海灣扇貝碳氮穩(wěn)定同位素的分餾系數(shù)和轉(zhuǎn)化率研究

王 震，田甲申，李多慧，韓羽嘉，鹿志創(chuàng)，傅志宇，木云雷

(1.大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，遼寧 大連 116023；2.遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧 大連 116023；3.大連市水產(chǎn)研究所，遼寧 大連 116019)

穩(wěn)定同位素技術(shù)反映了被消費(fèi)者吸收利用的較長(zhǎng)一段時(shí)間的食物信息，已被廣泛應(yīng)用于食物網(wǎng)有機(jī)物傳遞過(guò)程、評(píng)估各種食物對(duì)捕食者生長(zhǎng)貢獻(xiàn)度的研究中[1]。確定生物體內(nèi)穩(wěn)定同位素的分餾系數(shù)和轉(zhuǎn)化率，是穩(wěn)定同位素技術(shù)應(yīng)用于食物網(wǎng)研究的前提和基礎(chǔ)[2]。

分餾系數(shù)是估算食物對(duì)消費(fèi)者貢獻(xiàn)度、判斷消費(fèi)者營(yíng)養(yǎng)級(jí)的關(guān)鍵數(shù)據(jù)。早期研究表明，捕食者新陳代謝傾向于利用較輕元素，而富集較重元素，從而產(chǎn)生動(dòng)物與食物之間的分餾效應(yīng)[3-4]，且動(dòng)物與食物之間的穩(wěn)定同位素值存在較為確定的判別值，如Δδ13C:0‰～1.0‰,Δδ15N:3.0‰～ 4.0‰[5-6]，這是穩(wěn)定同位素技術(shù)得以廣泛應(yīng)用的前提。然而，Deniro等[3]在研究食物對(duì)不同物種的C同位素影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)各物種分餾系數(shù)的平均值為0.8‰，但種間變化較大(0.6‰～2.7‰)。因此，分餾系數(shù)的研究備受關(guān)注。Roth等[7]研究發(fā)現(xiàn)，紅狐(Vulpesvulpes)體內(nèi)血清對(duì)食物的Δδ15N值達(dá)4.2‰，而肝、肌肉和毛皮為3.3‰～3.5‰。Gamboa-Delgado等[8]通過(guò)室內(nèi)飼喂試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)肌肉組織中Δδ15N值與飼料中蛋白質(zhì)含量有關(guān)。應(yīng)用穩(wěn)定同位素技術(shù)研究食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)時(shí)，若忽略C、N穩(wěn)定同位素的分餾系數(shù)變化，則很可能產(chǎn)生對(duì)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的錯(cuò)誤構(gòu)建[9-10]。

同位素轉(zhuǎn)化率代表各組織穩(wěn)定同位素值(動(dòng)物吸收的食物)的時(shí)間尺度。研究發(fā)現(xiàn)，變溫動(dòng)物[11-12]和恒溫動(dòng)物[12-13]的穩(wěn)定同位素轉(zhuǎn)化率均存在物種特異性和組織特異性。Dubois等[2]在研究太平洋牡蠣(Crassostreagigas)和紫貽貝(Mytilusedulis)的穩(wěn)定同位素轉(zhuǎn)化率時(shí)，發(fā)現(xiàn)兩種貝類(lèi)的N同位素半衰期(14.5 d)大約是C同位素半衰期(8.5 d)的兩倍；Guelinckx等[14]發(fā)現(xiàn)刺鰭魚(yú)(Pomatoschistusminutus)新陳代謝快的組織(肝臟、心臟)穩(wěn)定穩(wěn)定同位素半衰期，短于新陳代謝慢的肌肉組織，即不同組織的同位素值反映出不同時(shí)間尺度動(dòng)物的食物特征。因此，若要提高穩(wěn)定同位素在研究食物網(wǎng)時(shí)的準(zhǔn)確性、精確性，需通過(guò)更多室內(nèi)喂養(yǎng)控制試驗(yàn)來(lái)獲取不同物種不同組織的穩(wěn)定同位素分餾系數(shù)和轉(zhuǎn)化率。

