五個(gè)歐李品種葉片光合作用與水分利用效率比較研究

張世軍，母冰潔，薛 東，卜芳俠，薛安明，王露寧

(1. 韓城市水土保持工作站，陜西 韓城 715400；西北農(nóng)林科技大學(xué) 2.資源與環(huán)境學(xué)院；3.林學(xué)院， 陜西 楊凌 712100)

歐李(Cerasushumilis)又稱鈣果，為薔薇科櫻屬中國(guó)特有植物[1]。分布于我國(guó)內(nèi)蒙古、黑龍江、河北、陜西、遼寧、山東、河南、吉林等地，生長(zhǎng)于海拔100～1 800 m的地區(qū)，常生長(zhǎng)在陽(yáng)坡砂地或山地灌叢中[2-3]。歐李果實(shí)中含有各種對(duì)人體有益的礦質(zhì)元素，尤其是鈣元素的含量比一般的水果都高，為突出其鈣含量高這一特點(diǎn)，其商品名被稱為“鈣果”[4]。歐李果實(shí)可以以提取花青素，對(duì)于解決人體亞健康,防治高血壓、糖尿病、心腦血管疾病和癌癥有很好效果。其果仁提取的高檔鈣果油，有防治高血壓和動(dòng)脈粥樣硬化作用[5-7]。歐李葉和果渣、油渣、果殼和枝條可進(jìn)一步加工或提取有效成分[8]。栽培方面歐李具有極強(qiáng)的抗旱、抗寒、抗風(fēng)沙、抗病蟲(chóng)、耐鹽堿、耐貧瘠特性[9-12]。它可以耐-35℃低溫[13]，在荒山、荒坡、丘陵、老化壓沙地和弱堿性土壤種植[14-15]，也可以在喬木果樹(shù)行間、梯田地邊種植，是荒山綠化、水土保持及治沙、治堿不可多得的優(yōu)良樹(shù)種[16]。

目前人工引種栽培剛剛開(kāi)始，山西農(nóng)業(yè)大學(xué)已經(jīng)篩選出農(nóng)大3號(hào)、農(nóng)大4號(hào)、農(nóng)大5號(hào)、農(nóng)大6號(hào)、農(nóng)大7號(hào)五個(gè)栽培品種[18-20]，目前已被大量引種栽培[21-22]。本試驗(yàn)以這五個(gè)主栽品種為研究對(duì)象，研究其葉片光合氣體交換參數(shù)的日變化，以闡明歐李不同品種光合作用的差異性，為區(qū)域篩選歐李栽培品種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2014年從山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝研究所引進(jìn)農(nóng)大3號(hào)、農(nóng)大4號(hào)、農(nóng)大5號(hào)、農(nóng)大6號(hào)和農(nóng)大7號(hào)五個(gè)歐李品種作為試驗(yàn)材料，以野生歐李為對(duì)照。試驗(yàn)材料為大小基本一致的1年生嫁接苗，苗高70.0 cm，地徑為1.2 cm。

試驗(yàn)地位于山西省韓城市板橋鄉(xiāng)水土保持試驗(yàn)示范區(qū)，為丘陵茆頂?shù)匦危昶骄鶜鉁?2.4 ℃，年均降水量520 mm，年平均水面蒸發(fā)量為 1 850 mm，年日照時(shí)數(shù) 233.9 h，年太陽(yáng)總幅射量507.3 KJ·cm-2，干旱指數(shù)2.33。土壤為褐土，pH值 7.4～8.2。

1.2 方法

試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組法安排試驗(yàn)，將茆頂進(jìn)行土地平整，耕作層保留50 cm熟土層。每一個(gè)品種栽培面積0.3 hm2，株行距0.3 m×2.0 m。2015年2月底定植苗木，以后按常規(guī)方法進(jìn)行松土除草和病蟲(chóng)害防治等日常管理。2016年8月，用Li-6400光合測(cè)定系統(tǒng)標(biāo)準(zhǔn)葉室進(jìn)行生理生態(tài)指標(biāo)測(cè)定。對(duì)5個(gè)歐李品種和野生種，選擇長(zhǎng)勢(shì)良好的植株，隨機(jī)選取標(biāo)準(zhǔn)枝，選擇枝條中部無(wú)病蟲(chóng)害和機(jī)械損傷的陽(yáng)向葉片作為測(cè)定樣葉。每個(gè)品種選取3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)株。在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)株上分別選擇3枚葉片。測(cè)定時(shí)間6∶00-20∶00，每隔2 h測(cè)定一次。葉片光合氣體交換參數(shù)：葉片光合氣體交換參數(shù)包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)均用LI-6400型光合儀(美國(guó)LI—Cor公司)測(cè)定，每個(gè)處理重復(fù)3次。瞬時(shí)水分利用效率為Pn/Tr。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果分析

