鋁處理對巨尾桉9號幼苗光合作用及葉綠素熒光特性的影響

劉　云，楊　梅(.廣西農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學院 生物技術(shù)系，廣西 南寧 530007； 2.廣西大學 林學院，廣西 南寧 530005)

鋁是地殼中含量最高的金屬元素，常以難溶性的硅酸鹽、氧化鋁等形式存在于含鋁礦物中，水溶性較小，但在酸性條件下(pH值<5)，結(jié)合態(tài)鋁可轉(zhuǎn)化為可溶性鋁，對植物產(chǎn)生毒害作用[1]。鋁容易富集于植物根尖，抑制其根系生長，從而影響根對水和養(yǎng)分的吸收，限制整個植株的生長[2]。鋁對植物根系的生長具有抑制作用，且隨脅迫時間的增加而加劇[3-4]，鋁對植物的毒害作用還表現(xiàn)為影響陽離子的吸收[5]。光合作用是植物生長中重要的生理特征，葉綠素熒光分析技術(shù)常用于檢測植物光合機構(gòu)對環(huán)境脅迫的響應(yīng)[6]。近年來，關(guān)于鋁脅迫下光合作用及葉綠素熒光的研究不斷增多[7-10]，鋁對植物的影響與其濃度有關(guān)[11]，對西瓜[12]、山茶屬植物[13]、刺槐[14]、烤煙[15]、野生油茶[16]等植物的光合作用及葉綠素熒光常表現(xiàn)為“低促高抑”；鋁對植物的影響還與其處理時間密切相關(guān)。

桉樹是我國南方主要的速生用材樹種，我國南方桉樹人工林面積大，廣西是桉樹的主要種植區(qū)，而且我國南方土壤多呈富鋁化酸性土壤，酸雨、作物連作及施用肥料等會不斷加劇土壤酸化程度，產(chǎn)生活性鋁積累，這將會對廣西大面積桉樹人工林產(chǎn)生不利影響，因此，對鋁脅迫下的桉樹進行研究具有重要意義。相關(guān)研究指出，養(yǎng)分供應(yīng)是影響桉樹人工林生產(chǎn)力的關(guān)鍵因子，持續(xù)施肥可加劇土壤酸化，使桉樹林地土壤活性鋁不斷增多[17-18]，而土壤酸度對桉樹林地土壤的鋁含量及桉樹根系鋁的積累也存在著一定影響[19]。楊梅等[20-22]對鋁脅迫下4個速生桉優(yōu)良無性系(巨尾桉9號Eucalyptusgrandis×E.urophyllaNo.9、巨尾桉12號E.grandis×E.urophyllaNo.12、尾葉桉4號E.urophyllaNo.4、韋赤桉3號E.wetarensis×E.CamaldulensisNo.3)的生長及生理進行了初步研究，指出巨尾桉9號具有較強的耐鋁性，但未涉及光合及葉綠素熒光特性等方面。因此，以耐鋁性較強的桉樹無性系巨尾桉9號為試驗材料，從葉綠素含量、光合作用參數(shù)以及葉綠素熒光參數(shù)入手，探討鋁處理對光合作用和葉綠素熒光特性的影響，以期為篩選、培育和推廣耐鋁性桉樹無性系及桉樹耐鋁機制方面的研究提供參考依據(jù)，同時也為其他林木耐鋁性研究提供借鑒，為解決酸性土壤上人工林地力衰退問題奠定基礎(chǔ)。

1　材料和方法

1.1　材料

供試所用的巨尾桉9號(E.grandis×E.urophyllaNo.9)幼苗由廣西林業(yè)科學研究院種苗中心提供，為2個月生組培苗。

SHIMADZUUV-2550 型紫外可見分光光度計(島津國際貿(mào)易有限公司)、CI 340型光合分析儀(美國CID公司)和Handy Fluor Cam熒光成像儀(法國PSI公司)。