目前，國(guó)內(nèi)穩(wěn)定同位素技術(shù)在生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用多集中于野外研究，如潮間帶、近海的食物網(wǎng)構(gòu)建[15-16]，魚(yú)類(lèi)、刺參等的食物組成等[17-19]。近幾年，國(guó)內(nèi)學(xué)者已對(duì)錦鯉(Cyprinuscarpio)、軍曹魚(yú)(Rachycentroncanadum)、黃顙魚(yú)(Pelteobagrusfulvidraco)[20-22]的穩(wěn)定同位素分餾系數(shù)和轉(zhuǎn)化率進(jìn)行了研究，而有關(guān)海灣扇貝(Argopectenirradias)穩(wěn)定同位素分餾系數(shù)和和轉(zhuǎn)化率的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。海灣扇貝原產(chǎn)于美國(guó)大西洋沿岸，1982年引種到我國(guó)，具有生長(zhǎng)速度快、養(yǎng)殖周期短、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高等特點(diǎn)，現(xiàn)已成為我國(guó)主要養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)貝類(lèi)之一。以海灣扇貝為研究對(duì)象，通過(guò)室內(nèi)控制試驗(yàn)，研究海灣扇貝不同組織C、N穩(wěn)定同位素的分餾系數(shù)和轉(zhuǎn)化率，旨在為利用穩(wěn)定同位素技術(shù)研究海灣扇貝等貝類(lèi)在促熟期的餌料貢獻(xiàn)率、在自然海域時(shí)的餌料來(lái)源奠定基礎(chǔ)，同時(shí)也為海洋食物網(wǎng)的科學(xué)構(gòu)建、穩(wěn)定同位素技術(shù)更加科學(xué)的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

采集大連大李家海域同齡海灣扇貝，按大小分為兩類(lèi)，體質(zhì)量和殼高分別為：大規(guī)格，(30.23±3.25) g和(57.12±2.00) mm，小規(guī)格，(19.06±3.12) g和(49.03±2.13) mm。螺旋藻粉購(gòu)自山東東營(yíng)康瑞科技開(kāi)發(fā)有限責(zé)任公司。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和日常管理

試驗(yàn)開(kāi)始前，將海灣扇貝表面附著物沖洗干凈，挑選健康個(gè)體暫養(yǎng)于容積為2 m3的玻璃鋼水槽內(nèi)。試驗(yàn)開(kāi)始后，設(shè)置試驗(yàn)組和對(duì)照組各1個(gè)，每組3個(gè)平行，共6個(gè)玻璃鋼水槽，每槽放海灣扇貝大、小規(guī)格各60枚。試驗(yàn)期間每日倒池1次，持續(xù)充氧，水源為沙濾沉淀海水，水溫為14.50～15.50 ℃、溶解氧為9.91～10.81 mg/L、pH為7.87～8.04，鹽度33.92～34.16。試驗(yàn)周期74 d，前14 d不投餌，以使扇貝充分適應(yīng)環(huán)境，并處于活力較好的狀態(tài)；自第15 d開(kāi)始，倒池后向試驗(yàn)組投喂螺旋藻粉，投喂前用400目篩絹網(wǎng)過(guò)濾，投喂密度7 mg/(L·d)，對(duì)照組不投餌。

1.2.2 樣品處理

將第14 d設(shè)為第0 d，分別在第0、4、8、12、16、20、28、36、44、52 d和60 d每槽各取3枚扇貝，取其肝胰腺、性腺、閉殼肌組織，用去離子水清洗干凈，60 ℃烘干24 h，用瑪瑙研缽研磨成粉末，經(jīng)100目篩絹網(wǎng)過(guò)濾，同時(shí)取螺旋藻粉，用于δ15N和δ13C值的測(cè)定。

1.2.3 碳氮穩(wěn)定同位素的測(cè)定

所有樣品于遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院穩(wěn)定同位素實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)定。穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀為菲尼根Flash 2000 HT型元素分析儀和菲尼根Delta V Advantage同位素比率質(zhì)譜儀相連而成。δ13C值以PDB為參考標(biāo)準(zhǔn)，δ15N值以大氣氮為參考標(biāo)準(zhǔn)。為保證結(jié)果準(zhǔn)確性，同一樣品的碳、氮穩(wěn)定同位素分別進(jìn)行測(cè)定。每個(gè)樣品測(cè)定3個(gè)平行樣，為保持試驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性和儀器的穩(wěn)定性，每測(cè)定5個(gè)樣品后插測(cè)1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣，δ15N和δ13C值精密度<±0.15‰。

