蕎麥生物學(xué)研究進(jìn)展

楊學(xué)樂，何錄秋，邱 博，李志清

（湖南省作物研究所，長沙 410125）

蕎麥屬于蓼科蕎麥屬，是一種雙子葉草本植物。蕎麥在世界上分布很廣，目前在全世界發(fā)現(xiàn)的蕎麥共有28個種、亞種和變種。蕎麥的主要栽培種有兩個：甜蕎（common buckwheat）和苦蕎（tartary buckwheat）。甜蕎和苦蕎被用作各種食物制品，主要種植在韓國、日本和中國［1～4］。由于苦蕎含有豐富的營養(yǎng)成分，近年來，韓國的種植面積逐年增加［5］。與甜蕎相比，苦蕎中含有豐富的蘆丁和生物類黃酮物質(zhì)。蘆丁對降低血管內(nèi)膽固醇、高血壓和糖尿病都有很好的治療效果。據(jù)報道，蘆丁在藥物研究中也發(fā)揮了關(guān)鍵作用［6～8］。

蕎麥自古在我國就有種植，但都作為填閑補缺作物，或在大宗作物不能生長的高山冷涼地區(qū)種植，且大多數(shù)蕎麥?zhǔn)斋@之后都留著自用，沒有形成大規(guī)模規(guī)范種植。隨著對蕎麥研究的深入，蕎麥的營養(yǎng)價值和藥用價值被發(fā)掘出來。近年來，國內(nèi)外對蕎麥的研究也越來越多。我國被認(rèn)為是蕎麥的起源中心，同時也是蕎麥種植大國，蕎麥種植面積居世界第二位。但蕎麥在我國一直不受重視，屬于小宗糧豆類。國內(nèi)對蕎麥的研究一直處于起步階段，研究基礎(chǔ)薄弱，進(jìn)展比較緩慢。目前國內(nèi)學(xué)者對蕎麥的研究大部分都是關(guān)于蕎麥的遺傳多樣性及親緣關(guān)系等方面，分子生物學(xué)方面的研究還比較少。

1 蕎麥的營養(yǎng)價值和保健功能

蕎麥自古以來雖然也作為糧食，但和水稻、小麥等糧食作物不同，不屬于禾本科。蕎麥除了食用價值以外，還有藥用價值，是藥食兩用的特色作物。蕎麥中除了含有的蛋白質(zhì)、氨基酸、膳食纖維、維生素和微量礦質(zhì)元素等大多都優(yōu)于大宗糧食作物以外（表1）［9］，還含有許多禾本科作物不具有的黃酮類生物活性成分，能夠有效地預(yù)防、控制和輔助治療糖尿病、心血管硬化疾病、高血壓。蕎麥的營養(yǎng)價值非常高。最新研究結(jié)果表明，蕎麥中含有植物類蛋白質(zhì)，這類蛋白質(zhì)不容易轉(zhuǎn)化成脂肪，經(jīng)常吃蕎麥制品可以預(yù)防肥胖病。蕎麥中的膳食纖維非常豐富，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于大米和面粉，常吃蕎麥制品可以預(yù)防便秘。蕎麥中還含有鉻元素。鉻元素能夠調(diào)節(jié)體內(nèi)糖代謝，保持體內(nèi)血糖平衡，經(jīng)常食用蕎麥制品可以有效控制血糖，對糖尿病患者有幫助。

表1 蕎麥與小麥、大米、玉米營養(yǎng)成分比較Table 1 The nutrition comparison of buckwheat w ith wheat，rice and corn

