森林次生演替過(guò)程中有機(jī)質(zhì)層和礦質(zhì)層土壤微生物殘?bào)w的變化*

邵鵬帥，解宏圖，鮑雪蓮，梁 超?

（1.濱州學(xué)院山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東濱州 256603；2.中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽(yáng) 110016）

微生物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）形成具有重要的作用，微生物通過(guò)自身合成代謝產(chǎn)物（特別是微生物細(xì)胞及其死亡殘?bào)w），即微生物通過(guò)利用凋落物以及SOM合成微生物生物量，以微生物殘?bào)w的形式貢獻(xiàn)土壤有機(jī)碳（SOC）的形成和積累[1-2]。以往的研究指出微生物殘?bào)w最大能貢獻(xiàn)80%左右的SOM[3]，表明微生物在 SOC形成以及周轉(zhuǎn)過(guò)程中具有重要的作用。微生物殘?bào)w緩慢的周轉(zhuǎn)速率可以表征生態(tài)系統(tǒng)演替過(guò)程中 SOC的動(dòng)態(tài)變化，反映土壤碳的“遺留效應(yīng)”[4]。研究發(fā)現(xiàn)微生物殘留物主要由化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定的氨基糖組成，氨基葡萄糖主要來(lái)自于真菌，而胞壁酸專(zhuān)一來(lái)源于細(xì)菌，兩者能夠大致區(qū)分真菌、細(xì)菌殘?bào)w對(duì) SOC的相對(duì)貢獻(xiàn)[5-6]。最近的一項(xiàng)研究綜合評(píng)估了全球森林、草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)氨基糖在土壤中的含量，指出氨基糖在SOC中的比例大致為6.19%～8.33%[7]。因此，微生物標(biāo)識(shí)物—氨基糖是合適的指標(biāo)來(lái)評(píng)估長(zhǎng)期森林次生演替過(guò)程中土壤微生物殘?bào)w的動(dòng)態(tài)變化，并被應(yīng)用于評(píng)價(jià)微生物殘?bào)w對(duì)SOC的貢獻(xiàn)。

森林次生演替是森林生態(tài)系統(tǒng)地上和地下生物群落結(jié)構(gòu)隨時(shí)間變化的過(guò)程，演替時(shí)間序列可以是幾十年甚至幾百年[8]。森林次生演替過(guò)程中生物以及非生物因素發(fā)生變化，包括植物群落結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力以及SOC的變化[9-10]。改變的植物群落結(jié)構(gòu)以及不同數(shù)量、質(zhì)量的植物殘?bào)w輸入影響了土壤有機(jī)質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量（即土壤有機(jī)質(zhì)組分，通過(guò)中紅外光譜特征峰表征）[10]，進(jìn)而導(dǎo)致土壤微生物群落活性、結(jié)構(gòu)和功能的變化[11]。研究[12]表明，亞熱帶森林次生演替通過(guò)影響真菌和細(xì)菌群落變化以及土壤碳基質(zhì)的可利用性提高了微生物殘?bào)w在SOC中的積累。因此，探究森林次生演替過(guò)程中微生物殘?bào)w對(duì)SOC存儲(chǔ)的調(diào)控作用，有助于理解微生物對(duì)土壤碳循環(huán)的調(diào)控以及預(yù)測(cè)森林次生演替對(duì)全球氣候變化的反饋。此外，凋落物分解以及根系分泌物的垂直梯度變化會(huì)導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)、土壤營(yíng)養(yǎng)以及微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的變化[13]，可能會(huì)改變森林演替過(guò)程中微生物殘?bào)w及其在SOC庫(kù)中的積累。因此，需要進(jìn)一步探究土壤深度及其與森林演替間的交互作用如何影響微生物殘?bào)w。