1.2.4 指標(biāo)計(jì)算

應(yīng)用指數(shù)衰減曲線(xiàn)對(duì)同位素的特征變化與時(shí)間進(jìn)行擬合，分餾系數(shù)、扇貝各組織對(duì)C或N同位素的半衰期分別見(jiàn)下式：

Y=c+ae(-λt)

DTF =c-b[28]

t1/2=ln(2)/λ[23]。

式中，t為時(shí)間，Y為t時(shí)各組織的δ13C或δ15N值，c為組織同位素漸進(jìn)值，a為初始與平衡條件之間的差異，λ為C或N同位素的轉(zhuǎn)化率，DTF為分餾系數(shù)，b為餌料的同位素值，t1/2為半衰期。

1.3 數(shù)據(jù)處理

研究結(jié)果采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。采用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件包中的Compare means進(jìn)行One-way ANOVA分析，差異顯著性用Scheffe和Tukey’s HSD法進(jìn)行事后多重比較，生長(zhǎng)曲線(xiàn)采用SigmaPlot 13.0軟件進(jìn)行擬合。

2 結(jié) 果

2.1 海灣扇貝的生長(zhǎng)情況

不同規(guī)格海灣扇貝試驗(yàn)前后殼高、體質(zhì)量變化見(jiàn)表1。試驗(yàn)組與對(duì)照組的海灣扇貝不同規(guī)格殼高、體質(zhì)量均未發(fā)生顯著變化(P>0.05)。

2.2 海灣扇貝各組織的分餾系數(shù)

海灣扇貝各組織C、N穩(wěn)定穩(wěn)定同位素比值變化見(jiàn)表2。試驗(yàn)過(guò)程中，海灣扇貝大、小規(guī)格之間的各組織C、N穩(wěn)定同位素比值無(wú)顯著差異(P>0.05)，試驗(yàn)前后，對(duì)照組各組織的δ13C和δ15N值均未發(fā)生顯著變化(P>0.05)；試驗(yàn)組各組織的δ13C值變化顯著，而δ15N值變化較小。第0 d，肝胰腺與其他兩組織的δ13C值存在顯著差異(P<0.05)，性腺與閉殼肌之間δ13C值無(wú)顯著差異(P>0.05)；而三者之間的δ15N值無(wú)顯著差異(P>0.05)。此后，試驗(yàn)組投喂螺旋藻粉(δ13C=-27.83‰; δ15N=7.36‰)。第60 d時(shí)，肝胰腺δ13C值變化最顯著，由-18.46‰降至-23.61‰，分餾系數(shù)為3.92‰；其次是性腺由-17.32‰降至-19.90‰，分餾系數(shù)為7.84‰；閉殼肌的δ13C值變化最小，由-17.76‰降至-18.01‰，且三者之間δ13C值存在極顯著差異(P<0.01)。第60 d時(shí)，肝胰腺的δ15N值變化顯著，而性腺和閉殼肌的δ15N值未發(fā)生顯著變化(P>0.05)。第44 d～60 d肝胰腺和性腺組織的δ15N值均趨于穩(wěn)定且高于對(duì)照組，因此推斷肝胰腺和性腺組織的Δδ15N值分別為2.15‰、1.84‰。

表1 試驗(yàn)前后海灣扇貝殼高和體質(zhì)量的變化情況(n=10)

注：同一列中不同小寫(xiě)字母表示不同性狀間差異顯著(P<0.05)，同一行中不同大寫(xiě)字母表示同一性狀不同時(shí)間的值差異顯著(P<0.05)；n代表樣本數(shù)量.下同.