2 蕎麥的形態(tài)學(xué)研究

隨著國內(nèi)外對蕎麥研究的深入，蕎麥形態(tài)學(xué)研究也越來越多，主要涉及形態(tài)解剖學(xué)和種間雜交等方面。李淑久等［10］對甜蕎（F.esculentum Moench）、苦蕎［F.tataricum（L.）Gaertn］、金蕎麥（F.cymosum）和齒翅野蕎麥（F.graclipes var.odontopterum）等4種蕎麥生殖器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，結(jié)果表明：4種蕎麥在外部形態(tài)尤其是子葉和真葉的形態(tài)上有明顯的差異，而內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)差異較小；根、莖結(jié)構(gòu)基本相同，4者之間有較近的親緣關(guān)系，但又彼此之間有一定的界限。之后，李淑久等［11］又對這4種蕎麥的生殖器官進(jìn)行了形態(tài)學(xué)與解剖學(xué)的比較觀察，結(jié)果表明：4種蕎麥的花被片的顏色、形狀和脈跡數(shù)目都存在品種間差異；蜜腺數(shù)量相同但大小不同，苦蕎蜜腺最小，甜蕎蜜腺最大；甜蕎與金蕎麥存在雌蕊與花柱異長現(xiàn)象，苦蕎與齒翅野蕎麥雌雄蕊近等長；4種蕎麥的果實在形態(tài)上有明顯差異。張小燕等［12］采用系統(tǒng)聚類分析方法將來源于全球的121個蕎麥品種分成了4個類型，即Ⅰ高產(chǎn)型、Ⅱ中產(chǎn)型、Ⅲ低產(chǎn)型、Ⅳ特矮低產(chǎn)型。Ⅳ特矮低產(chǎn)型引種無價值，Ⅲ低產(chǎn)型直接利用價值不大，但作為改良品種材料在育種中可能會有一定的作用，Ⅱ中產(chǎn)型經(jīng)過適當(dāng)改良能夠應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，Ⅰ高產(chǎn)型是人們所需要的理想品種。

岳鵬等［13］以甜自21－1、Lorena－3和甜自100三個普通蕎麥品種為材料配制雜交組合，得到F1、F2代種子，對親本、F1和F2群體的落粒性、莖干顏色和瘦果形狀進(jìn)行研究，結(jié)果表明：不同的雜交組合F2代在瘦果形狀、落粒性和莖干顏色方面表現(xiàn)不同，3個品種正反交F2代的尖果性狀是由單基因控制的；甜自21－1和Lorena－3正反交F2的落粒性是由顯性基因互補控制，而甜自21－1和甜自100雜交后代群體不存在落?；虻娘@性互補作用；甜自21－1和Lorena－3的雜交后代組合的莖干顏色是由顯性互補基因控制的，而甜自21－1和甜自100的雜交后代的莖干顏色是由單基因控制的。鄧蓉等［14］對不同地區(qū)收集的11份野生金蕎麥進(jìn)行田間觀察和聚類分析，結(jié)果表明：不同來源的野生金蕎麥葉面積幅度差異大，通過表型性狀的聚類分析可以將11份資源分為4類，可以選育出牧草產(chǎn)量高和抗倒伏性好的材料；通過營養(yǎng)成分的聚類分析可以將11份材料分為2類，可以篩選出蛋白質(zhì)含量高且纖維素和木質(zhì)素含量低的材料。周忠澤等［15］對中國蕎麥屬花粉形態(tài)及花被片和果實微形態(tài)特征研究結(jié)果表明：中國蕎麥屬根據(jù)溝膜的有無，花粉可以明顯地區(qū)分為具溝膜者和不具溝膜者2類；蕎麥屬的花粉形態(tài)極為一致，其外壁紋飾均為細(xì)網(wǎng)狀，萌發(fā)孔為三孔溝。

Ohsako等［2］描述了在中國西南部發(fā)現(xiàn)的兩個新的蕎麥種，F(xiàn).gracilipedoides和 F.jinshaense。F.gracilipedoides在形態(tài)上和細(xì)柄野蕎麥相似，但其染色體倍數(shù)（2n＝16）與細(xì)柄野蕎麥（2n＝32）不同；F.jinshaense在形態(tài)上與巖野蕎麥相似，但其花序形態(tài)不同，F(xiàn).jinshaense屬于長的穗狀花序，而巖野蕎麥屬于緊湊的頭狀花序；F.gracilipedoides和F.jinshaense都屬于花柱異常，自交不親和的二倍體。