溫帶森林是重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)，貢獻(xiàn)大約18%的陸地生態(tài)系統(tǒng)碳存儲(chǔ)[14]。Liang等[2]的研究表明微生物殘?bào)w對(duì)土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)比例大于50%，因此，結(jié)合微生物殘?bào)w的研究，能夠更好地闡釋微生物在SOC存儲(chǔ)中的作用，有利于森林SOC的管理和評(píng)估?；谏至铸g（即空間替代時(shí)間），本研究在中國(guó)長(zhǎng)白山森林自然保護(hù)區(qū)選取了5個(gè)森林演替序列（20 a、80 a、120 a、200 a 和≥300 a），采用微生物生物標(biāo)識(shí)物以及中紅外光譜等技術(shù)和方法，探究長(zhǎng)期森林次生演替過(guò)程中土壤不同深度微生物殘?bào)w的變化以及微生物殘?bào)w對(duì)SOC的貢獻(xiàn)。本研究的主要目標(biāo)是明確：（1）森林次生演替對(duì)微生物殘?bào)w以及其對(duì)SOC貢獻(xiàn)的影響；（2）土壤深度如何影響微生物殘?bào)w以及微生物殘?bào)w對(duì) SOC貢獻(xiàn)；（3）真菌和細(xì)菌殘?bào)w在微生物殘?bào)w對(duì)SOC貢獻(xiàn)中的調(diào)控作用。

1 材料與方法

1.1 研究樣地概況

研究地點(diǎn)位于中國(guó)東北吉林省長(zhǎng)白山國(guó)家森林自然保護(hù)區(qū)（42°20′～42°24′N(xiāo)，127°55′～128°06′E），海拔為780～920 m。該地年均降水量大約700 mm，年均溫為2.9 °C，該區(qū)域主要的土壤類(lèi)型為淋溶土（Alfisol）?；诹铸g選取了5個(gè)森林次生演替序列：20 a、80 a、120 a、200 a以及大于等于300 a。森林次生演替過(guò)程中植物物種從20 a至300 a發(fā)生了較大改變，從先鋒樹(shù)種（如白樺、山楊）為主的闊葉林演替至頂級(jí)樹(shù)種（如紅松）為主的針闊混交林。森林演替20 a的主要樹(shù)種為白樺、山楊；演替80 a的主要樹(shù)種為白樺、山楊、蒙古櫟、紫椴、色木槭以及水曲柳，還伴隨著少量的紅松；演替120 a的主要樹(shù)種為蒙古櫟、紫椴、色木槭、水曲柳以及紅松，白樺以及山楊大量死亡、甚至消失；演替200 a以及300 a的主要樹(shù)種為紅松，伴隨著蒙古櫟、紫椴、色木槭、水曲柳。

1.2 土壤樣品采集與處理

2014年8 月在各個(gè)森林次生演替序列的區(qū)域，均勻選取了6個(gè)20 m × 15 m的樣方，采集有機(jī)質(zhì)層（0～5 cm，主要為半分解和全腐解的凋落物、根以及土壤的混合物）和礦質(zhì)層土壤（5～15 cm，主要是土壤層）。每個(gè)樣方隨機(jī)采集10個(gè)土壤樣品，并且均勻地混成一個(gè)樣品。去除有機(jī)質(zhì)層土壤樣品中的石頭、動(dòng)物、大于1 mm的粗根以及根狀莖；礦質(zhì)層土壤樣品過(guò)2 mm篩，并去除土壤樣品中的石頭、動(dòng)物、根以及凋落物。保存于4 ℃的新鮮土壤樣品用于測(cè)定土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮以及微生物生物量碳。風(fēng)干土壤樣品用于測(cè)定土壤pH、土壤總碳氮含量、中紅外光譜以及氨基糖。

1.3 土壤化學(xué)性質(zhì)以及氨基糖分析

稱(chēng)取過(guò)2 mm篩的土壤樣品按一定的比例混入去離子水中（土︰水，m/v= 1︰10（有機(jī)質(zhì)層）或 1︰2.5（礦質(zhì)層土壤））?；旌弦河么帕嚢杵鲾噭?dòng)2 min，然后靜置30 min，用pH計(jì)測(cè)定土壤pH。

球磨儀（MM400，Retsch，德國(guó)）研磨過(guò)0.15 mm篩的土壤樣品在元素分析儀（Elementar，Langenselbold，德國(guó)）上測(cè)定總的碳、氮含量。由于長(zhǎng)白山偏酸的土壤特性，將總的土壤碳含量定義為SOC。

