魯中南山地黑松人工林土壤和林下植被的動(dòng)態(tài)格局

郭建曜，王 淥，楊 靜，馬風(fēng)云,3,4，馬雪松，王文波，董玉峰

（1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 山東省高校森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 泰安 271018；2.山東省日照市林業(yè)局，山東日照276800；3.山東泰山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，山東 泰安271018；4.山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 泰安 271018；5.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟(jì)南250000）

中國(guó)是世界上人工林面積最大的國(guó)家。然而，由于中國(guó)人工林樹(shù)種結(jié)構(gòu)單一、管理粗放以及不合理經(jīng)營(yíng)采伐等原因，人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差，林下植被多樣性較低等問(wèn)題隨人工林生長(zhǎng)逐漸暴露，甚至隨人工林生長(zhǎng)出現(xiàn)地力衰退、人工林退化等嚴(yán)重情況。因此，本研究旨在揭示人工林生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)格局，為科學(xué)經(jīng)營(yíng)、管理人工林提供理論依據(jù)，促進(jìn)人工林健康穩(wěn)定生長(zhǎng)，發(fā)揮其應(yīng)有的經(jīng)濟(jì)。生態(tài)效益，是人工林經(jīng)營(yíng)領(lǐng)域重要的科學(xué)問(wèn)題［1］。林下植被和土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能有重大影響［2-3］。林下植被多樣性對(duì)于維持森林生態(tài)系統(tǒng)物種的多樣性、功能的穩(wěn)定性以及促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)、揭示植被演替特征等方面起著重要的作用［4-5］。林下植物多樣性及優(yōu)勢(shì)種的變化反映植被演替動(dòng)態(tài)和特征［6］。森林土壤作為森林生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，為森林提供其生存所必需的水分、養(yǎng)分等重要物質(zhì)，土壤水分狀況、養(yǎng)分狀況、微生物等理化性質(zhì)及生物性狀影響著森林的生長(zhǎng)發(fā)育［7］。林齡變化影響林下植被和土壤的動(dòng)態(tài)格局，林齡階段不同，林下植被多樣性［8］、土壤物理性狀、養(yǎng)分［9］及微生物狀況［10］也會(huì)有所變化。土壤含水量、容重、毛管孔隙度等是重要的土壤物理性狀指標(biāo)，土壤氮、磷、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)，土壤酶活性，土壤微生物豐度以及多樣性直接或間接影響土壤肥力和養(yǎng)分供應(yīng)能力［11］。由于人工林樹(shù)種結(jié)構(gòu)單一，加上長(zhǎng)期不合理的高強(qiáng)度經(jīng)營(yíng)，導(dǎo)致生物多樣性明顯低于同齡天然林［12］。有研究表明：幼齡人工林林下植物多樣性較造林前提高［13］，但隨著林齡增加和森林環(huán)境的變化，林下植物多樣性逐漸降低。林地土壤生態(tài)環(huán)境也會(huì)隨林齡增加發(fā)生變化［14］，如50年生馬尾松Pinus massoniana林中土壤纖維素酶、脲酶活性較6年生低［14］，巨桉Eucalyptus grandis人工林土壤含水量隨林齡增加而增加，土壤容重隨林齡增加而逐漸降低，土壤狀況改善［15］。黑松Pinus thunbergii是中國(guó)暖溫帶地區(qū)干旱瘠薄荒山造林的重要樹(shù)種。研究黑松人工林生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中林分群落結(jié)構(gòu)、林下植物多樣性、林地土壤理化性質(zhì)和微生物群落特征的動(dòng)態(tài)格局及其內(nèi)在關(guān)系，對(duì)于科學(xué)指導(dǎo)林分經(jīng)營(yíng)，調(diào)控林分群落演替動(dòng)態(tài)，提升森林多種服務(wù)功能，實(shí)現(xiàn)黑松人工林長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)具有重要的理論意義。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 樣地概況