1.2　方法

1.2.1供試幼苗培養(yǎng)試驗于2015年在廣西南寧市廣西大學林學院實驗室內(nèi)進行。于3月10日將上述桉樹幼苗進行預(yù)培養(yǎng)，采用Hoagland[23]營養(yǎng)液培養(yǎng)20 d(培養(yǎng)液濃度由1/5 Hoagland以1/5升幅逐級調(diào)至全Hoagland[23]，pH值由5.5以0.1降幅逐級調(diào)至4.0)，植株材料每周用質(zhì)量分數(shù)為0.1%多菌靈消毒1次，試驗處理前用質(zhì)量分數(shù)為0.1%多菌靈消毒根系20 min，并轉(zhuǎn)入pH值4.0、0.5 mmol/L CaCl2中清洗1 d，待進行試驗處理。選取長勢一致、根系發(fā)達、生長健康的巨尾桉9號幼苗移栽到嵌有小孔的圓形泡沫板(直徑14 cm、高1 cm)上進行水培，每塊泡沫板中間留一孔(直徑1 cm)通氣，泡沫板上距邊緣2 cm處分布均勻地留4個孔(直徑1 cm)用于固定幼苗，每孔栽植5株幼苗，每板20株。用巖棉將幼苗固定在泡沫板上，植株根系浸入裝有營養(yǎng)液的容積2 L的燒杯(直徑14.5 cm、高18.5 cm)中，燒杯周圍用黑紙包裹以模擬土壤黑暗環(huán)境，每個燒杯放置1塊泡沫板，栽培期間使用通氣泵進行24 h連續(xù)通氣，通氣量為50 L/h。課題組前期研究表明，廣西憑祥地區(qū)5年生桉樹純林林地不同土層土壤可溶性Al濃度平均為4.44 mmol/L[22]，本試驗采用完全隨機設(shè)計，以0.5 mmol/L CaCl2為背景溶液，鋁離子以AlCl3·6H2O形式加入其中，設(shè)置0、4.44 mmol/L 2個濃度，分別設(shè)置3.5、4.0兩個pH值，每個試驗分別處理1、6、12、24 h，以上各試驗每個處理重復(fù)3次，每個重復(fù)20株幼苗。分別于處理的1、6、12、24 h測定各處理植株葉片的光合和葉綠素熒光參數(shù)，并隨機取樣，測定其葉綠素含量。

1.2.2葉綠素含量的測定葉綠素含量的測定采用熊慶娥[24]的方法進行，每個處理下隨機摘取幼苗從上數(shù)第5片完全展開葉，將葉片洗凈擦干后去除中脈，稱取0.2 g，剪碎放入50 mL的具塞試管中，加入乙醇-丙酮混合液(等體積混合)20 mL，使葉片完全浸在液體中，蓋上試管塞，放入暗處24 h，期間進行多次搖動，當葉片完全變成白色時進行比色，以提取液作對照，測其A665、A649，每個處理重復(fù)3次。相關(guān)計算公式如下：

葉綠素a質(zhì)量濃度(mg/L)：

Ca=13.95A665-6.88A649；

葉綠素b質(zhì)量濃度(mg/L)：

Cb=24.96A649-7.32A665；

葉綠素總質(zhì)量濃度(mg/L)：Ca+b=Ca+Cb；

葉綠素含量(mg/g)=

1.2.3光合及葉綠素熒光參數(shù)的測定每個處理分別隨機選取5株測定光合參數(shù)及葉綠素熒光參數(shù)， 測定葉片選取不同方位從頂部向下數(shù)的第5～8片功能葉， 每個處理重復(fù)15片葉。將光照強度設(shè)置為500 μmol/(m2·s)，CO2體積濃度設(shè)置為400 μL/L，測定凈光合速率[μmol/(m2·s)]和蒸騰速率[mmol/(m2·s)]；葉片經(jīng)暗適應(yīng)20 min 后測定初始熒光(Fo)，接著，給1個飽和脈沖光[設(shè)置光量子通量密度為500 μmol/(m2·s)]，1個脈沖后關(guān)閉，測定最大熒光(Fm)，并參照Demming-Adams[25]的方法計算可變熒光(Fv)、PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)。

1.3　數(shù)據(jù)處理和分析

采用SPSS 21.0統(tǒng)計軟件對試驗數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析。采用Excel數(shù)據(jù)處理軟件對所得數(shù)據(jù)進行整理匯總，應(yīng)用SPSS 21.0軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析及多重比較(Duncan’s新復(fù)極差法)(P<0.05表示差異顯著)，包括同一處理不同時間間的差異顯著性分析、同一時間不同處理間的差異顯著性分析及處理、時間間的雙因素方差分析。

2　結(jié)果與分析

2.1　不同鋁處理及處理時間對巨尾桉9號葉綠素含量的影響

2.1.1鋁處理、處理時間及其交互作用對巨尾桉9號葉綠素含量影響的雙因素方差分析雙因素方差分析結(jié)果表明(表1)，不同鋁處理、處理時間及其交互作用對葉綠素總含量、葉綠素a、葉綠素b含量及葉綠素a/b均具有極顯著影響。

