植物殘體的化感作用效應研究

王健蓉

摘 要 近年來，化感作用研究在植物生態(tài)和生物化學領域尤為活躍，植物殘體腐解也是化感物質釋放的重要途徑之一?；诖?，重點分析了化感作用物質、化感物質的作用機理、土壤特性對殘體腐解的影響，以及植物殘體化感物質的提取、分離、鑒定，希望能夠為相關研究提供借鑒。

關鍵詞 殘體;化感作用;機理

中圖分類號：S482.4 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.32.073

1 化感作用物質

化感作用一詞是德國科學家Molisch首次提出，指植物通過向外界環(huán)境中釋放有效的化合物，對相鄰的其他植物（包括微生物）或自身能夠產生促進或抑制作用的能力[1-2]。酚酸類物質是被廣泛證實的殘體化感作用物質[3]。表1主要摘錄了梁文舉[4]對作物的殘體化感物質及化感效應的研究內容，并做出相應補充[5-6]。

2 化感物質的作用機理

化感物質能影響植物生理生化過程的各個環(huán)節(jié)[7-9]，可能是多化感物質綜合作用下形成的[10]。感物質的作用機理主要有以下6個方面。

2.1 抑制植物體細胞分裂和伸長

化感作用物質可以通過影響植物的細胞分裂和伸長來影響作物的生長。有學者研究表明油樟殘體水浸提液對蠶豆根尖細胞分裂有明顯的抑制作用[11]。

2.2 破壞細胞膜的結構和功能

酚酸是植物殘體腐解后產生的具有明顯化感作用的物質成分[12-13]。酚酸脅迫下的植物體能改變膜的滲透性，造成細胞分裂速度下降。

2.3 影響酶的活性

核桃的掉落物質在腐解過程中產生的次級代謝物質，能夠破壞小麥的抗氧化酶系統(tǒng)，不利于植株正常生長。小麥殘體能增加黃瓜根系的土壤脲酶、轉化酶以及中性磷酸酶的活性[14]。煙草連作根系腐解物會增加植物體內保護酶POD和MDA的數量[15]。

2.4 影響植物的葉綠素含量

有學者研究發(fā)現，大桉葉分解過程中釋放的化感物質會對菊苣色素合成和光合作用產生抑制作用[16-17]。小麥葉片中的葉綠素含量會隨著土壤中藨草腐解物質的增多而降低，通過阻礙光合系統(tǒng)Ⅱ中電子轉移的反應，降低光合速率，導致葉綠素含量降低[18-19]。

2.5 影響作物的呼吸作用

牧草、玉米、黑麥和煙草的殘體腐解期間所形成的化學物質能抑制煙草的呼吸作用[20]。水稻殘體降解產生的化感物質通過抑制膜三磷酸腺苷合成酶的水解作用而降低呼吸作用[21]。

2.6 影響植物的激素含量

在玉米秸稈定量還田腐解研究中，隨著腐解天數不斷增加，植物葉片中的ABA含量逐漸降低。植物葉片中的GA含量呈現先升高后降低的趨勢[22]。

3 土壤特性對殘體腐解的影響

3.1 土壤溫度

小麥和草木樨秸稈在高溫下的腐解速率沒有明顯差別，但在低溫狀態(tài)下草木樨的分解速率高于小麥秸稈的分解速率。同時，玉米和大豆在高溫下更容易腐解，在低溫條件下有利于積累土壤有機質[23]。

3.2 土壤水分

作物秸稈還田腐解是一個需水過程，土壤含水量主要影響秸稈還田初期的分解速度，但后期的分解差異不大[24]。土壤含水量也會影響土壤微生物的組成，進而影響秸稈的腐解速率。

3.3 還田時間

作物在還田前期，植物秸稈自身攜帶有水分，加之在外界雨水淋洗和土壤微生物的作用下，會釋放出化感作用物質，隨著時間延長化感物質逐漸被分解或土壤腐殖質聚合固定，因此田間顯示的化感物質作用逐漸減弱[10]。

3.4 土壤的pH值

植物殘體在中性和堿性土壤中的腐解速率明顯高于酸性土壤，土壤pH值為5～8視為最佳。麥秸在酸性和中性條件下會分解產生較多酸、酚、醇和酮類化合物，抑制植物根系生長，在堿性條件下易分解成氨和氮雜環(huán)類化合物[25]。