許多人對蕎麥的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了研究。邊巴卓瑪［16］對7個甜蕎品種和9個苦蕎品種進(jìn)行農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的相關(guān)分析和通徑分析，結(jié)果表明：影響甜蕎產(chǎn)量的主要因素作用大小是主莖節(jié)數(shù)＞單株粒重＞千粒重＞株高＞生育日數(shù)；影響苦蕎產(chǎn)量的主要因素作用大小是千粒重＞單株粒重＞主莖節(jié)數(shù)＞株高＞生育日數(shù)＞主莖分枝。阮培均等［17］對收集到的14份野生金蕎麥的部分農(nóng)藝性狀進(jìn)行觀察，并測定根莖中表兒茶素、醇溶性浸出物、總灰分和水分含量，并進(jìn)行相關(guān)通徑分析，結(jié)果表明：14份材料中，根莖主要成分符合國家標(biāo)準(zhǔn)的有9份，醇溶性浸出物含量對表兒茶素的形成影響最大，其次是總灰分和水分含量。郭菊卉等［18］以 Homo、甜自 100、Lorena－3和甜自21－1四個品種配制的8個雜交組合的F5代群體和親本組成的群體（n＝520）為材料，對主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)分析和通徑分析，結(jié)果表明：影響單株產(chǎn)量的主要因素為結(jié)實率、種子長度、種子寬度、千粒重和總分枝數(shù)。楊明君等［19］對苦蕎主要經(jīng)濟性狀遺傳參數(shù)進(jìn)行研究表明：苦蕎株高、千粒重等遺傳力較高，早代進(jìn)行選擇效果明顯；單株粒重等遺傳力低，應(yīng)放寬選擇標(biāo)準(zhǔn)，增加選擇世代；單株粒重雖然與產(chǎn)量高度相關(guān)，但遺傳變異系數(shù)較小，直接選擇效果差，可通過選擇株高、單株粒數(shù)和千粒重來達(dá)到間接提高單株粒重的目標(biāo)。

3 蕎麥的細(xì)胞學(xué)研究

蕎麥的染色體屬于小染色體類，細(xì)胞學(xué)觀察比較難，因此目前關(guān)于蕎麥細(xì)胞學(xué)的研究很少，主要是染色體核型和帶型的分析。朱鳳綏［20］在1984年首次對國產(chǎn)5種不同類型蕎麥的染色體進(jìn)行了比較，結(jié)果表明：不同類型蕎麥的染色體倍性、隨體染色體數(shù)目和G－帶帶型等均有所差異。朱必才等［21］通過秋水仙素誘導(dǎo)普通二倍體蕎麥得到四倍體蕎麥‘混選4號’，對其外部形態(tài)及細(xì)胞學(xué)方面進(jìn)行研究，結(jié)果表明：同源四倍體與普通二倍體相比，花粉粒、葉片保衛(wèi)細(xì)胞、根尖分生組織細(xì)胞都增大，染色體也加倍變成2n＝32，且同源四倍體表現(xiàn)出具有多核仁及不規(guī)則核仁等核不穩(wěn)定現(xiàn)象。朱必才等［22］于1992年又對‘混選4號’的細(xì)胞遺傳學(xué)進(jìn)行研究，結(jié)果表明：蕎麥結(jié)實率低與減數(shù)分裂過程無關(guān)，主要是由其花器結(jié)構(gòu)和外界氣候原因決定的，同源四倍體和普通二倍體在結(jié)實率方面沒有明顯差異，增產(chǎn)的主要原因是千粒重的增加。