表1　鋁處理、處理時間及其互作對葉綠素的影響

注：** 表示影響極顯著(P<0.01)，下同。

2.1.2鋁處理、處理時間對巨尾桉9號葉綠素a含量的影響如表2所示，同一鋁處理下，隨著處理時間的增加，巨尾桉9號葉片葉綠素a含量變化較大，總體上呈先下降后上升趨勢，且均在處理時間為12 h時達到最低。同一處理時間下，不同鋁處理間葉綠素a含量相差較大，1、6、12、24 h 4個處理時間下的葉綠素a含量均在T1處理下達到最低，顯著小于其他處理，且在Al 4.44 mmol/L、pH值3.5處理12 h時巨尾桉9號幼苗葉片葉綠素a含量最小，為0.44 mg/g。

表2　鋁處理、處理時間對葉綠素a含量的影響 　mg/g

注：T表示處理，CK表示對照；數(shù)據(jù)為平均值±標準差，n=3；同列中不同的大寫字母表示同一時間不同處理間差異顯著(P<0.05)；同行中不同的小寫字母表示同一指標在不同處理時間差異顯著(P<0.05)。下同。

2.1.3鋁處理、處理時間對巨尾桉9號葉綠素b含量的影響由表3可知，同一鋁處理下，不同處理時間之間巨尾桉9號葉片葉綠素b含量間差異明顯，隨著處理時間的增加，總體上呈先下降后上升趨勢(除T1處理外)，在處理時間為12 h時葉綠素b含量最低。同一處理時間下，不同鋁處理間葉綠素b含量相差較大，1、6、12 h 3個處理時間下的葉綠素b含量均在T2處理下最低，而24 h處理下的葉綠素b含量在T1處理最低，且在Al 4.44 mmol/L、pH值3.5處理24 h時巨尾桉9號幼苗葉片葉綠素b含量達到最小，為0.23 mg/g。

表3　鋁處理、處理時間對葉綠素b含量的影響　mg/g

2.1.4鋁處理、處理時間對巨尾桉9號葉綠素a/b的影響由表4可知，同一鋁處理下，不同處理時間巨尾桉9號葉片葉綠素a/b間相差較大，隨著處理時間的增加，葉綠素a/b先下降后上升(除T2處理外)，處理時間為12 h時的葉綠素a/b最低。同一處理時間下，不同鋁處理間葉綠素a/b也存在著一定的差異，處理時間為1 h 時T1、CK1的葉綠素a/b較低，而在6、12、24 h處理下的葉綠素a/b在T1處理最低，且在Al 4.44 mmol/L、pH值3.5處理12 h時巨尾桉9號幼苗葉片葉綠素a/b達到最小，為1.76。

表4　鋁處理、處理時間對葉綠素a/b的影響

2.1.5鋁處理、處理時間對巨尾桉9號葉綠素總含量的影響表5所示，同一鋁處理下，不同處理時間巨尾桉9號葉片葉綠素總含量間相差較大，隨著處理時間的增加，葉綠素總含量總體上呈先下降后上升趨勢(除T1處理外)，且在處理時間為12 h時達到最低。同一處理時間下，不同鋁處理間葉綠素總含量差異較大，在1、12、24 h時，T1處理下的葉綠素總含量最低，且在Al 4.44 mmol/L、pH值3.5處理24 h時巨尾桉9號幼苗葉片葉綠素總含量達到最小，為0.68 mg/g。

表5　鋁處理、處理時間對葉綠素總含量的影響　mg/g

2.2　不同鋁處理及處理時間對巨尾桉9號光合作用的影響

2.2.1鋁處理、處理時間及其交互作用對巨尾桉9號光合作用影響的雙因素方差分析雙因素方差分析結(jié)果表明(表6)，不同鋁處理、處理時間及其交互作用對巨尾桉9號幼苗葉片凈光合速率的影響不顯著，而不同鋁處理對蒸騰速率具有顯著影響，不同處理時間、鋁處理與處理時間的交互作用對蒸騰速率的影響均達到極顯著水平。

表6　鋁處理、處理時間及其互作對光合作用的影響

注：*表示影響顯著(0.01

2.2.2鋁處理、處理時間對巨尾桉9號凈光合速率的影響如表7所示，同一鋁處理下，不同處理時間巨尾桉9號葉片凈光合速率間相差較大，隨著處理時間的增加，巨尾桉9號葉片凈光合速率總體上呈先上升后下降趨勢，處理時間為6 h時，達到最高。同一處理時間下，不同鋁處理間凈光合速率存在一定差距，1、6、12、24 h 4個處理時間下的凈光合速率均在T1處理下達到最低。