3.5 土壤質地

土壤黏粒對植物殘體腐解過程具有著一定的調控作用，土壤性質表現出的秸稈腐解速率為輕土壤>中土壤>重土壤。等研究發(fā)現，還田作物秸稈在土壤中的腐解速率與土壤中黏粒含量呈負相關，其在粉砂質土壤中的腐解速率低于砂質土壤，小麥和黑麥秸稈在壤土中的礦化速率要明顯高于砂土。

3.6 土壤C/N比

土壤中C/N比會影響秸稈有機質的分解和釋放。秸稈有機質的分解與C/N呈現正相關，C/N比越高，有機質分解就越快，碳素含量也越小。豆科秸稈的含氮比較高，養(yǎng)分易釋放，禾本科秸稈的含氮量較低，養(yǎng)分釋放較緩慢。

3.7 秸稈還田方式

有學者試驗表明秸稈翻種入土比表面腐解的速度要快，大豆秸稈在土埋條件下的分解速度也比露天處理的高出9%～20%。在其他自然因素充足的前提下，秸稈還田深埋入土的分解速率會不斷加快[26]。

3.8 土壤的微生物活性

土壤微生物除了可以鈍化植物毒素之外，在參與降解中可能會釋放新的有害化合物。植物腐解進程中微生物的種群是明顯存在差異的，能較好地反映作物秸稈的腐解程度[27]。

4 植物殘體化感物質的提取、分離、鑒定

4.1 提取方法

溶液浸提法：浸提溶劑一般選用蒸餾水最為適宜。厭氧腐解法：被視為與自然環(huán)境相接近的一種實驗方法[28]。生物活性測定法：對化感物質的活性追蹤具有重要意義。

4.2 分離方法

經過提取的殘體腐解物物質一般純度都不夠，必須經過分離和純化后才可以進行進一步的儀器分析鑒定。常用的方法有萃取法、沉淀法、層析法、樹脂法。

4.3 鑒定方法

化感物質往往以微量的形式存在，對于化感物質分離后的鑒定需要借助外在精密的儀器。目前，普遍使用方法氣相色譜（GC）、氣相色譜一質譜聯用（GC-MS）、高效液相色譜（HPLC）、液相色譜一質譜聯用（LC-MS）。

5 植物秸稈腐解物的利用前景

5.1 化感作用在農業(yè)生產中的應用

禾本作秸稈腐解產生的酚酸類物質能夠減輕土傳病為害[29-30]。研究人員要致力于篩選、鑒定化感種質資源，借助轉基因調控技術培育出能夠抑制病原菌繁殖的化感作用新品種。

5.2 培育各種農業(yè)性狀的水稻化感品種

周少川等選用了9種華南地區(qū)主栽水稻品種，分析這些水稻品種的抑草效應和主要的農藝性狀，其中化感特性和農藝性狀并未呈現出相關性，說明將化感特性轉入某些水稻品種不會影響它們的農藝性狀，為人為培育各種農業(yè)性狀的水稻化感品種提供了理論基礎[31]。

5.3 培育具有優(yōu)良化感特性的新品種

將具有良好化感抑草作用潛力的作物類型品種與優(yōu)良性狀的作物品種相結合，能夠發(fā)揮植物殘體的化感促生作用。有學者在水稻對小麥的化感作用之間存在抗性特征的作用強弱研究中，篩選出具有明顯化感抗性的品種Sw3243和螞蚱麥[32]。

5.4 合理指導物間套作，克服連作障礙

連作障礙是作物生長過程中的主要問題之一，深入研究化感作用的機理為高效農業(yè)制度的配施具有重要的指導意義。大豆和水稻是自身具有化感自毒效應的作用品種，但兩作物的輪作則可以減輕自毒效應，實現水稻增產，相應減少農業(yè)生產的成本。

5.5 開發(fā)研制除草劑和植物生長調節(jié)劑

植物殘體降解產生的次生物質可以作為天然的除草劑。以往的研究表明，高粱、向日葵、大麥、水稻等作物的諸多品種中具有生物除草的化感作用效應，是化感物質實際應用價值的重要體現，對保護生態(tài)環(huán)境具有重要的指導意義。

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