調(diào)查區(qū)域位于魯中南山地的山東省萊蕪市雪野鎮(zhèn)（36°24′N(xiāo),117°34′E），海拔為290～320 m，土壤為棕壤，土層厚度為30～40 cm。該區(qū)域?qū)贉貛啙駶?rùn)大陸性季風(fēng)氣候，多年平均氣溫為13.2℃，最低氣溫-20.0℃，最高氣溫36.2℃。區(qū)域內(nèi)多為人工植被，林木以耐瘠薄干旱針葉樹(shù)種為主，自然植被率低，偶見(jiàn)次生落葉、闊葉雜林。多年平均降水量為695.1 mm［16］。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1 樣方設(shè)置 采用空間序列代替時(shí)間序列的研究方法［17］。在全面踏查基礎(chǔ)上，選取處于6，30和50年生，共3個(gè)林齡階段且立地條件相近、林分管理水平一致的黑松林人工純林。各林齡段分別在選定的林分內(nèi)設(shè)置3塊20 m×30 m標(biāo)準(zhǔn)地（經(jīng)水平校正），實(shí)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)喬木的樹(shù)高、胸徑和冠幅。林分立地條件和生長(zhǎng)狀況如表1。

表1 林分的立地條件與生長(zhǎng)狀況Table 1 Site conditions and stand growth

1.2.2 林下植被 在設(shè)定的標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)沿S形設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的樣方調(diào)查其中的下層喬灌木，在每個(gè)大樣方內(nèi)設(shè)置1 m×1 m的樣格調(diào)查其中的草本植物。實(shí)測(cè)林下灌木和草本植物的種類(lèi)、數(shù)量、高度、蓋度等。計(jì)算草本植物和灌木的重要值、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)。

1.2.3 土壤理化性質(zhì)調(diào)查測(cè)定方法 2014年7月調(diào)查取樣后，土壤物理狀況2 d內(nèi)測(cè)量完畢，土壤養(yǎng)分、土壤酶活性6 d內(nèi)完成測(cè)量，土壤微生物樣品于取樣后2 d內(nèi)送北京諾禾致源科技股份有限公司檢測(cè)。①調(diào)查方法。在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)調(diào)查草本和灌木時(shí)選取的5個(gè)樣方中心處作為土壤剖面調(diào)查點(diǎn)，清除上層凋落物和腐殖質(zhì)層，挖掘土壤剖面，用50 cm2的環(huán)刀取20 cm深處土壤樣本，置于塑封袋中包好，保證土體完整，帶回實(shí)驗(yàn)室用于分析土壤空隙結(jié)構(gòu)及水分狀況；另從各剖面處挖取20 cm深土樣，各取約100 g裝入塑封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室，風(fēng)干后過(guò)80目篩，用于土壤養(yǎng)分分析。另將各剖面挖取土壤分別過(guò)60目篩，取100 g裝入塑封袋，置于冰盒內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，用于土壤功能酶活性的測(cè)定分析。土壤微生物樣本的采集采用多點(diǎn)混合取樣法，由上述5個(gè)剖面挖取20 cm深土并過(guò)篩，等量混勻后稱(chēng)取15 g裝入離心管，立即置于液氮罐內(nèi)，用于土壤微生物群落特征分析。②土壤空隙結(jié)構(gòu)。取樣前稱(chēng)取干燥環(huán)刀質(zhì)量（G0），稱(chēng)取環(huán)刀+鮮土質(zhì)量（G2），將環(huán)刀樣品放于盛有2～3 mm水層的瓷盤(pán)中8 h，取出拭去瀝水后稱(chēng)量（G3），然后置于105℃烘箱內(nèi)烘干至恒量并稱(chēng)量（G1）。計(jì)算土壤容重、毛管孔隙度［19］。③土壤養(yǎng)分。將土樣風(fēng)干壓碎過(guò)80目篩，采用消煮法全自動(dòng)凱氏定氮儀（K9860）測(cè)定土壤全氮，采用流動(dòng)注射分析儀（AA3）測(cè)定土壤有效氮，采用雙光束紫外分光光度計(jì)（TU-9500）測(cè)定土壤有效磷，采用火焰光度計(jì)測(cè)定土壤有效鉀［18］。④土壤酶活性。脲酶以苯酚-次氯酸鈉比色法測(cè)定，以培養(yǎng)24 h后1 g土壤中NH3-N的毫克數(shù)表示其活性；蔗糖酶以DNS試劑比色法測(cè)定，以培養(yǎng)24 h后1 g土壤中生成葡萄糖的毫克數(shù)表示其活性；纖維素酶活性以DNS試劑比色法測(cè)定，以培養(yǎng)72 h后1 g土壤中生成葡萄糖的毫克數(shù)表示其活性［19］。均使用雙光束紫外分光光度計(jì)（TU-9500）比色。⑤土壤微生物群落特征。測(cè)序公司根據(jù)所擴(kuò)增的16S區(qū)域特點(diǎn)，基于Illumina MiSeq測(cè)序平臺(tái)，利用雙末端測(cè)序（Paired-End）的方法，構(gòu)建小片段文庫(kù)進(jìn)行雙末端測(cè)序。從公司提供的測(cè)序分析報(bào)告中得到土壤微生物Chao1指數(shù)及Shannon指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel處理實(shí)驗(yàn)測(cè)定的土壤理化性質(zhì)數(shù)據(jù)并制作圖表，使用SAS 9.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，使用Duncan新復(fù)極差法（P＜0.05）做多重比較，使用Pearson分析法進(jìn)行偏相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡階段黑松人工林的林下植被特征