表7　鋁處理、處理時間對凈光合速率的影響 　μmol/(m2·s)

2.2.3鋁處理、處理時間對巨尾桉9號蒸騰速率的影響如表8所示，同一鋁處理下，不同處理時間巨尾桉9號葉片蒸騰速率間差異較明顯，隨著處理時間的增加，巨尾桉9號葉片蒸騰速率總體上先上升后下降，在處理時間為6 h時，達到最高。同一處理時間下，不同鋁處理間的蒸騰速率相差較大，1、12 h 處理時間下的蒸騰速率在T1處理下達到最低；而6、24 h 處理時間下的蒸騰速率在T2處理下達到最低。

表8　鋁處理、處理時間對蒸騰速率的影響　mmol/(m2·s)

2.3　不同鋁處理及處理時間對巨尾桉9號葉綠素熒光參數(shù)的影響

2.3.1鋁處理、處理時間及其交互作用對巨尾桉9號葉綠素熒光參數(shù)影響的雙因素方差分析雙因素方差分析結(jié)果表明(表9)，不同鋁處理及其交互作用對巨尾桉9號幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)Fo的影響不顯著，而不同處理時間對Fo具有極顯著影響；不同鋁處理、處理時間對Fm、Fv/Fo的影響均達到極顯著水平，而不同鋁處理、處理時間的交互作用對Fm、Fv/Fo的影響均不顯著。

表9　鋁處理、處理時間及其互作對葉綠素熒光參數(shù)的影響

2.3.2鋁處理、處理時間對巨尾桉9號Fo的影響由表10可知，不同鋁處理及處理時間下，巨尾桉9號葉片F(xiàn)o的變化均較小，在鋁處理下，巨尾桉9號葉片F(xiàn)o隨著時間的增加呈先減少后增加趨勢，在6 h時達到最低。

表10　鋁處理、處理時間對巨尾桉9號幼苗Fo的影響

2.3.3鋁處理、處理時間對巨尾桉9號Fm的影響由表11可知，同一鋁處理下，隨著處理時間的增加，巨尾桉9號葉片F(xiàn)m總體上先下降后上升，在處理時間為6 h時達到最低，而在24 h時達到最高。同一處理時間下，不同鋁處理間的Fm相差較大，1、6、12、24 h 處理時間下的Fm均在T2處理下達到最高。

表11　鋁處理、處理時間對巨尾桉9號幼苗Fm的影響

2.3.4鋁處理、處理時間對巨尾桉9號Fv/Fo的影響由表12所示，在T1處理下，隨著處理時間的增加，巨尾桉9號葉片F(xiàn)v/Fo逐漸下降，在T2處理下，隨著處理時間的增加，巨尾桉9號葉片F(xiàn)v/Fo先下降后增加；在CK1、CK2處理下隨著處理時間的增加，巨尾桉9號葉片F(xiàn)v/Fo呈先增加后下降趨勢。

表12　鋁處理、處理時間對巨尾桉9號幼苗Fv/Fo的影響

3　結(jié)論與討論

葉綠體是植物光合作用的場所，也是對脅迫環(huán)境最敏感的細胞器[26]。葉綠素是植物體內(nèi)的主要光合色素，在光合作用中具有關(guān)鍵性的作用，參與光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，其含量的變化可反映植物葉片光合作用的強弱[27]。葉綠素a和葉綠素b均是光合膜的組成部分，而比值可用來表示植物捕獲、轉(zhuǎn)化光能的能力[28]。葉綠素熒光常被用于評價環(huán)境脅迫對植物光合結(jié)構(gòu)的影響，原初反應(yīng)作為光合作用的起點，包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，是由葉綠體內(nèi)片層膜上的蛋白質(zhì)復(fù)合體和與它們相結(jié)合的色素分子共同來完成的一系列過程，研究認為,Fo與葉綠素a/b有關(guān)。本研究中，不同鋁處理下，隨著處理時間的增加，巨尾桉9號葉片葉綠素含量總體呈先降低后升高趨勢，以Al 4.44 mmol/L、pH值3.5處理12 h巨尾桉9號幼苗葉片葉綠素a含量及葉綠素a/b均達到最小，而處理24 h時葉綠素總含量、葉綠素b含量、凈光合速率均達到最小，鋁處理、處理時間及其交互作用對葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量及葉綠素a/b均有極顯著影響，說明鋁處理可以降低巨尾桉9號葉片的葉綠素總含量、葉綠素a、葉綠素b含量及葉綠素a/b，且隨著鋁處理時間的增加，巨尾桉9號葉片的葉綠體被膜被破壞，葉綠素的合成能力下降，導致葉綠素含量降低，從而對植株的光合作用造成影響；植物吸收的鋁離子還可與合成葉綠素相關(guān)酶的肽鏈中富含巰基的部分結(jié)合，從而改變酶的結(jié)構(gòu)[29]；隨著處理時間的增加，巨尾桉9號對鋁處理的危害逐漸適應(yīng)，其葉綠素含量又有所升高。