稱(chēng)量10 g過(guò)2 mm篩的土壤樣品于100 mL的塑料瓶?jī)?nèi)，然后加入 50 mL、2 mol·L–1的 KCl溶液?；旌系耐寥廊芤赫袷?、過(guò)濾，過(guò)濾后的土壤提取液在連續(xù)流動(dòng)分析儀（Technicon Corporation，Oregon，美國(guó)）上測(cè)定土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的和為土壤無(wú)機(jī)氮（Soil inorganic nitrogen，SIN）。

研磨過(guò)0.15 mm篩的土壤樣品與97%的溴化鉀以一定比例（1︰80w/w）在瑪瑙研缽中研磨混勻，用壓片設(shè)備進(jìn)行壓片，然后在漫反射傅里葉變換中紅外光譜儀（Thermo Electron Scientific InstrumentsCorp.，Madison，WI，美國(guó)）上測(cè)定分析 SOM 組分。不同特征峰用來(lái)評(píng)估SOM不同的碳組分：芳香族碳組分（1 620 cm–1）和多糖（1 034 cm–1）[15]。

氯仿熏蒸-K2SO4提取法測(cè)定土壤微生物生物量碳（microbial biomass carbon，MBC）：MBC = [C（熏蒸）? C（未熏蒸）] / 0.45[16]。微生物熵（部分土壤有機(jī)碳被微生物利用、固定并轉(zhuǎn)化為微生物生物量）的計(jì)算方法：微生物熵= MBC/SOC[17]。

參照Z(yǔ)hang和Amelung[18]的方法提取土壤氨基糖。氨基糖提取液在氣相色譜儀（Agilent 7890B GC，Agilent Technologies，Santa Clara，CA，美國(guó)）上進(jìn)行測(cè)定分析。Agilent 7890B GC配置HP-5色譜柱（30 m × 0.25 mm × 0.25 μm）以及火焰離子化檢測(cè)儀（flame ionization detector，F(xiàn)ID）。1 μL 氨基糖提取液進(jìn)樣至色譜柱進(jìn)行測(cè)定，N2作為載氣，流速為0.6 mL·min–1。氣相色譜進(jìn)樣口溫度設(shè)定為 250 °C，分流比為 30︰1。參照標(biāo)準(zhǔn)樣品中三種氨基糖的出峰時(shí)間來(lái)分離土壤氨基糖。

根據(jù)下面的公式計(jì)算微生物殘?bào)w[19]：微生物殘?bào)w含量/（g·kg–1）=真菌殘?bào)w[（氨基葡萄糖（mmol）–2×胞壁酸（mmol））×179.2×9]+細(xì)菌殘?bào)w[胞壁酸（g·kg–1）×45]。其中 179.2 是氨基葡萄糖的分子質(zhì)量，9是真菌氨基葡萄糖轉(zhuǎn)換為真菌殘?bào)w碳的轉(zhuǎn)換系數(shù)，45是細(xì)菌胞壁酸轉(zhuǎn)換為細(xì)菌殘?bào)w碳的轉(zhuǎn)換系數(shù)。微生物（真菌、細(xì)菌）殘?bào)w對(duì)SOC的貢獻(xiàn)=微生物（真菌、細(xì)菌）殘?bào)w含量/SOC。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

雙因素方差分析檢測(cè)森林次生演替、土壤深度及其交互作用對(duì)微生物生物量參數(shù)、微生物殘?bào)w以及殘?bào)w對(duì)SOC貢獻(xiàn)的顯著性。單因素方差分析和析因分析（Tukey’s post-hoc）用于檢測(cè)不同土壤深度森林次生演替過(guò)程中微生物生物量參數(shù)、微生物殘?bào)w以及殘?bào)w對(duì)SOC貢獻(xiàn)的顯著性。所有的統(tǒng)計(jì)分析在SAS V.8.1軟件上執(zhí)行。