在所有樣地中，黑松人工林林下植被共出現(xiàn)32種植物，分屬17科28屬，其中灌木植物6科6屬7種，草本植物11科22屬25種。黑松林下灌木種類(lèi)偏少，草本種類(lèi)相對(duì)較多（表2）。從灌木類(lèi)樹(shù)種來(lái)看，6年生階段黑松林僅有2種，30年生階段有5種，50年生有4種。其中6年生階段林下優(yōu)勢(shì)灌木樹(shù)種為截葉鐵掃帚Lespedeza cuneata，30年生林下優(yōu)勢(shì)灌木樹(shù)種為荊條Vitex negundo，50年生林下優(yōu)勢(shì)灌木樹(shù)種為荊條和截葉鐵掃帚。

不同林齡階段黑松林下草本植物群落組成各不相同，每個(gè)林齡階段均有少數(shù)幾種優(yōu)勢(shì)植物。其中6年生階段黑松林下草本植物優(yōu)勢(shì)種類(lèi)為苦荬菜Ixeris denticulata，隱子草屬1種Cleistogenes sp.，結(jié)縷草Zoysia japonica，狗尾草Setaria viridis?？噍げ藢?duì)土壤條件要求不高；狗尾草喜溫暖濕潤(rùn)，但也具有一定抗旱、抗寒能力；隱子草和結(jié)縷草都具有良好的抗干旱能力。30年生草本優(yōu)勢(shì)種為莧草Alternanthera payonychiodes，卷柏Selaginella tamariscina和苦苣菜Sonchus oleraceus。

表2 不同林齡階段黑松人工林林下植被概況Table 2 Undergrowth vegetation general situation of Pinus thunbergii plantation in different age stages

從圖1可以看出：6年生和30年生黑松林的Simpson指數(shù)為0.86～0.88，差異不大；但是50年生松林只有0.76，比前2個(gè)年齡階段的黑松林明顯減小。

6年生和30年生 Shannon-Wiener指數(shù)相差不大，分別為2.293和2.314。50年生的Shannon-Wiener指數(shù)只有1.676，比最高的30年生降低27.6%。Shannon-Wiener為變化度指數(shù)，是一種能較好地反映個(gè)體密度、生境差異、群落類(lèi)型、演替階段的指數(shù)，它是物種豐富度和均勻度的函數(shù)。物種數(shù)量越多，分布越均勻，Shannon-Wiener值也越大。從不同林齡Shannon-Wiener指數(shù)可以看出，6年生與30年生黑松林的物種豐富度以及物種分布的均勻程度相差不大，50年生黑松林物種豐富度以及物種分布的均勻程度低于前2個(gè)林齡階段。

圖1 不同林齡階段黑松人工林多樣性指數(shù)Figure 1 Diversity index of P.thunbergii plantation in different age stages

群落的Pielou均勻度是指群落中各個(gè)種的重要值的均勻程度，它所表征的是群落實(shí)測(cè)多樣性與最高多樣性之間的比率。6年生與30年生黑松林的Pielou指數(shù)相差不大，分別為0.869和0.862，而到50年生降低較大，只有0.728，比6年生降低了16.2%。

2.2 不同林齡階段黑松人工林的土壤理化性質(zhì)