2.1 不同歐李品種葉片光合氣體交換參數(shù)的日變化特征

2.1.1 凈光合速率(Pn)日變化規(guī)律 光合作用是植物生產(chǎn)過(guò)程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本過(guò)程，植物葉片光合速率的日變化規(guī)律反應(yīng)了不同植物對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性和對(duì)各種環(huán)境因子的利用能力[1]。由圖1可知，歐李葉片的凈光合速率(Pn)日變化呈顯二次峰值，即雙峰值曲線。Pn在10∶00-11∶00之間達(dá)到第一次峰值，也是全天的最大值，隨后Pn緩慢下降，在午間表現(xiàn)出一定程度的光合“午休”現(xiàn)象，之后Pn緩慢上升，但升高幅度不大，在15∶00-15∶30之間達(dá)到第二次峰值，與第一峰值相比有所降低。最后，Pn再次降低。

光合午休現(xiàn)象作為一種生理調(diào)節(jié)過(guò)程，不同歐李品種峰值的大小有一定的差異(圖1)，第一次峰值時(shí)，農(nóng)大5號(hào)的凈光合速率最高，農(nóng)大7號(hào)最低，其他品種處于中間水平。下午16∶00第二次峰值出現(xiàn)時(shí)農(nóng)大3號(hào)仍然保持較高水平，而農(nóng)大7號(hào)則相對(duì)較低。14∶00凈光合速率達(dá)到低谷，五個(gè)歐李品種的凈光合速率均高于對(duì)照。

圖1 五個(gè)歐李品種的葉片凈光合速率日變化

就歐李葉片凈光合速率日變幅而言，農(nóng)大3號(hào)的凈光合速率為14.58 mol·m-2·s-1，4號(hào)12.27 mol·m-2·s-1，5號(hào)17.06 mol·m-2·s-1，6號(hào)12.55 mol·m-2·s-1，7號(hào)10.51 mol·m-2·s-1、野生種8.26 mol·m-2·s-1，5個(gè)引入品種的日變幅均大于當(dāng)?shù)匾吧N的日變幅，具有一定的豐產(chǎn)潛力，而其中“農(nóng)大5號(hào)”日變幅最大，全天凈光合速率都較高，說(shuō)明該品種最能夠充分的利用當(dāng)?shù)氐墓庹諚l件，具有較大的豐產(chǎn)潛力。

2.1.2 蒸騰速率(Tr)日變化規(guī)律 蒸騰是植物的重要生理過(guò)程，其主要的作用在于增加植物體對(duì)于水分的吸收，增加對(duì)于無(wú)機(jī)離子的吸收和運(yùn)輸以及降低植物的體溫[7]。由圖2可知，歐李蒸騰作用呈峰值曲線，在12∶00左右達(dá)到一天之間的最大值，14∶00時(shí)出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，然后蒸騰速率又開(kāi)始回升，15∶30左右達(dá)到第二個(gè)峰值，之后蒸騰速率又開(kāi)始下降。蒸騰速率(Tr)在中午前后相對(duì)較高，早晨和傍晚相對(duì)保持較低水平。這是植物通過(guò)蒸騰擴(kuò)散水分來(lái)降低葉片溫度，減輕高溫環(huán)境對(duì)葉片造成的灼傷，表現(xiàn)出對(duì)高光照的一種適應(yīng)。

相比較而言，農(nóng)大5號(hào)的蒸騰速率相對(duì)較高，始終保持在較高的水平，12∶00時(shí)蒸騰速率達(dá)到8.00 mol·m-2·s-1；農(nóng)大3號(hào)的蒸騰速率則相對(duì)較低，6∶00和14∶00時(shí)期蒸騰速率分別為0.48 mol·m-2·s-1和1.02 mol·m-2·s-1。

圖2 五個(gè)歐李品種的葉片蒸騰速率日變化

2.1.3 胞間CO2濃度(Ci)日變化規(guī)律 胞間CO2濃度(Ci)一定程度上反應(yīng)了葉片內(nèi)光合及呼吸作用的狀況，同時(shí)也與氣孔的開(kāi)放程度密切相關(guān)[12]。由圖3可知，歐李Ci在14∶00附近達(dá)到最低值，早晨和傍晚相對(duì)較高。這是因?yàn)榘頃r(shí)分歐李的PAR及Gs都處于低水平，不利于進(jìn)行光合作用；此外夜間光合作用不進(jìn)行，且植物呼吸作用不斷釋放出CO2，結(jié)果導(dǎo)致傍晚開(kāi)始Ci逐漸增大，直到早間光合作用開(kāi)始進(jìn)行后Ci又緩慢降低。而午間前后由于Pn在這此時(shí)開(kāi)始逐漸升高，細(xì)胞內(nèi)CO2的消耗加大，致使午間前后Ci逐漸下降。