2 結(jié) 果

2.1 不同森林次生演替序列和土壤深度微生物生物量的變化

森林次生演替導(dǎo)致MBC顯著變化（P< 0.01），而未影響MBC/SOC（P> 0.05）；MBC和MBC/SOC在不同土壤深度（有機(jī)質(zhì)層和礦質(zhì)層）具有顯著差異（P< 0.001），而其與森林演替之間無(wú)交互作用（表1）。在不同土壤深度，森林次生演替過(guò)程中 MBC和MBC/SOC的變化趨勢(shì)存在差異（圖1）。在有機(jī)質(zhì)層，森林次生演替20～120 a MBC逐漸增加，隨后呈現(xiàn)下降趨勢(shì)（圖1a）；森林次生演替 80 a的MBC/SOC高于其他4個(gè)演替序列（圖1b）。在礦質(zhì)層，森林次生演替 20～120 a MBC逐漸增加，隨后保持相對(duì)不變（圖1a）；森林次生演替20～200 a的MBC/SOC逐漸增加，在300 a呈現(xiàn)下降趨勢(shì)（圖1b）。土壤有機(jī)質(zhì)層MBC顯著高于礦質(zhì)層MBC（P< 0.001），而有機(jī)質(zhì)層 MBC/SOC顯著低于礦質(zhì)層MBC/SOC（P< 0.001）（圖1）。

表1 森林次生演替和土壤深度作用下微生物生物量碳（MBC）、微生物殘?bào)w及其對(duì)土壤有機(jī)碳（SOC）貢獻(xiàn)Table 1 Microbial biomass carbon (MBC)，the content of microbial residues and their contributions to soil organic carbon (SOC) relative to stage of secondary forest succession and soil depth

2.2 不同森林次生演替序列和土壤深度微生物殘?bào)w含量的變化

森林次生演替和土壤深度顯著影響了微生物、真菌以及細(xì)菌殘?bào)w的含量（P< 0.001，表1）；此外，森林演替與土壤深度對(duì)微生物和真菌殘?bào)w的影響存在顯著的交互作用（P< 0.001），然而對(duì)細(xì)菌殘?bào)w的影響不存在交互作用（表1）。在有機(jī)質(zhì)層，從森林次生演替序列20 a到200 a微生物以及真菌殘?bào)w含量顯著增加（P< 0.01），而在演替300 a顯著降低；在礦質(zhì)層，演替20 a的微生物以及真菌殘?bào)w含量低于其他4個(gè)演替序列（P< 0.01，圖2a，圖2b）。在兩個(gè)土壤深度，演替80～300 a的細(xì)菌殘?bào)w含量高于演替20 a的細(xì)菌殘?bào)w含量（P< 0.01，圖2c）。此外，微生物、真菌和細(xì)菌殘?bào)w的含量在土壤有機(jī)質(zhì)層顯著高于礦質(zhì)層（P< 0.001）。有機(jī)質(zhì)層和礦質(zhì)層真菌、細(xì)菌殘?bào)w占總的微生物殘?bào)w的比例發(fā)生變化。從有機(jī)質(zhì)層到礦質(zhì)層，真菌殘?bào)w占總的微生物殘?bào)w的比例在下降（83.47%下降至 79.23%），細(xì)菌殘?bào)w占總的微生物殘?bào)w的比例在增加（16.53%上升至 20.77%）（圖2）。

2.3 不同森林次生演替序列和土壤深度微生物殘?bào)w對(duì)SOC的貢獻(xiàn)

森林次生演替顯著改變了微生物以及真菌殘?bào)w對(duì)SOC的貢獻(xiàn)（P<0.05），而未影響細(xì)菌殘?bào)w對(duì)SOC的貢獻(xiàn)；土壤深度顯著影響了微生物、真菌以及細(xì)菌殘?bào)w對(duì)SOC的貢獻(xiàn)（P< 0.001），而其與森林演替之間無(wú)交互作用（表1；圖3）。在有機(jī)質(zhì)層和礦質(zhì)層，森林演替 80～200 a微生物以及真菌殘?bào)w對(duì)SOC的貢獻(xiàn)顯著高于森林演替20 a（P< 0.05），而在300 a呈現(xiàn)下降趨勢(shì)（圖3a，圖3b）。此外，有機(jī)質(zhì)層土壤微生物、真菌和細(xì)菌殘?bào)w對(duì)SOC的貢獻(xiàn)（微生物33.74%；真菌28.12%；細(xì)菌5.62%）顯著低于礦質(zhì)層土壤微生物、真菌和細(xì)菌殘?bào)w對(duì)SOC的貢獻(xiàn)（微生物54.36%；真菌42.76%；細(xì)菌11.60%）（P< 0.001，圖3）。