表2 海灣扇貝各組織C、N穩(wěn)定同位素值的變化(n=3) ‰

2.3 海灣扇貝各組織的轉(zhuǎn)化率

海灣扇貝各組織及餌料的C、N穩(wěn)定同位素值隨時(shí)間的變化見(jiàn)圖1。對(duì)照組各組織δ13C和δ15N值在1.0‰范圍內(nèi)波動(dòng)，未發(fā)生顯著變化(P>0.05)，餌料的δ13C和δ15N值在試驗(yàn)期間變化不顯著(P>0.05)。試驗(yàn)組海灣扇貝肝胰腺、性腺、閉殼肌的δ13C值與時(shí)間擬合曲線(xiàn)的擬合優(yōu)度(r2)分別為0.99、0.96、0.38(表3)，肝胰腺和性腺的擬合優(yōu)度良好，閉殼肌的擬合優(yōu)度較差。肝胰腺和性腺的C穩(wěn)定同位素轉(zhuǎn)化率非常接近，半衰期分別為10.88 d和10.22 d，閉殼肌的C穩(wěn)定同位素轉(zhuǎn)化率最慢，但由于其與時(shí)間擬合曲線(xiàn)的擬合優(yōu)度較差，不能準(zhǔn)確反映出閉殼肌的C穩(wěn)定同位素半衰期。試驗(yàn)組各組織的δ15N值無(wú)法與時(shí)間擬合成指數(shù)衰減曲線(xiàn)。第0 d～44 d，試驗(yàn)組肝胰腺和性腺的δ15N值上下波動(dòng)，第44 d～60 d相對(duì)穩(wěn)定，且略高于對(duì)照組，而閉殼肌的δ15N值與對(duì)照組差異最小。由此可推斷，肝胰腺和性腺在第40 d達(dá)到穩(wěn)定同位素平衡，兩組織的N同位素半衰期約為20 d，閉殼肌N同位素半衰期遠(yuǎn)大于其他組織。

表3 海灣扇貝各組織δ13C值隨時(shí)間的擬合方程及同位素轉(zhuǎn)化半衰期

3 討 論

3.1 影響動(dòng)物組織穩(wěn)定同位素轉(zhuǎn)化的因素

動(dòng)物組織穩(wěn)定同位素組成受動(dòng)物自身?xiàng)l件(種類(lèi)、年齡等)與環(huán)境因素(食物、理化因素等)的綜合影響。其中，食物的穩(wěn)定同位素組成是動(dòng)物組織穩(wěn)定同位素組成的決定性因素[3,24]。食物的改變，可通過(guò)新陳代謝和組織生長(zhǎng)兩個(gè)過(guò)程影響動(dòng)物組織穩(wěn)定同位素組成[12,25-27]。Fry等[26]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)對(duì)蝦的體質(zhì)量增加4倍時(shí)，蝦與餌料達(dá)到穩(wěn)定同位素平衡，并利用組織同位素隨組織生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)化率模型，證明蝦組織同位素轉(zhuǎn)化率主要與組織生長(zhǎng)有關(guān)。這一試驗(yàn)設(shè)計(jì)得到廣泛認(rèn)可，學(xué)者們?cè)谑覂?nèi)研究貝類(lèi)穩(wěn)定同位素轉(zhuǎn)化率時(shí)，多以幼齡貝為研究對(duì)象，并應(yīng)用上述模型得到了相似規(guī)律[2,28]。本研究的海灣扇貝均為成熟個(gè)體，試驗(yàn)前后無(wú)顯著生長(zhǎng)(P>0.05)。因此，本研究中餌料對(duì)海灣扇貝各組織同位素組成的影響，主要通過(guò)新陳代謝途徑引起。

圖1 海灣扇貝各組織δ13C和δ15N值隨時(shí)間的變化注：虛線(xiàn)F1代表Y=c+ ae(-λt)擬合方程曲線(xiàn)；折線(xiàn)F2、C代表試驗(yàn)期間試驗(yàn)組、對(duì)照組各組織穩(wěn)定同位素比值變化；折線(xiàn)E代表試驗(yàn)期間餌料同位素比值變化.

