腐殖酸對(duì)加工番茄開花期光合特性及產(chǎn)量的影響

郝水源， 苗三明， 寶格日樂， 李林虎， 蘇　康

(1.河套學(xué)院農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古巴彥淖爾 015000； 2.內(nèi)蒙古巴彥淖爾市臨河區(qū)農(nóng)業(yè)局，內(nèi)蒙古巴彥淖爾 015000； 3.內(nèi)蒙古巴彥淖爾市

內(nèi)蒙古自治區(qū)河套灌區(qū)因其豐富的光熱資源、干燥的氣候條件，逐漸發(fā)展成為繼新疆地區(qū)之后我國第二大加工番茄(Solanumlycopersicum)生產(chǎn)基地[1]。加工番茄喜光、喜溫，是一種節(jié)水半耐性經(jīng)濟(jì)作物，具有很高的推廣前景和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[2]。近年來，由于不合理施肥及栽培管理，使得加工番茄農(nóng)田土壤狀況發(fā)生變化，極易滋染病蟲害，嚴(yán)重影響了加工番茄的生長發(fā)育，導(dǎo)致加工番茄總產(chǎn)量仍然不能滿足加工業(yè)的需求，限制了現(xiàn)代農(nóng)業(yè)溫室作物生產(chǎn)的發(fā)展[1-3]。因此，如何優(yōu)化肥料及栽培管理模式，協(xié)調(diào)作物生長與產(chǎn)量之間的均衡發(fā)展，提高加工番茄的光合作用，對(duì)于作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)種植具有重要意義。

前人研究表明，腐殖酸作為一種新型的有機(jī)肥，對(duì)植物具有刺激生長和增加產(chǎn)量的作用[4]。靳永勝等以菠菜和小油菜為材料對(duì)9種腐殖酸葉面肥的應(yīng)用效果進(jìn)行研究，結(jié)果指出腐殖酸能促進(jìn)菠菜和小油菜的生長發(fā)育和品質(zhì)；研究指出光合作用為作物產(chǎn)量形成提供物質(zhì)基礎(chǔ)[5]。一天中，隨著環(huán)境條件的改變，葉片的光合速率往往發(fā)生規(guī)律性變化。光合作用中“午休”現(xiàn)象的發(fā)生，非常不利于作物高產(chǎn)[6]。李杰對(duì)哈爾濱市保護(hù)性番茄溫室大棚的研究發(fā)現(xiàn)，腐殖酸改良處理的番茄葉片表現(xiàn)出良好的生理學(xué)特性，能夠顯著增加番茄生育期內(nèi)葉綠素含量，提高保護(hù)地番茄凈光合速率、蒸騰速率及水分利用率[7]。另外，葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)能夠靈敏反映光合作用的變化情況，為植物抗逆生理、作物增產(chǎn)潛力預(yù)測等方面的研究提供了極大方便，因而被視為揭示植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針，成為研究作物光合生理的有力工具[8-9]。然而，現(xiàn)階段關(guān)于礦源性腐殖酸對(duì)河套灌區(qū)加工番茄光合特性參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)變化規(guī)律影響的研究報(bào)道仍然較少。眾所周知，開花坐果期是番茄生產(chǎn)管理最重要的時(shí)期，保證這一時(shí)期番茄營養(yǎng)生長與生殖生長的一個(gè)協(xié)調(diào)平衡狀態(tài)將直接影響到番茄最終產(chǎn)量及品質(zhì)水平。因此，本試驗(yàn)開展了不同施肥及栽培措施對(duì)河套灌區(qū)加工番茄開花坐果期葉片光合色素含量、光合氣體交換和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)日變化以及產(chǎn)量的影響規(guī)律的研究，以期找出合理的施肥栽培方案以協(xié)調(diào)加工番茄生長和代謝，減輕或避免光合午休現(xiàn)象，提高加工番茄光合能力，最終提高加工番茄產(chǎn)量。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)地情況