2.4 土壤化學(xué)特性與微生物殘?bào)w參數(shù)間的關(guān)系

本研究應(yīng)用路徑分析揭示土壤化學(xué)性質(zhì)與微生物殘?bào)w間的因果關(guān)系，并探究不同土壤因子對(duì)解釋不同森林次生演替序列和土壤深度微生物殘?bào)w變化的相對(duì)貢獻(xiàn)（圖4）。在兩個(gè)土壤深度，SOC、土壤無(wú)機(jī)氮（SIN）以及土壤有機(jī)質(zhì)芳香族組分/多糖（Aro/Poly）通過(guò)影響MBC和MBC/SOC間接地導(dǎo)致森林次生演替過(guò)程中微生物殘?bào)w含量（即真菌和細(xì)菌殘?bào)w）的變化；MBC和MBC/SOC均與真菌和細(xì)菌殘?bào)w含量顯著正相關(guān)（P< 0.05）。微生物殘?bào)w對(duì) SOC的貢獻(xiàn)與真菌和細(xì)菌殘?bào)w含量之間的相關(guān)性在兩個(gè)土壤深度存在不一致：在有機(jī)質(zhì)層，微生物殘?bào)w對(duì) SOC的貢獻(xiàn)與真菌殘?bào)w含量間顯著正相關(guān)（P<0.01），而與細(xì)菌殘?bào)w含量之間關(guān)系不顯著（P>0.05）；在礦質(zhì)層，微生物殘?bào)w對(duì) SOC的貢獻(xiàn)與真菌殘?bào)w含量間顯著正相關(guān)（P< 0.01），而與細(xì)菌殘?bào)w含量間顯著負(fù)相關(guān)（P< 0.01）。此外，微生物殘?bào)w對(duì) SOC的貢獻(xiàn)與 MBC/SOC之間顯著正相關(guān)（P<0.001）。

3 討 論

3.1 森林次生演替過(guò)程中土壤微生物殘?bào)w的積累

微生物殘?bào)w是相對(duì)穩(wěn)定的 SOM組分，對(duì) SOM的形成具有重要的貢獻(xiàn)[20-21]。此外，微生物殘?bào)w作為穩(wěn)定的SOM組分，可反映長(zhǎng)期的生態(tài)系統(tǒng)變化[4，22]。森林次生演替促進(jìn)了有機(jī)質(zhì)層和礦質(zhì)層土壤微生物殘?bào)w的積累，特別是在森林次生演替序列80～200 a。森林次生演替增加了真菌殘?bào)w對(duì)SOC的貢獻(xiàn)，而未改變細(xì)菌殘?bào)w對(duì)SOC的貢獻(xiàn)（圖3b，圖3c），這些研究表明真菌殘?bào)w的積累對(duì) SOC的增加具有較大的貢獻(xiàn)。此外，森林演替過(guò)程中微生物殘?bào)w對(duì)SOC的貢獻(xiàn)與真菌殘?bào)w顯著正相關(guān)，而與細(xì)菌殘?bào)w負(fù)相關(guān)（圖4），也表明真菌殘?bào)w在 SOC積累中的重要性。真菌和細(xì)菌殘?bào)w不同的化學(xué)穩(wěn)定性可能是導(dǎo)致兩者對(duì)SOC貢獻(xiàn)差異的原因，一些研究指出真菌殘?bào)w的化學(xué)穩(wěn)定性高于細(xì)菌殘?bào)w[23-24]。真菌殘?bào)w不易被分解利用，通過(guò)與土壤團(tuán)聚體以及礦物結(jié)合能在土壤中保存幾十年甚至幾百年[2，25]，因此真菌殘?bào)w的積累有利于SOC的存儲(chǔ)。然而，細(xì)菌殘?bào)w相對(duì)易被微生物分解利用，其較快的周轉(zhuǎn)代謝不利于微生物殘?bào)w對(duì)SOC的直接貢獻(xiàn)。