張長順［23］綜合前人研究方法，采用改良過的BrdU－風(fēng)油精法對蕎麥染色體G－帶顯帶進(jìn)行研究，結(jié)果表明：蕎麥染色體從晚前期到中期的不同有絲分裂時期均顯示出了G－帶條紋，但每個時期的條紋差異卻很大；隨著有絲分裂的進(jìn)行，染色體上的顯帶條紋數(shù)目從前期到中期依次減少。王建勝等［24］對我國部分甜蕎和苦蕎品種染色體觀察和核型分析，結(jié)果表明：甜蕎和苦蕎染色體數(shù)目穩(wěn)定，均為2n＝16；蕎麥各品種間染色體相對長度變化范圍較小，甜蕎各品種都有2對隨體染色體，苦蕎品種間隨體染色體數(shù)目不穩(wěn)定，有1對和2對嵌合的現(xiàn)象，但以1對的為主；甜蕎和苦蕎的核型公式分別為12m＋4m（SAT）、12m＋2sm＋2sm（SAT）。劉建林等［25］以在四川涼山收集到的兩個野生蕎麥種（皺葉野蕎麥和細(xì)柄野蕎麥）為材料進(jìn)行核型分析，結(jié)果表明：皺葉野蕎麥和細(xì)柄野蕎麥的染色體數(shù)目均為2n＝4x＝32；兩者核型都是對稱型，染色體屬于m型，核型公式分別為30m（4SAT）＋2sm和32m。Neethirajan等［26］使用原子顯微鏡（AFM）對蕎麥染色體進(jìn)行核型分析和分類，使用酶浸漬技術(shù)從根組織中分離甜蕎和苦蕎染色體，并鋪展在玻璃基底上，風(fēng)干的染色體具有脊?fàn)畋砻妫鹗w和苦蕎染色體長度約為350 nm和150 nm，采用三維的AFM測量方法計算了蕎麥染色體的中期的體積，測量的甜蕎和苦蕎的染色體體積分別在1.08～2.09μm3和0.49～0.78μm3之間。通過使用AFM測量的相對臂長度、著絲粒位置和染色體體積等參數(shù)，可以避免傳統(tǒng)方法的主觀不一致，從而提供精確的細(xì)胞核分類。核型變化趨勢表明，甜蕎是比苦蕎更古老的物種。這是首次使用AFM進(jìn)行蕎麥細(xì)胞核型分析的報道。盛茂銀［27］以25個甜蕎三體種子和栽培品種‘威寧甜蕎’為材料，對其有絲分裂中期染色體C帶進(jìn)行核型分析及細(xì)胞學(xué)鑒定，結(jié)果表明：有絲分裂中期，甜蕎染色體C帶豐富，多態(tài)性良好，各同源染色體之間條帶差異明顯；去壁低滲染色體制片法與BSG顯帶法首次鑒定出甜蕎整套三體材料。史建強等［28］以收集到的5個蕎麥野生種為材料，對其進(jìn)行核型分析，研究其進(jìn)化地位，結(jié)果表明：甜蕎近緣種染色體數(shù)目為2n＝2x＝16，核型公式為12M＋4m（2SAT）；硬枝萬年蕎染色體數(shù)目為2n＝2x＝16，核型公式為16M；疏穗小野蕎染色體數(shù)目為2n＝2x＝16，核型公式為14M＋2m（2SAT）；細(xì)柄野蕎染色體數(shù)目為2n＝4x＝32，核型公式為32M；齒翅野蕎染色體數(shù)目為2n＝4x＝32，核型公式為30M＋2m（2SAT）。