本試驗(yàn)設(shè)置在內(nèi)蒙古巴彥淖爾市河套學(xué)院狼山農(nóng)場長期定位試驗(yàn)地。該區(qū)域?yàn)榈湫偷闹袦貛Т箨懶愿珊导撅L(fēng)氣候，年均太陽輻射150 kJ/cm2，年均氣溫6.1～6.7 ℃，日照時(shí)數(shù)為3 258.3 h，≥10 ℃有效積溫為3 048.6℃，光熱資源豐富，無霜期130 d，多年平均降水為150 mm，年均蒸發(fā)量 2 200 mm。該試驗(yàn)田屬于紫色輕壤土，土層深厚，質(zhì)地均勻，貯水性能良好。試驗(yàn)前土壤基礎(chǔ)理化性狀：土壤有機(jī)質(zhì)含量3.01%，全氮含量1.26 g/kg、堿解氮含量99.2 mg/kg，全磷含量1.25 g/kg、速效磷含量48.0 mg/kg，全鉀含量3.23 g/kg、速效鉀含量115.2 mg/kg，pH值 8.8。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試番茄品種為屯河1號(hào)。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)553 m2，總面積1 hm2，地塊東西走向。覆膜播種機(jī)播種，一膜2行，大小行種植，大行行距80 cm，小行行距40 cm，株距 50 cm，種植密度約33 000株/hm2。其中一個(gè)大區(qū)所有處理均施入基肥磷酸二銨525 kg/hm2、硫酸鉀 225 kg/hm2(W1)，在另一大區(qū)內(nèi)施入礦源性腐殖酸(W2)，隨緩苗水一次性沖施 150 kg/hm2。副區(qū)為植株調(diào)整處理(平作S0、起壟S1、起壟搭架S2)，試驗(yàn)處理組合具體見表1。5月10日人工膜上移栽，在開花坐果期防治病蟲害2次，其他管理措施與當(dāng)?shù)刎S產(chǎn)加工番茄田相同。

表1　試驗(yàn)處理組合

1.3　測定項(xiàng)目與方法

1.3.1葉片光合色素含量測定2016年于番茄開花坐果期，采新鮮番茄葉片，用80%乙醇提取葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素，其含量采用分光光度法測定。

1.3.2 葉片光合參數(shù)的測定于番茄開花坐果期，選擇一晴天，時(shí)間為07：00—21：00，每隔2 h測定1次。采用LI-6400型便攜式光合測定儀(LI-COR生物科學(xué)公司生產(chǎn))測定葉片光合參數(shù)日變化，測定指標(biāo)分別為凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)。測定部位為第一花序下第一片葉和第二、三花序上第一片葉，每個(gè)葉片記錄3次數(shù)據(jù)，取平均值。

1.3.3葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定采用FMS-2葉綠素?zé)晒鈨x測定番茄開花坐果期葉片初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PS Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)和實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSⅡ)[10]，暗適應(yīng)20 min后進(jìn)行暗適應(yīng)測定，然后再進(jìn)行光適應(yīng)測定，每個(gè)處理重復(fù)8次，測定時(shí)間和頻率與光合參數(shù)測定一致。

1.3.4產(chǎn)量測定在開花坐果期，每個(gè)大區(qū)隨機(jī)選取3株進(jìn)行花序數(shù)記錄，到果實(shí)成熟期記錄相應(yīng)的坐果數(shù)，計(jì)算番茄的結(jié)果率。在加工番茄的成熟期，在各個(gè)區(qū)選取4 m2進(jìn)行實(shí)收測產(chǎn)，重復(fù)3次，統(tǒng)計(jì)果實(shí)數(shù)量和紅果數(shù)，并計(jì)算平均單果質(zhì)量。

1.4　統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2011和SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析，圖表采用Excel 2011和Sigmaplot 12制作。

