氣候變化背景下天葵的適生區(qū)分布預(yù)測

許福生，李文麗，樊 凱，宋 杰，王戌梅

(西安交通大學(xué) 藥學(xué)院，西安 710061)

天葵(Semiaquilegiaadoxoides)為毛茛科(Ranunculaceae)天葵屬(Semiaquilegia)的單種屬植物，其干燥塊根入藥即中藥天葵子。天葵子又稱紫背天葵根、千年老鼠屎、地丁子等，為《中國藥典》(2015年版一部)收載的中藥品種，為常用中藥之一，其性寒，味甘、苦，具有清熱解毒，消腫散結(jié)、利尿通淋的作用[1]，可治療癰腫療瘡、乳癰、痕病、毒蛇咬傷等?，F(xiàn)代藥理研究證明，天葵子具有抑菌、抗炎、抗腫瘤、抗氧化損傷、降血糖和降血脂的作用[2- 3]。天葵的塊根還可作土農(nóng)藥，有效防治蚜蟲、紅蜘蛛、稻螟蟲等害蟲。近年因其對(duì)惡性腫瘤有較好療效而受到廣泛關(guān)注[4]。

天葵在我國主要分布在安徽、福建、貴州、河南、湖北、湖南、江西、陜西、四川、廣西、云南、江蘇和浙江等地，在國外也有分布，如日本、韓國等。由于人們對(duì)天葵子的需求量越來越大，導(dǎo)致對(duì)天葵資源的不合理開發(fā)與利用，從而致使天葵的適宜生長區(qū)嚴(yán)重被毀，給自然環(huán)境造成了巨大的壓力。另一方面，由于經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)動(dòng)，天葵被亂采濫挖狀況嚴(yán)重，導(dǎo)致有些地區(qū)該植物的分布區(qū)域嚴(yán)重減少，甚至處于瀕危狀態(tài)。因此，研究天葵適生區(qū)分布格局對(duì)天葵的保護(hù)具有重要意義。本研究結(jié)合當(dāng)代氣候數(shù)據(jù)和3種氣候變化場景，采用最大熵(Maximum Entropy, Maxent)模型預(yù)測其在中國境內(nèi)的當(dāng)代和未來7個(gè)年代的適生區(qū)分布格局及變遷，為天葵的保護(hù)和可持續(xù)利用以及人工種植提供依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 天葵經(jīng)緯度分布數(shù)據(jù)的采集

通過查閱大量文獻(xiàn)資料的采集記錄、標(biāo)本信息和實(shí)際調(diào)查數(shù)據(jù)，共收集、整理天葵植物當(dāng)前已知分布點(diǎn)116個(gè)，其分布范圍已經(jīng)基本覆蓋。分布數(shù)據(jù)主要來源包括：(1)野外實(shí)地調(diào)查；(2)國內(nèi)各大標(biāo)本館的標(biāo)本；中國數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.org.cn/cms/)；(3)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(中國知網(wǎng)、Springer、Wiley InterScience及ScienceDirect等)；(4)全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(Global Biodiversity Information Facility; GBIF; http://earth.goggle.com/)。

由于部分分布記錄未能提供經(jīng)緯度坐標(biāo)數(shù)據(jù)，因此，借助Google Earth v7(http://earth.google.com)軟件獲取經(jīng)緯度坐標(biāo)數(shù)據(jù)。

1.2 氣候變量的獲取與篩選

氣候變量數(shù)據(jù)包括當(dāng)代和未來7個(gè)年代。對(duì)于當(dāng)代(1950—2000年)氣候數(shù)據(jù)直接從Worldclim網(wǎng)站(http://www.worldclim.org)得到。未來7個(gè)年代(21世紀(jì)20、30、40、50、60、70和80年代)的氣候數(shù)據(jù)從CCAFS網(wǎng)站(http://www.ccafs-climate.org/data/)下載; 采用CSIRO-MK3.5大氣環(huán)流模型，每年代均涉及3種氣候變化場景(IPCC4 A1B、A2 & B1)，共3套氣候模擬數(shù)據(jù)。上述數(shù)據(jù)均采用2.5 min(～5 km at the equator)的柵格空間分辨率。

將下載的氣候數(shù)據(jù)導(dǎo)入 DIVA-GIS v7.5軟件(http://www.diva-gis. org/)，處理生成模型分析所需的19個(gè)生物氣候變量(BIO01～BIO19；表 1)，用于最終的模型構(gòu)建；分析地理范圍定為：73.25°E～135.25°E，17.83°N～53.71°N。

表1 用于Maxent模型構(gòu)建的生物氣候變量描述

1.3 最大熵模型的構(gòu)建

將分布數(shù)據(jù)和各個(gè)年代對(duì)應(yīng)的生物氣候變量導(dǎo)入MaxEnt.v3.4.1(https://bio-diviversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)[5]，開啟刀切法(Jackknife)評(píng)估各變量相對(duì)重要性，最大重復(fù)次數(shù)(Maximum iterations)設(shè)為5000，采用交叉驗(yàn)證(Cross validate)方法重復(fù)運(yùn)行4次(即: 將分布數(shù)據(jù)隨機(jī)平均分成4份，每次取其中1份作為測試集，其余3份作為訓(xùn)練集)，其他參數(shù)均采用軟件默認(rèn)設(shè)置，取平均值得到最終分布模型，模型分析結(jié)果輸出格式為 ASCⅡ柵格圖層，適生指數(shù)值介于0～1。