隨著處理時間的增加，巨尾桉9號凈光合速率與蒸騰速率在6 h時有所升高，而后下降，且鋁處理、處理時間及其交互作用對蒸騰速率有極顯著影響，較短時間的鋁處理下巨尾桉9號光合作用還未受到抑制，而隨著處理時間的增加，凈光合速率與蒸騰速率逐漸降低，說明較短時間內(nèi)，雖然葉綠素含量呈下降趨勢，植物為維持基本生理活動而發(fā)生光合補償效應(yīng)[15]，其捕獲、轉(zhuǎn)化光能的能力仍能維持其光合作用，且鋁處理刺激了葉綠體，使其對鋁處理的危害作出響應(yīng)，提高光合作用以產(chǎn)生更多能量供植物在逆境下更好生長[14]；而隨著鋁處理時間的增加，葉綠素含量不斷下降，葉綠體內(nèi)的光合Hill反應(yīng)和光合磷酸化系統(tǒng)受到抑制，從而抑制了光合作用的光反應(yīng)過程，凈光合速率與蒸騰速率下降[13]。

葉綠素含量與熒光參數(shù)有一定的相關(guān)性[10]，隨著處理時間的增加，巨尾桉9號葉綠素熒光參數(shù)Fo、Fm及Fv/Fo變化趨勢與其葉綠素含量相同，呈先降低后增高趨勢，不同鋁處理、鋁處理時間對Fm、Fv/Fo的影響均達到極顯著水平，鋁處理降低了葉綠素含量，迫使PSⅡ反應(yīng)中心和潛在活性中心受損，抑制光合作用的原初反應(yīng)，光合電子傳遞過程受到影響，其葉片潛在光合活力下降[30]。

在1～24 h內(nèi)，隨著鋁處理時間增長，總體上，巨尾桉9號幼苗葉綠素含量及其葉綠素熒光參數(shù)Fo、Fm及Fv/Fo逐漸降低，而后又有所升高，而光合作用則表現(xiàn)為先增強后減弱，在短時間(1～12 h)內(nèi)巨尾桉9號幼苗受到一定傷害，到24 h時該傷害可以通過適應(yīng)及植物自身抗逆境機制的調(diào)節(jié)而得到一定緩解，說明巨尾桉9號對酸鋁處理具有一定的適應(yīng)能力。

參考文獻:

[1]Kochian L V.Cellular mechanisms of aluminum toxicity and resistance in plants[J].Annual Review of Plant biology,1995,46(1):237-260.

[2]Rangel A F,Rao I M,Horst W J.Intracellular distribution and binding state of aluminum in root apices of two common bean(Phaseolusvulgaris) genotypes in relation to Al toxicity[J].Physiologia Plantarum,2009,135(2):162-173.

[3]王水良,王平,王趁義.鋁處理下馬尾松幼苗有機酸分泌和根際pH值的變化[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學報,2010,26(1):87-91.

[4]Tahara K,Norisada M,Yamanoshita T,etal.Role of aluminum-binding ligands in aluminum resistance ofEucalyptuscamaldulensisandMelaleucacajuputi[J].Plant and Soil,2008,302(1/2):175-187.

[5]Huang J H,Bachelard E P.Effects of aluminium on growth and cation uptake in seedlings ofEucalyptusmanniferaandPinusradiata[J].Plant and Soil,1993,149(1):121-127.

[6]Kitao M,Utsugi H,Kuramoto S.Light dependen photosythesis characteristics indicated by chlorophyll fluorescence in five mangrove species native to pohnpei island,micronesia[J].Physiol Plant,2003,117(3):376-382.

[7]高培培,章藝,吳玉環(huán),等.外源水楊酸對鋁脅迫下栝樓光合特性及耐鋁性的影響[J].水土保持學報,2012,26(6):268-273.