3.2 動(dòng)物組織C、N穩(wěn)定同位素的轉(zhuǎn)化率

動(dòng)物各組織新陳代謝速率不同，不同組織的同位素值反映了不同時(shí)間尺度動(dòng)物的食物特征。研究表明，恒溫動(dòng)物和變溫動(dòng)物不同組織的同位素轉(zhuǎn)化率均可能出現(xiàn)一定差異[13,20,23,29-30]。試驗(yàn)結(jié)果顯示，海灣扇貝肝胰腺和性腺的同位素轉(zhuǎn)化率相近，而閉殼肌同位素半衰期遠(yuǎn)大于其他組織，這可能與試驗(yàn)水溫、海灣扇貝的貝齡有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，成年寬鼻白鮭(Coregonusnasus)穩(wěn)定同位素半衰期約為1年[25]，遠(yuǎn)大于美洲擬鰈(Pseudopleuronectesamericanus)幼魚(yú)半衰期(1～19 d)[31]。溫度對(duì)C、N同位素轉(zhuǎn)化率有顯著影響，13 ℃時(shí)，美洲擬鰈幼魚(yú)的C、N同位素半衰期分別為(4.1±0.6) d、(3.9±0.7) d；18 ℃時(shí)，C、N同位素半衰期分別為(2.2±0.3) d、(3.1±0.3) d[31]。這可能是因?yàn)槌赡陝?dòng)物組織生長(zhǎng)和新陳代謝比幼齡動(dòng)物緩慢，變溫動(dòng)物的生物化學(xué)反應(yīng)在低溫下會(huì)減緩[32]。本研究所用海灣扇貝均為成熟個(gè)體，試驗(yàn)溫度為14.50～15.50 ℃，并非其最適生長(zhǎng)溫度(22 ℃)[33]，且閉殼肌在3種組織中代謝最慢,這些可能與閉殼肌需要更長(zhǎng)時(shí)間才能達(dá)到同位素平衡有關(guān)。

動(dòng)物攝食后，食物中的C、N元素會(huì)在代謝途徑上發(fā)生解偶聯(lián)，即C、N元素的代謝傳遞途徑可能發(fā)生變化[2]。Hobson等[23]在研究刺嘴鶯(Sylviaborin)血液及羽毛同位素轉(zhuǎn)化率時(shí)，發(fā)現(xiàn)C元素的轉(zhuǎn)化率比N元素轉(zhuǎn)化率快。Dubois等[2]在研究無(wú)脊椎動(dòng)物時(shí)也報(bào)道了相似的轉(zhuǎn)化規(guī)律，太平洋牡蠣和紫貽貝C元素新陳代謝速率是N元素的兩倍。本試驗(yàn)中，肝胰腺和性腺的C元素半衰期約為10 d，根據(jù)折線(xiàn)圖推斷出的N元素半衰期接近20 d，同樣驗(yàn)證了C、N元素在組織代謝過(guò)程中轉(zhuǎn)化速率存在差異。這可能是由于雙殼類(lèi)儲(chǔ)存物質(zhì)(如，糖元)的積累，且加快了碳水化合物和脂肪的代謝。

3.3 動(dòng)物組織C、N穩(wěn)定同位素的分餾系數(shù)

本試驗(yàn)中，海灣扇貝各組織δ13C值在第60 d時(shí)存在極顯著差異，閉殼肌的δ15N值與其他兩組織存在顯著差異。各組織的δ13C值差異可能是由于脂肪含量的不同引起：生命體在合成脂肪的過(guò)程中,會(huì)發(fā)生明顯的碳歧視效應(yīng),即趨向于利用較輕的12C合成脂肪,進(jìn)而脂肪中的δ13C要比蛋白質(zhì)和單糖類(lèi)化合物低6‰[34]，而肝胰腺是雙殼貝類(lèi)脂質(zhì)的主要貯存器官，脂肪含量高于其他組織[35]。各組織的δ15N值存在差異可能與氨基酸含量差異、不同組織代謝途徑存在差異有關(guān)。同時(shí)，本研究為保證餌料δ13C和δ15N值的穩(wěn)定性，試驗(yàn)組只投喂螺旋藻粉，這可能會(huì)導(dǎo)致海灣扇貝餌料過(guò)于單一。海灣扇貝不同組織對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求不同，若餌料不能滿(mǎn)足各組織的營(yíng)養(yǎng)需求就會(huì)造成生物體營(yíng)養(yǎng)不良。當(dāng)生物體營(yíng)養(yǎng)不良時(shí)，它會(huì)通過(guò)提高攝食量來(lái)彌補(bǔ)不足，這就導(dǎo)致各組織的分餾系數(shù)差異越來(lái)越大。

