對(duì)仔豬的謹(jǐn)慎反應(yīng)可以通過提供絮窩機(jī)會(huì)得到改善。而且，Yun等（2014a）也確定了產(chǎn)前絮窩行為的持續(xù)時(shí)間和母豬在哺乳期早期對(duì)其后代的謹(jǐn)慎盡責(zé)之間的相關(guān)性，并且指出，作為母體特性的一個(gè)調(diào)節(jié)劑，催產(chǎn)素的釋放可以解釋該相關(guān)性。眾所周知催產(chǎn)素可調(diào)節(jié)母體的撫育行為，包括人類中的親子關(guān)系（Ross和Young，2009），并且還能夠刺激母豬對(duì)其后代產(chǎn)生母體反應(yīng)。此外，催產(chǎn)素在降低應(yīng)激激素水平、血壓和心率方面發(fā)揮著一定的作用，從而有助于穩(wěn)定母豬產(chǎn)后的生理狀況（Uvnas-Moberg和Petersson，2005）。因此，有人指出，妊娠母豬產(chǎn)前的主動(dòng)絮窩行為——很可能是由于循環(huán)催產(chǎn)素水平升高所致——能改善其在哺乳期早期的母體謹(jǐn)慎盡責(zé)行為（Yun等，2013；Yun等，2014a）。

5 結(jié)論

近幾十年來，許多研究討論了妊娠母豬在產(chǎn)前表達(dá)絮窩行為以及其對(duì)母豬和后代的影響。本綜述總結(jié)了產(chǎn)前絮窩行為與應(yīng)激和母體內(nèi)分泌的相互作用，以及它們對(duì)分娩和哺乳成功的影響?？傊?，母豬在行走或表達(dá)產(chǎn)前絮窩行為方面遇到困難時(shí)會(huì)感到沮喪或受傷，從而導(dǎo)致應(yīng)激水平提高以及母體內(nèi)源激素水平下降。由阻止產(chǎn)前絮窩行為引發(fā)的這些激素水平下降可能會(huì)對(duì)分娩產(chǎn)生不利影響，主要是分娩時(shí)間延長(zhǎng)。此外，它還可能會(huì)導(dǎo)致?lián)嵊阅艿南陆岛湍阁w特性表達(dá)的減少，從而很可能會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)后仔豬死亡率的上升。因此，我們認(rèn)為積極的產(chǎn)前絮窩行為，加之高水平的母體內(nèi)源性激素水平，可能會(huì)對(duì)母豬的分娩和撫育性能、母體特性以及母豬及其后代的福利產(chǎn)生積極的影響。

原題名：Benefits of prepartum nest-building behaviour on parturition and lactation in sows — a review（英文）

原作者：Jinhyeon Yun和Anna Valros（芬蘭赫爾辛基大學(xué)）