[8]劉強,尹麗,龍婉婉,等.鋁脅迫對蓼科植物生長和光合、蒸騰特性的影響[J].廣西植物,2011,31(2):227-232,284.

[9]李俊鈺,胥曉,楊鵬.鋁脅迫對青楊雌雄幼苗生理生態(tài)特征的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學報,2012,23(1):45-50.

[10]陳香,胡雪華,肖宜安.鋁脅迫下北美車前和車前生長及葉綠素熒光特性的比較研究[J].植物研究,2011,31(6):680-685.

[11]Chen L S,Tang N,Jiang H X,etal.Changes in organic acid metabolism differ between roots and leaves ofCitrusgrandisin response to phosphorus and aluminum interactions[J].Journal of Plant Physiology,2009,166(18):2023-2034.

[12]鄭陽霞,賈松濤,趙英鵬，等.鋁脅迫對西瓜幼苗光合及葉綠素熒光特性的影響[J].華北農(nóng)學報,2015,30(4):150-156.

[13]顧艷紅,劉鵬,徐根娣,等.鋁脅迫對山茶屬植物光合特性的影響[J].浙江林業(yè)科技,2006,26(4):15-18.

[14]趙燕,李莎莎,柳晨意,等.鋁脅迫對刺槐幼苗光合色素和礦質(zhì)元素含量的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學,2015,43(4):200-202.

[15]李淮源,劉柏林,鄧世媛,等.鋁脅迫對烤煙生長和光合特性的影響[J].煙草科技,2015(9):9-13,26.

[16]賀根和,劉強,彭水娥.鋁脅迫對野生油茶光合特性的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學,2010,49(7):1593-1595,1598.

[17]Rhoades C,Binkley D.Factors influencing decline in soil pH in Hawaiian eucalyptus and albizia plantations[J].Forest Ecology and Management,1996，80:47-56.

[18]Rifai S W,Markewitz D,Borders B.Twenty years of intensive fertilization and competing vegetation suppression in loblolly pine plantations:Impacts on soil C,N,and microbial biomass[J].Soil Biology & Biochemistry,2010,42(5):713-723.

[19]Chen R F,Shen R F,Gu P,etal.Investigation of aluminum tolerant species in acid soils of south China[J].Communications in Soil Science and Plant Analysis,2008,39(9/10):1493-1506.

[20]楊梅,黃壽先,方升佐,等.酸鋁處理下4個速生桉優(yōu)良無性系的生長反應(yīng)[J].植物營養(yǎng)與肥料學報,2011,17(1):195-201.

[21]楊梅,黃曉露,譚玲,等.4個桉樹優(yōu)良無性系的耐鋁性評價指標分析[J].中南林業(yè)科技大學學報,2011,31(9):28-32.

[22]Yang M,Tan L,Xu Y Y,etal.Effect of low pH and aluminum toxicity on the photosynthetic characteristics of different fast-growing 3 eucalyptus vegetatively propagated clones[J].PLoS ONE,2015,10(6):E0130963.DOI:10.1371/ journal.pone.0130963.

[23]陳帥飛.桉樹水培采穗圃營養(yǎng)液配比及營養(yǎng)不平衡對桉樹苗生長影響研究[D].北京：中國林業(yè)科學研究院,2007.

[24]熊慶娥.植物生理學實驗教程[M].成都:四川科學技術(shù)出版社,2003.

[25]Demmig-Adams B,Adams W W,Baker D H,etal.Using chlorophyll fluorescence to assess the fraction of absorbed light allocated to thermal dissipation of excess excitation[J].Physiologia Plantarum,1996,98(2):253-264.

[26]王瑜,王思榮,張玲玲.鋁脅迫對木荷幼苗光合特性的影響及添加鹽基陽離子和磷的調(diào)節(jié)作用[J].熱帶亞熱帶植物學報,2014,22(1):61-67.

[27]呂三三,杜國棟,劉志琨,等.覆草對蘋果葉片顯微結(jié)構(gòu)及光系統(tǒng)功能的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2015,48(1):130-139.

[28]應(yīng)小芳,劉鵬.鋁脅迫對大豆葉片光合特性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學報,2005,16(1):166-170.

[29]曹林,吳玉環(huán),章藝,等.外源水楊酸對鋁脅迫下菊芋光合特性及耐鋁性的影響[J].水土保持學報,2015,29(4):260-266.

[30]俞慧娜,劉鵬,徐根娣.大豆生長及葉綠素熒光特性對鋁脅迫的反應(yīng)[J].中國油料作物學報,2007,29(3):257-265.