2　結(jié)果與分析

2.1　腐殖酸對(duì)加工番茄開花坐果期葉片光合色素含量的影響

不同施肥及植株調(diào)整處理對(duì)開花坐果期番茄葉片的葉綠素含量影響不同(表2)。葉綠色a和葉綠色b在處理中呈現(xiàn)出相同的規(guī)律，腐殖酸施用顯著增加了葉綠素a和葉綠色b含量，表現(xiàn)為W2S2>W1S2、W2S1> W1S1和W2S0>W1S0，W2S2處理的番茄葉綠素a和葉綠色b含量最高，較W1S0處理(對(duì)照)顯著提高了21.2%和9.9%。不同栽培處理對(duì)葉綠素a和葉綠色b含量影響不顯著。葉綠素a/b數(shù)值介于2.05～2.30之間，處理之間差異不顯著(P>0.05)，說明各處理下捕光色素中葉綠素a的變化幅度與葉綠素b相似?？?cè)~綠素含量在不同處理下呈現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)，具體表現(xiàn)為腐殖酸處理對(duì)總?cè)~綠素含量的影響較植株調(diào)整的影響更大，W2S2處理的番茄總?cè)~綠素含量最高，顯著高于W1S0處理，增加幅度為17.1%(P<0.05)，其他處理之間差異不顯著。幾種色素中以類胡蘿卜素含量在不同處理之間的變化幅度相對(duì)較小，處理之間差異不顯著(P>0.05)。

表2　腐殖酸及植株調(diào)整對(duì)開花坐果期番茄葉片光合色素含量的影響

注：小寫字母表示不同處理間0.05差異水平。

2.2　腐殖酸對(duì)開花坐果期番茄葉片光合特性日變化的影響

番茄開花坐果期葉片光合生理參數(shù)是評(píng)價(jià)番茄生長狀況的重要因子。由圖1-a可知，W1S0、W1S1和W1S2處理番茄葉片Pn值呈現(xiàn)雙峰變化，分別出現(xiàn)在11：00和17：00，第二波峰較第一個(gè)波峰小，而在13：00時(shí)處于低谷，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。W2S0、W2S1和W2S2處理下Pn明顯提高，11：00—13：00之間下降緩慢，幾乎沒出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，說明礦源性腐殖酸有利于維持番茄葉片較長的光合功能期。整體而言，W2S0、W2S1和W2S2的葉片Pn平均值分別較W1S0、W1S1和W1S2提高了24.1%、24.0%和22.4%，差異呈顯著水平(P<0.05)。各處理葉片Gs和Tr日變化呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律，均為單峰曲線(圖1-b、c)，在11：00達(dá)到最大值，而后隨之下降，到21：00降到最低。礦源性腐殖酸處理顯著提高番茄葉片日平均Gs和Tr值，較常規(guī)管理分別提高了 17.3% 和14.6%。各處理葉片Ci日變化基本上與Gs、Tr呈相反趨勢，為凹峰型變化(圖1-d)，Ci在清晨最高，為 468.9～576.9 μmol/umol，到11：00降到最低，為174.9～236.5 μmol/mol，之后開始上升。礦源性腐殖酸顯著降低了番茄開花期葉片日平均胞間CO2濃度，W2S2處理的降幅最大，較W1S0處理降低了23.6%。

2.3　腐殖酸對(duì)開花坐果期番茄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的影響

不同施肥及植株調(diào)整處理對(duì)開花坐果期番茄葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化影響不同(圖2)。旗葉Fv/Fm在早晨和傍晚較其他時(shí)間數(shù)值高，07：00—11：00之間下降明顯，在中午時(shí)達(dá)到最小值，介于0.67～0.79之間，然后在下午時(shí)慢慢恢復(fù)，各處理均呈現(xiàn)出單峰變化，表現(xiàn)出隨著光強(qiáng)的增加而降低的趨勢(圖2-a)。W2S2處理的旗葉Fv/Fm值在各時(shí)間段均高于其他處理，表明W2S2條件下番茄旗葉在開花期保持了較高的生理活性。從圖2-b可知，在一整天內(nèi)，隨著光強(qiáng)的增加，ФPSⅡ不斷下降，并在中午達(dá)到最低點(diǎn)，然后又逐漸上升。W2S2、W2S1和 W2S0處理的旗葉ΦPSⅡ在06：00—21：00均高于W1S2、W1S1和 W1S0處理，表明腐殖酸有利于開花期番茄旗葉PSⅡ在反應(yīng)中心維持較高比例的開放程度，具有較高的光合電子傳遞能力。