圖3 五個(gè)歐李品種的葉片胞間CO2濃度日變化

經(jīng)過(guò)對(duì)五個(gè)歐李品種的比較，6∶00時(shí)農(nóng)大3號(hào)胞間CO2濃度相對(duì)較高，農(nóng)大6號(hào)和農(nóng)大7號(hào)則處于降低水平。在14∶00達(dá)到低谷時(shí)，其品種葉片胞間CO2濃度均維持在降低水平。

2.1.4 氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化規(guī)律 氣孔是氣體進(jìn)出到植物體內(nèi)的主要通道，光合作用所需要的CO2以及蒸騰作用所放出的H2O都需要通過(guò)氣孔進(jìn)出植物體，因此Gs對(duì)植物體的光合作用及蒸騰作用都有著非常重要影響作用。氣孔導(dǎo)度受環(huán)境因子的影響很大，適宜的光強(qiáng)有利于氣孔開(kāi)張，氣孔阻力降低，氣孔導(dǎo)度增大[12]。

圖4 五個(gè)歐李品種的葉片氣孔導(dǎo)度日變化

如圖4所示，6∶00開(kāi)始，歐李葉片的歐李葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)處于較高水平，隨著時(shí)間推移逐漸降低，14∶00左右達(dá)到最低值，這可能是由于大氣中的相對(duì)濕度的降低，光合有效輻射的增強(qiáng)以及強(qiáng)烈的葉片蒸騰失水導(dǎo)致氣孔部分關(guān)閉，氣孔阻力逐漸增大，氣孔導(dǎo)度降低，凈光合速率也隨之降低。14∶00以后Gs開(kāi)始上升，16∶00左右出現(xiàn)第二次峰值，在此之后Gs再次降低。

比較而言，氣孔導(dǎo)度達(dá)到高峰值時(shí)農(nóng)大5號(hào)的氣孔導(dǎo)度的為0.29 mol· m-2·s-1，且8∶00-18∶00其氣孔導(dǎo)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他品種。農(nóng)大3號(hào)的氣孔導(dǎo)度變幅較大，14∶00時(shí)氣孔導(dǎo)度降至最低0.02 mol· m-2·s-1。

2.2 不同歐李品種的水分利用效率(WUE)

水分利用效率是是表示作物水分吸收利用過(guò)程效率的一個(gè)指標(biāo)[7,12]。如圖5所示，農(nóng)大3號(hào)在8∶00-15∶00有較好的表現(xiàn)，其水分利用效率平均值達(dá)到2.43，遠(yuǎn)高于其他品種。這一時(shí)間段光照充足，該品種能較好地利用水分，很好地抵御水分虧缺，應(yīng)對(duì)大氣干旱，說(shuō)明該品種具有一定抵御干旱的潛力。其他品種的水分利用效率表現(xiàn)基本一致，但都在氣溫最好時(shí)(14∶00)高于野生種的0.22。從水分利用效率可以看出，這些經(jīng)過(guò)人工培育的歐李品種在水分利用方面具有明顯的優(yōu)勢(shì)。

圖5 五個(gè)歐李品種的葉片水分利用效率

3 結(jié)論

五個(gè)歐李品種除農(nóng)大3-7號(hào)的葉片的光合日進(jìn)程表現(xiàn)為不規(guī)則的雙峰型，光合作用有較明顯的光合“午休”現(xiàn)象。凈光合速率的第一峰值出現(xiàn)在11∶00左右，第二峰值出現(xiàn)在15∶30左右，第一峰值時(shí)的凈光合速率最大。

五個(gè)品種歐李葉片的凈光合速率凈光合速率平均值分別為5.46、5.69、7.51、5.58、4.20、4.27 mol·m-2·s-1，除農(nóng)大7號(hào)外其余四個(gè)品種都大于野生種，農(nóng)大5號(hào)和農(nóng)大3號(hào)的光合作用性能較好，具有較為明顯的光合作用優(yōu)勢(shì)。因此，試驗(yàn)地引入的歐李品種大多數(shù)具有一定的豐產(chǎn)潛力，歐李的栽培將進(jìn)一步豐富黃土高原丘陵區(qū)水土保持樹(shù)種資源。

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