本研究選取年齡相同、大小不同的海灣扇貝，用于研究二者C、N穩(wěn)定同位素轉(zhuǎn)化及分餾是否存在差異，并探討二者的生長(zhǎng)差異是否與穩(wěn)定同位素轉(zhuǎn)化快慢有關(guān)。結(jié)果顯示，海灣扇貝不同規(guī)格的C、N同位素轉(zhuǎn)化率和分餾系數(shù)均無(wú)顯著差異(P>0.05)。這可能與試驗(yàn)溫度較低有關(guān)，在低溫時(shí)大、小規(guī)格代謝水平都比較低，不存在顯著差異。海灣扇貝不同規(guī)格的分餾系數(shù)與殼高無(wú)關(guān)，這與Herzka等[27]在研究幼魚(yú)對(duì)食物的分餾時(shí)，發(fā)現(xiàn)分餾系數(shù)與美洲擬鰈自身大小無(wú)關(guān)相一致。本研究中海灣扇貝的穩(wěn)定同位素分餾系數(shù)超出了被普遍接受的范圍，這也驗(yàn)證了在利用穩(wěn)定同位素技術(shù)研究食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、餌料貢獻(xiàn)率時(shí)，需充分考慮分餾系數(shù)變化所帶來(lái)的影響，需謹(jǐn)慎引用經(jīng)驗(yàn)值。

3.4 問(wèn)題與展望

螺旋藻粉是海灣扇貝的一種代餌，可能無(wú)法滿(mǎn)足扇貝的生長(zhǎng)需求。同時(shí)，螺旋藻粉與試驗(yàn)對(duì)象之間δ15N值接近，無(wú)法清晰顯示出海灣扇貝N元素隨時(shí)間的變化情況。另外，試驗(yàn)水溫較低，并不是試驗(yàn)對(duì)象的最適生長(zhǎng)溫度，這可能是造成閉殼肌在試驗(yàn)過(guò)程中未達(dá)到同位素平衡的主要原因。在今后的實(shí)驗(yàn)室研究中，需注意：(1)食物的選擇。在保證食物單一且具有穩(wěn)定的同位素比值前提下，食物與試驗(yàn)動(dòng)物之間的同位素比值要有一定差異，并且餌料營(yíng)養(yǎng)需均衡，以減少營(yíng)養(yǎng)不良等因素對(duì)試驗(yàn)的影響。(2) 溫度等影響新陳代謝因素的設(shè)定。不同溫度對(duì)試驗(yàn)動(dòng)物同位素轉(zhuǎn)化率及分餾系數(shù)的影響是否存在顯著差異；溫度在何時(shí)，室內(nèi)試驗(yàn)數(shù)據(jù)才能準(zhǔn)確反映野外動(dòng)物的同位素轉(zhuǎn)化率及分餾系數(shù)，均有待進(jìn)一步研究。(3) 試驗(yàn)對(duì)象的選擇。受組織生長(zhǎng)影響較大的低齡動(dòng)物與食物之間更易達(dá)到同位素平衡，為獲得較好的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，大多數(shù)研究均選取低齡動(dòng)物為研究對(duì)象。但在構(gòu)建自然生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)時(shí)會(huì)涉及不同年齡的動(dòng)物，同種動(dòng)物不同年齡之間的同位素轉(zhuǎn)化率及分餾系數(shù)是否存在顯著差異，仍有待進(jìn)一步研究。雖然穩(wěn)定同位素技術(shù)已成為研究動(dòng)物食物源與營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的重要手段，但仍需通過(guò)更多室內(nèi)喂養(yǎng)控制試驗(yàn)來(lái)提高穩(wěn)定同位素在研究食物網(wǎng)時(shí)的準(zhǔn)確性、精確性。

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