模型預(yù)測精度采用接受者操作性曲線(Receiver operating characteristic curve，ROC)分析；ROC曲線下面積(Area under the curve，AUC)越大，表明模型預(yù)測精度越高。AUC 評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)為：0.50～0.60，預(yù)測結(jié)果不可接受；0.60～0.70，預(yù)測結(jié)果勉強(qiáng)可以接受；0.70～0.80，預(yù)測結(jié)果為一般，可以接受；0.80～0.90，預(yù)測結(jié)果良好；0.90～1.00 預(yù)測結(jié)果極佳[6]。

1.4 適生區(qū)分布預(yù)測

將上述利用Maxent v3.4.1軟件的運(yùn)算結(jié)果導(dǎo)入DIVA-GISv7.5軟件，采用中國地圖制作的蒙版圖層，將分析范圍限于中國版圖之內(nèi)。該軟件也會(huì)用于后續(xù)的分析和適生區(qū)的計(jì)算。

參照周云等[7]的方法對(duì)天葵的當(dāng)代及未來年代的適生區(qū)分布預(yù)測，對(duì)于天葵的當(dāng)代分布預(yù)測，采用 Equal Training Sensitivity and Specificity Threshold 閾值，將連續(xù)的概率分布圖轉(zhuǎn)換成 1/0(適生/非適生)二元分布圖。此外，在上述閾值和 1 之間自然劃分三等分，分別對(duì)應(yīng)低度、中度和高度適生區(qū)。

對(duì)應(yīng)3種溫室氣體排放情景，每個(gè)未來年代均得到 3 張連續(xù)的概率分布圖。對(duì)于某一特定年代的適生區(qū)分布，首先將3張概率分布圖批處理轉(zhuǎn)換成 1/0(適生/非適生)二元分布圖；然后將二元分布圖進(jìn)行以取最小值方式的疊加和以取算術(shù)平均值的方式處理，分別得到二元疊加分布圖層和單一圖層；最后將兩張圖層進(jìn)行以乘法的方式疊加得到最終適生區(qū)分布圖。將各預(yù)測年代適生區(qū)劃分為3個(gè)等級(jí)，即低度、中度和高度適生區(qū)。

2 結(jié)果與分析

2.1 Maxent模型評(píng)價(jià)及適生區(qū)等級(jí)劃分

本研究得到的平均訓(xùn)練 AUC 值(Mean Training AUC)和平均測試 AUC 值(Mean Test AUC)分別為0.9654 ± 0.0021和0.9571 ±0.0078，均表明模型具有極佳的預(yù)測精度。

基于Maxent v3.4.1自動(dòng)生成的Equal Training Sensitivity Specificity Threshold 閾值(0.248 7)，將天葵植物適生區(qū)劃分為以下幾個(gè)等級(jí)：(1)非適生區(qū)，閾值0～0.248 7；(2)低度適生區(qū)，閾值0.248 7～0.499 1；(3)中度適生區(qū)，閾值0.499 1～0.749 6；(4)高度適生區(qū)，閾值0.749 6～1。

2.2 天葵的當(dāng)代適生區(qū)分布

天葵的當(dāng)代適生區(qū)分布基本涵蓋其目前已知實(shí)際分布區(qū)域(圖1，表2)。天葵當(dāng)代適生區(qū)總面積為1 363.9 × 103km2，占中國版圖的14.17 %。其中，高度適生區(qū)面積為35.3×103km2，占適生區(qū)總面積的2.59 %，主要集中于江蘇?。恢卸冗m生區(qū)面積為584.2×103km2，占適生區(qū)總面積的42.83%；低度適生區(qū)面積為 744.3×103km2，占適生區(qū)總面積的54.57%。

表2 天葵在當(dāng)代及未來氣候條件下適生區(qū)面積預(yù)測

2.3 氣候變化背景下適生區(qū)及相對(duì)穩(wěn)定適生區(qū)預(yù)測

在氣候變化背景下，天葵未來7個(gè)年代的適生區(qū)分布格局預(yù)測結(jié)果表明(表2，圖2)，與當(dāng)前適生區(qū)面積相比較，天葵低度適生區(qū)、高度適生區(qū)和中度適生區(qū)的面積都將有不同程度的減少，其中中度適生區(qū)的面積下降幅度較其他兩者大，總的來說，適生區(qū)總面積都將有不同程度的減少。