2.2.1 土壤容重及毛管孔隙度 從圖2看出：土壤容重隨林齡的增大而降低，50年生比6年生黑松林降低了15.6%，差異顯著（P＜0.05）。土壤毛管孔隙度隨林齡的增大遞增，50年生比6年生增加了32.3%，差異顯著（P＜0.05）。

2.2.2 土壤養(yǎng)分狀況 黑松林分的有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著林齡的升高呈下降趨勢(shì)（圖3），在30年生時(shí)下降尤為明顯，與6年生相比下降了36.6%，差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）；但50年生開(kāi)始有所回升，與30年生相比提高了16.1%，差異顯著（P＜0.05）。土壤有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先升高后降低的趨勢(shì)，在30年生時(shí)達(dá)最高值，且不同林齡之間差異顯著（P＜0.05）。不同林齡黑松土壤有效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在數(shù)值上差異不大，30年生最高，為0.107 g·kg-1，比最低的50年生高8.2%（0.008 g·kg-1），且30年生與另2個(gè)林齡間有顯著差異。但土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與有效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)趨勢(shì)一致，為30年生黑松林＞6年生黑松林＞50年生黑松林，50年生黑松林比6年生黑松林、30年生黑松林分別降低了27.2%和28.5%，達(dá)顯著差異水平（P＜0.05）。

圖2 不同林齡黑松土壤容重與毛管孔隙度Figure 2 Soil bulk density and capillary porosity of Pinus thunbergii plantation in different age stages

圖3 不同林齡黑松土壤養(yǎng)分狀況Figure 3 Soil nutrient status of P.thunbergii plantation in different age stages

2.2.3 土壤功能酶活性 不同林齡黑松林中，蔗糖酶活性先升高后降低，黑松林在30年生時(shí)達(dá)最高（圖4）。50年生蔗糖酶活性最低，比6年生和30年生分別降低了32.2%和44.3%，且不同林齡之間差異顯著（P＜0.05）。土壤纖維素酶也是呈先升高后降低的趨勢(shì)，黑松林在30年生時(shí)最高，50年生最低，比6年生和30年生時(shí)分別降低了33.6%和59.7%，且不同林齡之間差異顯著（P＜0.05）。脲酶活性為6年生黑松林＞30年生黑松林＞50年生黑松林。脲酶活性最低的50年生黑松林比6年生和30年生黑松林分別降低了43.0%和40.2%，差異顯著（P＜0.05）。由表3可以看出：黑松人工林土壤酶與土壤養(yǎng)分之間存在較多相關(guān)性。蔗糖酶活性與全氮呈極顯著相關(guān)，與有效氮呈顯著相關(guān)；脲酶活性與全氮呈極顯著相關(guān)；纖維素酶活性與有效氮、有效鉀呈極顯著相關(guān)，與全氮呈顯著相關(guān)。

2.3 不同林齡黑松人工林的土壤細(xì)菌群落特征

2.3.1 微生物多樣性 α多樣性分析是指對(duì)群落中物種的豐富度和個(gè)體在物種中的分布均勻程度指標(biāo)進(jìn)行分析。本研究使用Chao1指數(shù)和Shannon指數(shù)對(duì)土壤中細(xì)菌菌群多樣性進(jìn)行分析。Chao1指數(shù)為豐富度指數(shù)，其值越高則表明細(xì)菌群落物種的豐富度越高。不同林齡黑松人工林土壤種細(xì)菌Chao1指數(shù)為6年生＞50年生＞30年生，呈現(xiàn)出先降后增的趨勢(shì)（圖5）。最低的30年生黑松林與最高的6年生黑松林相比降低了24.3%，差異顯著（P＜0.05）；50年生黑松林比30年生黑松林升高了10.1%，無(wú)顯著差異。Shannon指數(shù)反映細(xì)菌群落的多樣性程度，其值越高表示細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的多樣性越高。由圖5可以看出：土壤細(xì)菌Shannon指數(shù)為6年生黑松林＞50年生黑松林＞30年生黑松林，同樣為先降后增的趨勢(shì)，且不同林齡間差異顯著（P＜0.05）。最低的30年生黑松林比最高的6年生黑松林降低了5.6%，50年生比30年生升高了2.8%。