2.4　腐殖酸對(duì)加工番茄產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

由表3可以看出，不同施肥及植株調(diào)整處理對(duì)加工番茄產(chǎn)量及構(gòu)成因素影響表現(xiàn)不同。加工番茄實(shí)際產(chǎn)量表現(xiàn)為W2S2>W1S2、W2S1>W1S1和W2S0>W1S0，腐殖酸處理較常規(guī)施肥處理實(shí)際產(chǎn)量提高了7.3%～15.4%，表明腐殖酸有利于加工番茄產(chǎn)量的提高。同一施肥水平下，壟作處理整體上較平作處理產(chǎn)量提高了4.6%～12.5%，W2S2處理實(shí)際產(chǎn)量最高，達(dá)到183.07 t/hm2，較W1S0處理提高了 26.2%(P<0.05)。在產(chǎn)量構(gòu)成因素上，不同施肥及植株調(diào)整處理對(duì)加工番茄的影響主要表現(xiàn)在番茄單果質(zhì)量和結(jié)果率。腐殖酸處理(W2S2、W2S1和 W2S0)單果質(zhì)量高于常規(guī)施肥處理(W1S2、W1S1和 W1S0)，增幅介于5.5%～7.6%之間，說明礦源性腐殖酸處理利于果實(shí)膨大充實(shí)。同一施肥水平下，植株調(diào)整對(duì)番茄單果質(zhì)量影響不顯著。腐殖酸的施入增加了番茄結(jié)果率，較常規(guī)管理增加幅度達(dá)到7.4%，壟作處理整體上較平作處理番茄結(jié)果率有所提高，其中以W2S2處理的結(jié)果率最高，較W1S0處理提高了12.7%(P<0.05)。不同處理下加工番茄單株紅果數(shù)在49.7～60.0個(gè)之間，處理之間差異未達(dá)到5%顯著水平。

表3　不同施肥及植株調(diào)整處理對(duì)番茄產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

注：小寫字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。

2.5　葉片光合色素、光合特性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)與產(chǎn)量之間的相關(guān)關(guān)系

表4顯示了番茄開花坐果期葉片光合色素、光合特性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)平均值與產(chǎn)量之間的相關(guān)關(guān)系。光合色素之間表現(xiàn)為葉綠素a與葉綠素b和類胡蘿卜素呈現(xiàn)顯著正相關(guān)性(P<0.05)，而葉綠素b與類胡蘿卜素之間相關(guān)性不顯著。光合特性之間表現(xiàn)為Ci與Pn、Tr、Gs均呈現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，Pn、Tr和Gs兩兩之間均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)性(P<0.01)。Fv/Fm與ΦPSⅡ之間無顯著相關(guān)性。產(chǎn)量與葉綠素a、Pn、Tr、ΦPSⅡ呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)性(P<0.01)，產(chǎn)量與Ci呈現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)性(P<0.01)。

表4　番茄葉片光合色素、光合特性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及產(chǎn)量之間的相關(guān)性