4 蕎麥的分子生物學(xué)研究

蕎麥?zhǔn)切∽诩Z食作物，其分子生物學(xué)研究比較少，但是近年來隨著蕎麥營養(yǎng)價值和藥用價值的發(fā)掘，蕎麥分子學(xué)方面的研究也越來越多。田曉慶等［29］以在12個省份收集到的40份苦蕎資源和33份甜蕎資源為材料，用56對SSR引物對其遺傳多樣性進(jìn)行研究，結(jié)果表明：篩選出有多態(tài)性的引物17對，平均每對引物擴增出15條帶，引物平均位點多態(tài)性高達(dá)90%；聚類分析結(jié)果顯示，材料間遺傳差異顯著，73份材料被分成2大組，33份甜蕎被分為一組，40份苦蕎被分成另外一組，兩者親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。杜曉磊等［30］利用SSR分子標(biāo)記技術(shù)對栽培苦蕎及其野生近緣種（F.tataricum ssp.potanini Batalin）雜交得到的F4群體（n＝119）進(jìn)行遺傳圖譜構(gòu)建，得到如下結(jié)果：構(gòu)建的連鎖圖譜包含15個連鎖群，共89個SSR標(biāo)記，每條連鎖群上面最少的標(biāo)記有2個，最多的標(biāo)記有16個，連鎖群長度在6.9～165.8 cM之間，覆蓋基因組860.2 cM，總平均長度9.7 cM。史建強等［31］以收集到的81份甜蕎、苦蕎及其野生種質(zhì)資源為材料，采用SSR分子標(biāo)記技術(shù)對其進(jìn)行遺傳多樣性分析，得到如下結(jié)果：19對SSR引物共檢測出84對等位基因，81份蕎麥品種及其野生資源的相似系數(shù)范圍是0.500～1.000，聚類分析顯示，在遺傳相似系數(shù)為0.732時，可以將81份蕎麥品種分成4類，在遺傳相似系數(shù)為0.920時，小粒組蕎麥種可以被明顯區(qū)分開。譚萍等［32］對10種栽培苦蕎麥進(jìn)行RAPD研究，結(jié)果表明：6個RAPD引物擴增出44條片段，其中18條有遺傳多態(tài)性，平均每個引物擴增出7.33條帶；聚類分析結(jié)果顯示，各基因型之間的相似系數(shù)分布在0.8525～0.9846之間，按親緣關(guān)系遠(yuǎn)近可以將10份材料分為4類。

Bojka等［33］采用RAPD分子標(biāo)記研究栽培苦蕎和野生苦蕎的遺傳多樣性和他們之間的關(guān)系，結(jié)果表明：29對RAPD引物在40個蕎麥種質(zhì)資源中共擴增出270條帶，平均每條引物擴增出9.3條帶，其中有27條引物擴增出151個多態(tài)性片段，通過RAPD分析，可以將40份蕎麥資源分成2個主要的類群，3個來自四川和青海的野生品種與其他37個資源區(qū)分開，遺傳相似系數(shù)是0.16。Sharma等［34］通過RAPD分子標(biāo)記技術(shù)對蕎麥14個種和2個亞種的28份材料進(jìn)行分析，結(jié)果顯示：19個RAPD引物共擴增出364條帶，平均每個引物擴增出19.15條帶，其中有99.45%是有多態(tài)性的，引物OPN－08擴增出的條帶最多，而引物UBC－183擴增出的條帶最少；通過聚類分析，將28份材料分為4類。Yasui等［35］以AFLP分子標(biāo)記技術(shù)對普通蕎麥及其野生近緣種雜交產(chǎn)生的F2代群體進(jìn)行分析，構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，甜蕎包含8個連鎖圖譜，其中包含223個AFLP標(biāo)記，總覆蓋508.3 cM，野生近緣種也包含8個連鎖圖譜，其中有211個 AFLP標(biāo)記，總覆蓋548.9 cM；3個形態(tài)學(xué)標(biāo)記（自交不親和、落粒性、翅種子）被定位在AFLP圖譜上面，自交不親和性和落粒性相互連鎖，被定位在第一張連鎖圖中間附近的位置，翅種子被定位在第四張連鎖圖上。Konishi等［36］以甜蕎及其野生近緣種雜交得到的F1代為作圖群體進(jìn)行SSR和AFLP分子標(biāo)記分析，母本包含12張連鎖圖，共131個標(biāo)記（54個SSR標(biāo)記和77個AFLP標(biāo)記），覆蓋距離為911.3 cM，父本同樣包含12張連鎖圖，共71個標(biāo)記（37個SSR標(biāo)記和34個AFLP標(biāo)記），覆蓋距離為909.0 cM。Pan等［37］以甜蕎品種Fagopyrum esculentum Moench及其野生近緣種F.esculentum var.homotropicum雜交得到的F2代225個單株為研究對象，進(jìn)行RAPD、STS和種子蛋白質(zhì)亞基標(biāo)記，結(jié)果得到10個連鎖群，包括87個RAPD標(biāo)記，12個STS標(biāo)記，4個種子蛋白質(zhì)亞基標(biāo)記和3個形態(tài)學(xué)（花柱異長、落粒性和種子形狀）標(biāo)記，總覆蓋遺傳距離655.2 cM。Garima等［38］用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對15份苦蕎種質(zhì)資源的遺傳多樣性和他們之間的關(guān)系進(jìn)行研究，結(jié)果表明：13對ISSR引物擴增出的條帶顯示群體間的多態(tài)率高達(dá)98.1%，變異系數(shù)是0.9750，19對ISSR引物平均PIC為0.812，苦蕎的遺傳多樣性與海拔和基因多樣性有顯著的關(guān)系。Tang等［39］用SSR分子標(biāo)記對來自四川西部的12個野生蕎麥品種和2個栽培蕎麥品種的種屬進(jìn)化關(guān)系和遺傳背景進(jìn)行分析，結(jié)果表明：野生小粒蕎麥和大粒蕎麥有不同的葉綠體基因及核基因，金蕎麥與小粒蕎麥和大粒蕎麥之間的遺傳關(guān)系非常復(fù)雜；小粒蕎麥之間葉綠體基因的遺傳多樣性比較低，金蕎麥種內(nèi)基因遺傳多樣性低于大粒蕎麥，然而核基因在金蕎麥種內(nèi)和種間、小粒蕎麥和大粒蕎麥中遺傳多樣性很高；通過葉綠體SSR及細(xì)胞核SSR遺傳分析表明：皺葉野蕎麥和密毛野蕎有較近的親緣關(guān)系。