圖4 不同林齡黑松土壤酶狀況Figure 4 Soil enzyme status of Pinus thunbergii plantation in different age stages

表3 土壤酶與土壤養(yǎng)分相關(guān)性Table 3 Correlation between soil enzyme and soil nutrient

2.3.2 優(yōu)勢(shì)菌群 由圖6可以看出：在門(mén)水平上，黑松林地中的變形菌門(mén)Proteobacteria，放線菌門(mén)Actinobacteria和酸桿菌門(mén)Acidobacteria占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，各林齡這3類(lèi)細(xì)菌數(shù)量之和均占到細(xì)菌總量的72%以上。隨著黑松林齡的增長(zhǎng)，變形菌門(mén)豐度先升后降，在30年生時(shí)顯著高于6年生和50年生（P＜0.05），占這種細(xì)菌總量的36.5%；放線菌門(mén)的豐度隨林齡的增長(zhǎng)遞減，由6年生時(shí)的32.2%降低到50年生時(shí)的24.0%，下降了25.5%，差異顯著（P＜0.05）；酸桿菌門(mén)豐度則是隨著林齡的增長(zhǎng)而遞增，由6年生時(shí)的14.8%上升到50年生時(shí)的22.4%，升高了51.4%，差異顯著（P＜0.05）。

圖6 門(mén)水平土壤細(xì)菌相對(duì)豐度前10位Figure 6 Relative abundance of top 10 soil bacteria in Phylum level

3 討論

3.1 黑松人工林林下植被多樣性及物種組成隨林齡增加而變化

黑松人工林林下光照及土壤養(yǎng)分狀況等環(huán)境因子隨林齡而變化，進(jìn)而影響林下植物的群落組成和多樣性。黑松幼齡人工林（6年生）林分郁閉度較低，林內(nèi)光照條件好，一些喜光、抗逆性強(qiáng)的先鋒植物首先入侵并定居，如荊條、隱子草、結(jié)縷草等，其重要值較高，占據(jù)優(yōu)勢(shì)。隨著林齡增加，森林凋落物增加，土壤主要礦質(zhì)元素如有效氮、有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，土壤容重降低，30年生時(shí)一些對(duì)土壤環(huán)境要求相對(duì)較高的植物，如喜肥水的莧草和苦苣菜等，開(kāi)始占據(jù)優(yōu)勢(shì)。此時(shí)雖然林下植被種間競(jìng)爭(zhēng)逐漸加劇，物種組成發(fā)生變化，但整體多樣性仍得以維持，30年生林下植被多樣性指數(shù)與6年生時(shí)相比略有變化，但均無(wú)顯著差異。進(jìn)入50年生時(shí)，林分郁閉度進(jìn)一步增加，林下光照條件變差，林地土壤養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率降低，土壤有效鉀、有效氮、全氮下降，林下植被對(duì)光照和養(yǎng)分等生活因子的種間競(jìng)爭(zhēng)愈發(fā)激烈，抗逆、耐蔭的植物，如隱子草和截葉鐵掃帚等逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)，一些喜光趨肥植物，如莧草和苦苣菜等則被逐漸淘汰，林下植被多樣性指數(shù)顯著降低，植被群落逐漸發(fā)生演替。

3.2 土壤主要礦質(zhì)養(yǎng)分及功能酶活性隨林齡的增加而變化

土壤礦質(zhì)元素是影響土壤功能酶活性的重要因素，同時(shí)土壤功能酶又是土壤養(yǎng)分循環(huán)中重要的生物催化劑［20］。6年生至30年生黑松人工林林分郁閉度逐漸增加，隨林分及林下植被生長(zhǎng)，凋落物增加。此時(shí)期林分自身養(yǎng)分利用率較低，養(yǎng)分周轉(zhuǎn)較快，有利于維持林地礦質(zhì)養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)［21］，至30年生時(shí)土壤有效氮、有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著變化。凋落物量以及有效氮、有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高又直接或間接影響到土壤纖維素酶、蔗糖酶活性［22］，引起30年生黑松林地土壤纖維素酶、蔗糖酶活性的顯著升高。由于脲酶參與氮素循環(huán)，其活性與全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著相關(guān)，而30年生黑松林地全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與6年生時(shí)相比并無(wú)顯著差異，因此其脲酶活性同樣無(wú)顯著差異。同時(shí)30年生黑松林地脲酶活性得以維持，有利于氮素的轉(zhuǎn)化，這也是30年生時(shí)有效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高的原因之一。30～50年生時(shí)隨著林分繼續(xù)生長(zhǎng)，養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率降低［21］，伴隨著林分及林下植被生長(zhǎng)消耗，至50年生時(shí)土壤有效鉀、有效氮、全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著降低。受此影響［22］，土壤纖維素酶、蔗糖酶、脲酶活性也顯著降低。