生態(tài)系統(tǒng)主要通過(guò)兩個(gè)途徑導(dǎo)致SOC存儲(chǔ)：植物碳輸入（包括凋落物以及根系分泌物）和微生物代謝產(chǎn)物（如微生物殘?bào)w）。諸多的研究已經(jīng)探究了植物在 SOC存儲(chǔ)的作用[26-27]，而微生物在植物轉(zhuǎn)化為 SOC的過(guò)程中具有重要的作用。微生物通過(guò)釋放胞外酶分解植物殘?bào)w，同時(shí)微生物也利用植物來(lái)源的碳同化合成微生物生物量；微生物死亡后，部分微生物細(xì)胞以殘?bào)w的形式轉(zhuǎn)化為相對(duì)穩(wěn)定的SOC[28-29]。森林次生演替序列80～200 a微生物殘?bào)w對(duì)SOC的貢獻(xiàn)增加（圖3a），表明在這個(gè)演替序列更多的植物來(lái)源碳通過(guò)微生物的同化代謝合成微生物生物量，微生物快速的代謝周轉(zhuǎn)導(dǎo)致更多微生物殘?bào)w形成SOC。森林次生演替過(guò)程中可利用性氮（即無(wú)機(jī)氮）增加可能間接地影響微生物殘?bào)w含量，主要是高的土壤可利用氮會(huì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增加的凋落物以及植物光合碳輸入（根系分泌碳）刺激微生物生長(zhǎng)代謝，導(dǎo)致更多微生物生物量合成，進(jìn)而促進(jìn)微生物殘?bào)w積累。本研究結(jié)果顯示，森林次生演替過(guò)程中微生物殘?bào)w與MBC之間顯著正相關(guān)（圖4），表明微生物生物量通過(guò)細(xì)胞代謝轉(zhuǎn)化為比較穩(wěn)定的微生物殘?bào)w，導(dǎo)致微生物殘?bào)w在土壤中積累[30-31]。此外，微生物通過(guò)利用外源碳同化合成微生物生物量，凋落物化學(xué)性質(zhì)以及土壤有機(jī)質(zhì)組分差異會(huì)影響微生物殘?bào)w的積累[32]。Shao等[10]的研究指出森林演替80～120 a植物群落主要以闊葉林為主，具有低的凋落物碳氮比，表明此演替序列的植物來(lái)源碳易于被微生物利用；而且，此演替序列高的易利用SOM組分（即低的芳香族碳組分/多糖組分）有利于微生物合成自身生物量，導(dǎo)致更多微生物殘?bào)w對(duì)SOC的貢獻(xiàn)。微生物殘?bào)w對(duì)SOC的貢獻(xiàn)與微生物熵（MBC/SOC）間的顯著正相關(guān)性（圖4）也解釋了森林次生演替80～120 a高的微生物碳利用有利于更多微生物代謝產(chǎn)物的積累，進(jìn)而增加了微生物殘?bào)w對(duì)SOC的貢獻(xiàn)。

然而，森林次生演替300 a土壤微生物殘?bào)w含量及其對(duì) SOC的貢獻(xiàn)顯著下降（圖2，圖3），主要?dú)w因于低的微生物碳利用。森林演替300 a顯著增加的凋落物碳氮比以及SOM芳香族碳組分與多糖組分的比值表明凋落物以及SOM的化學(xué)性質(zhì)比較穩(wěn)定，更難被微生物分解利用，抑制了微生物活性以及微生物生物量合成。此外，難分解凋落物以及SOM組分導(dǎo)致微生物消耗更多的有機(jī)碳基質(zhì)來(lái)產(chǎn)生胞外酶，用于有機(jī)質(zhì)降解，而用于合成微生物生物量的碳基質(zhì)降低，進(jìn)而抑制了微生物殘?bào)w的積累[33]。