Cho等［40］利用新一代基因測序技術(shù)獲得了苦蕎的葉綠體基因序列，并將其與先前報道的甜蕎的葉綠體基因進(jìn)行比較，苦蕎的葉綠體基因序列全長是159 272 bp，比甜蕎葉綠體基因序列短327 bp，苦蕎葉綠體基因序列的含量、順序和方向與甜蕎相似，但在串聯(lián)、反向重復(fù)序列和連接處有一些結(jié)構(gòu)變化，在基因間序列和ycf1基因中發(fā)現(xiàn)有7個插入和缺失（約100 bp）。在苦蕎（4個重復(fù)）和甜蕎（1個重復(fù)）間有21 bp串聯(lián)重復(fù)的拷貝數(shù)差異，ycf1基因插入和缺失部分長度為63 bp。

5 小結(jié)

目前，國內(nèi)學(xué)者對蕎麥資源的遺傳多樣性進(jìn)行了一些研究，但對蕎麥資源的研究還比較零散，對蕎麥屬植物資源各種間親緣關(guān)系的爭議仍比較大?？赡苁歉餮芯空咚捎玫牟牧喜煌暾?，或者種類混雜，或者是野生種不同種群間遺傳差異等原因所致。我國是蕎麥的主要生產(chǎn)國，西南地區(qū)的云南、四川、貴州省一帶是苦蕎麥的現(xiàn)代分布中心和起源地之一，已經(jīng)成為苦蕎麥及其近緣種種質(zhì)資源研究和保護的關(guān)鍵地區(qū)。筆者認(rèn)為今后關(guān)于蕎麥的研究，國內(nèi)及國外研究者應(yīng)建立廣泛的合作，在保證自身利益的前提下，充分共享各個研究單位收集到的種質(zhì)資源，為今后蕎麥各方面的研究提供原始親本材料；同時利用已有的蕎麥基因組序列，開發(fā)重要農(nóng)藝性狀的SSR標(biāo)記，分析蕎麥資源的遺傳多樣性，為構(gòu)建蕎麥遺傳圖譜、基因定位及克隆奠定基礎(chǔ)。

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