本研究中土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨林齡增加的變化趨勢(shì)與其他礦質(zhì)養(yǎng)分變化趨勢(shì)相反，推測(cè)是由于有效磷被植物吸收消耗、淋溶損耗，而磷素生物有效性過(guò)程卻比較緩慢［23］導(dǎo)致的。6～30年生黑松林地有效磷隨植被生長(zhǎng)的吸收利用以及淋溶等逐漸消耗，而通過(guò)凋落物分解等過(guò)程有效歸還緩慢，導(dǎo)致30年生時(shí)土壤有效磷顯著降低。30～50年生時(shí)隨著之前積累的凋落物等逐步分解，土壤有效磷得到的補(bǔ)充增加，同時(shí)土壤容重逐漸降低，有利于減少磷素淋溶損耗［24］，所以至50年生時(shí)有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)開(kāi)始回升，但仍顯著低于6年生黑松林地。

3.3 黑松人工林土壤微生物群落特征隨林齡增加而變化

土壤微生物群落豐度和多樣性在一定程度上反映土壤生態(tài)系統(tǒng)的演變特征，并隨著林齡變化而變化。土壤中細(xì)菌多樣性6年生黑松林＞50年生黑松林＞30年生黑松林，表現(xiàn)為隨林齡的增加呈先降低后升高的變化趨勢(shì)。隨林齡增加，由于林下植被對(duì)光照、水分、養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)逐漸加劇，至30年生時(shí)雖然林下植被多樣性指數(shù)與6年生林相比無(wú)顯著差異，但林下植被物種組成發(fā)生較大變化，喜水肥的植物出現(xiàn)并占據(jù)優(yōu)勢(shì)。同時(shí)，林分逐漸郁閉導(dǎo)致光照條件變差，土壤熱量輸入減小，土壤有機(jī)物降解速率下降［25］。這些環(huán)境的擾動(dòng)都會(huì)對(duì)微生物多樣性產(chǎn)生負(fù)面影響［25-26］，所以30年生黑松林地土壤微生物多樣性顯著降低。30～50年生時(shí)，雖然林下植被多樣性指數(shù)顯著降低，但經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的競(jìng)爭(zhēng)演替其物種組成已趨于穩(wěn)定，如林下草本中隱子草已占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，灌木則是以荊條為主，因此由種間競(jìng)爭(zhēng)、物種組成變化所引起的環(huán)境擾動(dòng)減少。同時(shí)，林下灌草植物多樣性下降，蓋度降低，土壤熱量輸入增加，土壤有機(jī)質(zhì)降解速率加快。這些條件均有利于微生物多樣性增加，因此至50年生時(shí)林地土壤微生物多樣性與30年生時(shí)相比顯著升高。這一規(guī)律與MENYAILO［27］的研究結(jié)果一致。

土壤功能微生物類(lèi)群決定土壤養(yǎng)分的循環(huán)。有研究發(fā)現(xiàn)，變形菌門(mén)Proteobacteria的一個(gè)亞門(mén)β-Proteobacteria，包含幾乎所有種類(lèi)氨氧化細(xì)菌［28］，具有固氮作用。黑松人工林土壤中變形菌門(mén)的豐度隨林齡的增加先升高后降低，與土壤中全氮以及速效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢(shì)一致。放線菌門(mén)作用于土壤肥力的形成和提高［29-30］。黑松人工林土壤中放線菌門(mén)的豐度隨林齡的增長(zhǎng)而遞減，而酸桿菌門(mén)的豐度隨林齡的增加而升高。這2個(gè)門(mén)下的細(xì)菌種屬是否參與土壤養(yǎng)分循環(huán)尚有待進(jìn)一步研究。

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