3.2 不同土壤深度微生物殘?bào)w的變化

森林次生演替過(guò)程中有機(jī)質(zhì)層土壤微生物殘?bào)w的含量高于礦質(zhì)層微生物殘?bào)w的含量（圖2），主要?dú)w因于有機(jī)質(zhì)層更高的營(yíng)養(yǎng)（例如碳、氮）；SOC以及土壤無(wú)機(jī)氮通過(guò)影響微生物生物量間接地影響了微生物殘?bào)w的積累[34]。此外，從有機(jī)質(zhì)層到礦質(zhì)層，相對(duì)于細(xì)菌殘?bào)w，真菌殘?bào)w占微生物殘?bào)w的比例降低（圖2b，圖2c）。不同土壤深度真菌以及細(xì)菌殘?bào)w占微生物殘?bào)w比例的差異可能由于真菌以及細(xì)菌對(duì) SOM 的利用策略不同所導(dǎo)致[35]。在有機(jī)質(zhì)層更高的土壤碳氮比以及難分解SOM組分（即芳香族碳組分/多糖組分），表明更多難利用的SOM組分有利于真菌的生長(zhǎng)，真菌主導(dǎo)微生物群落；在礦質(zhì)層，降低的土壤碳氮比以及增加的脂肪族、多糖組分導(dǎo)致微生物群落由真菌主導(dǎo)轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)菌主導(dǎo)。因此，從有機(jī)質(zhì)層到礦質(zhì)層土壤微生物群落由真菌主導(dǎo)轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)菌主導(dǎo)，進(jìn)而導(dǎo)致真菌殘?bào)w占微生物殘?bào)w的比例下降，而細(xì)菌殘?bào)w占微生物殘?bào)w的比例增加。

盡管有機(jī)質(zhì)層土壤微生物殘?bào)w的含量高于礦質(zhì)層微生物殘?bào)w的含量，但有機(jī)質(zhì)層微生物殘?bào)w對(duì)SOC的貢獻(xiàn)低于礦質(zhì)層微生物殘?bào)w的貢獻(xiàn)（圖3）。不同土壤深度微生物熵（表征微生物對(duì)SOC基質(zhì)的利用）的變化能解釋有機(jī)質(zhì)層和礦質(zhì)層微生物殘?bào)w對(duì)SOC貢獻(xiàn)的不同。森林次生演替過(guò)程中，有機(jī)質(zhì)層微生物對(duì)土壤碳基質(zhì)的利用低于礦質(zhì)層微生物對(duì)碳基質(zhì)的利用，表明有機(jī)質(zhì)層微生物僅僅能利用較少的SOM合成自身生物量，有機(jī)質(zhì)層高的SOC主要來(lái)源于植物碳，微生物源碳貢獻(xiàn)了較小的SOC；而在土壤礦質(zhì)層，微生物能利用同化更多的SOM，導(dǎo)致更多微生物生物量合成，進(jìn)而增加了微生物殘?bào)w在SOC中的貢獻(xiàn)。

4 結(jié) 論

微生物殘?bào)w反映了微生物對(duì)環(huán)境變化的長(zhǎng)期效應(yīng)，對(duì)土壤有機(jī)碳（SOC）的存儲(chǔ)具有重要作用。森林次生演替80～200 a促進(jìn)了微生物殘?bào)w的積累，而300 a微生物殘?bào)w下降，歸因于微生物對(duì)SOC以及其他營(yíng)養(yǎng)（如氮）的可利用性。森林次生演替過(guò)程中真菌殘?bào)w與微生物殘?bào)w對(duì) SOC貢獻(xiàn)呈正相關(guān)關(guān)系，而細(xì)菌殘?bào)w與微生物殘?bào)w對(duì)SOC貢獻(xiàn)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明真菌殘?bào)w的積累有利于SOC的存儲(chǔ)。此外，從有機(jī)質(zhì)層到礦質(zhì)層微生物對(duì)SOC基質(zhì)的利用差異導(dǎo)致真菌殘?bào)w對(duì)SOC貢獻(xiàn)的比例下降，而細(xì)菌殘?bào)w對(duì)SOC貢獻(xiàn)的比例增加。通過(guò)探究長(zhǎng)期森林生態(tài)系統(tǒng)演替過(guò)程中微生物殘?bào)w及其對(duì) SOC庫(kù)的貢獻(xiàn)，為從微生物代謝產(chǎn)物角度闡釋生態(tài)系統(tǒng)碳動(dòng)態(tài)提供理論參考。

致 謝感謝中國(guó)科學(xué)院長(zhǎng)白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站何錫昌老師為試驗(yàn)樣地選取提供的幫助。