注：“*”P<0.05，“**”P<0.01。

3　結(jié)論與討論

葉片作為光合作用的主要器官，直接影響作物的光能利用率和生產(chǎn)力，尤其是功能葉光合作用的強(qiáng)弱對(duì)作物產(chǎn)量起著至關(guān)重要的作用[11]。Kouril等研究表明，葉片光合速率是體現(xiàn)葉片光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，葉片的葉綠素含量與光合速率密切相關(guān)，而作為生理過程，光合作用與蒸騰作用、氣孔開度等又是互相聯(lián)系相互影響的[12]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在一天中，最大光合速率出現(xiàn)在11：00左右，第一個(gè)時(shí)間段 07：00—11：00，由于光照弱，溫度低，光合速率較低。隨著光照強(qiáng)度增大，氣溫逐漸升高，光合速率明顯上升。部分學(xué)者研究指出，光合速率的高低不僅僅受到光照強(qiáng)度的影響，也受到溫度的顯著影響。Salvucci曾指出25～30 ℃ 溫度范圍有利于提高光合碳同化關(guān)鍵酶Rubisco的活性，而其活性高低直接影響光合速率大小[13]。清晨的低溫主要是限制了Rubisco的活性，目前Rubisco活性高低常作為引起光合速率變化的生化因子[14]。與傳統(tǒng)化肥施用相比，腐殖酸施用顯著減弱甚至使番茄開花坐果期光合午休現(xiàn)象消失。學(xué)術(shù)界對(duì)于光合速率的“午睡”現(xiàn)象主要?dú)w因于兩方面，分別為氣孔因素與非氣孔因素[6]。氣孔作為空氣和水蒸氣的通路，在碳同化、呼吸、蒸騰作用等氣體代謝中起到關(guān)鍵作用，而其中通過量的多少是由氣孔開張度來調(diào)節(jié)[15]。氣孔導(dǎo)度的降低，促使進(jìn)入細(xì)胞的CO2減少，胞間 CO2含量減少，光合原料減少，葉片的光合作用降低。非氣孔因素主要在于光抑制致使葉綠體光合效率下降[16]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，11：00—13：00時(shí)間段，開花期番茄葉片氣孔導(dǎo)度降低，而胞間CO2含量呈現(xiàn)出上升趨勢，可見光合速率的午休現(xiàn)象由這2個(gè)因素共同作用。腐殖酸的施用增強(qiáng)了該時(shí)間段氣孔導(dǎo)度，提高了葉片的光合速率。

Fv/Fm被認(rèn)為是衡量光抑制的重要指標(biāo)，由于Fv/Fm= 1-Fo/Fm，因此，F(xiàn)v/Fm的變化實(shí)際等同于Fo/Fm的變化，因此，F(xiàn)o的升高或Fm的降低都能使Fv/Fm降低，但最終Fv/Fm的變化取決于Fo和Fm共同變化的結(jié)果[17]。本研究發(fā)現(xiàn)，開花坐果期番茄葉片F(xiàn)v/Fm呈下降趨勢，中午時(shí)達(dá)到最小值，然后在下午時(shí)卻慢慢恢復(fù)，研究表明這一整天的動(dòng)態(tài)變化被認(rèn)為是由PSⅡ反應(yīng)中心的可逆失活引起的[18]，他們認(rèn)為在番茄葉片中的這種可逆失活不涉及D1蛋白的降解與重新合成，有可能僅僅與D1蛋白的構(gòu)象變化有關(guān)。Hong等認(rèn)為，強(qiáng)光下葉片的光抑制主要?dú)w因于其PSⅡ反應(yīng)中心的可逆失活[19]。在本試驗(yàn)中，番茄產(chǎn)量與ΦPSⅡ呈極顯著正相關(guān)(0.94)，與前人研究結(jié)果一致。ΦPSⅡ反映光合電子傳遞的量子轉(zhuǎn)化效率，是PSⅡ反應(yīng)中心關(guān)閉情況下PSⅡ光能捕獲的效率。本試驗(yàn)結(jié)果表明腐殖酸的施用，使葉片ΦPSⅡ較常規(guī)施肥有一定程度的增加，說明PSⅡ光合反應(yīng)中心的實(shí)際量子產(chǎn)量也在逐漸增加。本研究也表明腐殖酸施肥有助于提高加工番茄產(chǎn)量，實(shí)際產(chǎn)量較常規(guī)施肥處理提高了，主要體現(xiàn)在番茄單果質(zhì)量和結(jié)果率的增加。張學(xué)智等通過3年定位試驗(yàn)證明，腐殖酸連續(xù)施用，有提高春小麥產(chǎn)量、品質(zhì)和提高耕層土壤肥力的作用[20]。原因可能在于腐殖酸能夠吸附交換活化土壤中的礦質(zhì)元素，如磷、鉀、鈣、鎂等，使這些元素的有效性大大增加，從而改善了作物的營養(yǎng)條件[21]。腐殖酸作為一種無毒、無公害的綠色有機(jī)肥料，對(duì)調(diào)節(jié)植株的生理活性、改善作物品質(zhì)、提高產(chǎn)量等具有良好作用，未來在我國綠色低碳農(nóng)業(yè)領(lǐng)域?qū)⒄宫F(xiàn)獨(dú)特魅力。

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