在未來7個(gè)年代，天葵總適生區(qū)面積將顯著減少并維持在當(dāng)前水平的80.00 %(1 091.1 × 103km2，2 050 s)～89.08 %(1 214.9 × 103km2，2 020 s)區(qū)間內(nèi)(表2)。21 世紀(jì)20年代，低度適生區(qū)面積將減少至當(dāng)前水平的91.58%，之后將呈現(xiàn)小幅波動(dòng)，以21世紀(jì)70年代減幅較大，減少至當(dāng)前的80.58 %；中度適生區(qū)面積較當(dāng)前均有不同幅度的減少，下降的幅度為10.9%～37.6%之間；高度適生區(qū)面積在未來下降趨勢也較為明顯，其中 21 世紀(jì) 20年代、50年代的減幅最大，僅為當(dāng)前面積的35.97 %、29.64 %。

天葵相對(duì)穩(wěn)定適生區(qū)主要集中在江蘇、浙江、湖南、湖北、江西、安徽、湖南和貴州等地。另外，在陜西、廣西、廣東、福建和四川等地也有少量的分布(圖3)，面積為981.2 × 103km2，占其當(dāng)代適生區(qū)總面積的71.94 %。據(jù)模型預(yù)測結(jié)果，江西和廣西的當(dāng)代適生區(qū)面積受氣候變化影響最為明顯。

圖1 天葵在當(dāng)代(1950—2000)氣候條件下的潛在適生區(qū)估測

圖2 未來氣候變化背景下天葵潛在適生區(qū)分布預(yù)測

3 結(jié)論與討論

本研究發(fā)現(xiàn)，天葵的當(dāng)代高度適生區(qū)主要分布于江蘇，中度適生區(qū)則主要分布在重慶、貴州、湖南、湖北和浙江等省份。在氣候變化背景下，天葵在未來7個(gè)年代的適生區(qū)總面積相較于當(dāng)代均有不同程度的減少。因此可以推斷，氣候變化對(duì)天葵適生區(qū)分布的負(fù)面影響主要體現(xiàn)在對(duì)其總適生區(qū)的面積的減少，另外還可能會(huì)導(dǎo)致其生活環(huán)境適宜度的下降。 當(dāng)前適生區(qū)71.94 %的區(qū)域?yàn)橄鄬?duì)穩(wěn)定適生區(qū)，這些區(qū)域受到氣候變化的影響相對(duì)其他區(qū)域而言較弱(圖3)，因此可以將這些地區(qū)進(jìn)行天葵規(guī)?；N植。其余地區(qū)可以進(jìn)行天葵野生種植資源調(diào)查和收集。同時(shí)，本研究還發(fā)現(xiàn)江西省在未來的幾個(gè)年代適生區(qū)面積顯著縮小，因此相關(guān)調(diào)查工作亟需展開。

圖3 氣候變化背景下天葵相對(duì)穩(wěn)定適生區(qū)預(yù)測

隨著人們環(huán)境保護(hù)意識(shí)的逐漸加強(qiáng)，合理利用和保護(hù)植物資源及對(duì)野生種質(zhì)資源的調(diào)查和收集越發(fā)重要,物種分布預(yù)測更是如此。系統(tǒng)預(yù)測氣候變化下物種的適生區(qū)分布，有利于生物的保護(hù)，建立生物自然保護(hù)區(qū)，進(jìn)而科學(xué)地保護(hù)物種。本研究基于現(xiàn)有認(rèn)識(shí)水平和技術(shù)條件，預(yù)測物種對(duì)氣候變化的響應(yīng)—天葵植物分布格局，從而推斷出天葵可能的相對(duì)適宜生長區(qū)，對(duì)天葵野生種質(zhì)資源調(diào)查、保護(hù)地及規(guī)范化種植地的選址均具有重要參考價(jià)值，對(duì)其他植物的保護(hù)也具有啟發(fā)性意義。最大熵模型基于明確的模型算法和規(guī)則化程序可以阻止小樣本情況下發(fā)生過擬合[7]。有利于模擬分布數(shù)據(jù)有限、生態(tài)位較窄的物種。Maxent模型對(duì)于預(yù)測未來物種的分布具有指導(dǎo)性意義，但是目前利用Maxent預(yù)測氣候變化下植物的潛分布區(qū)的報(bào)道較少，其中，胡理樂[8]等利用Maxent軟件和兩種氣候變化場景(A1B和A2)對(duì)五味子的當(dāng)代以及未來2個(gè)年代進(jìn)行預(yù)測，另外，Maxent模型只考慮了氣候因素的影響，而導(dǎo)致物種分布的因素還有很多，諸如物種間的相互作用(包括與人類關(guān)系)、地理上的隔絕等[9]，因此，該方法的預(yù)測結(jié)果具有一定的不確定性和應(yīng)用對(duì)象有一定的局限性。本研究采用了3 種具有代表性的溫室氣體排放情景(A1B、A2和B1)，考察天葵當(dāng)代及預(yù)測未來7個(gè)年代的分布格局，能顯著降低物種分布模型分析的不確定性。今后，適當(dāng)增加Maxent模型溫室氣體排放情景及其他變量可能是提高預(yù)測物種對(duì)氣候變化——分布格局精確性的重要途徑。

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