藏綿羊高海拔適應(yīng)性及生產(chǎn)性能分析

孫曉萍，劉建斌，袁 超，郭 健，馮瑞林，郭婷婷，楊博輝

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所，甘肅蘭州730050）

高原地區(qū)主要是指海拔在3000m以上，低氣壓、低氧分壓的地域。這些地區(qū)限制了大量低海拔地域生物的生存。高海拔地區(qū)的生物種對高海拔地區(qū)的惡劣環(huán)境具有良好的適應(yīng)性，如藏羊、牦牛，它們的遺傳物質(zhì)充分利用了高原物種在漫長進化過程中獨持的適應(yīng)性，它最大限度的傳遞優(yōu)秀遺傳信息，并進行擴散。這種適應(yīng)性對挖掘高原地區(qū)畜種種質(zhì)特性的基因資源，對高海拔地區(qū)畜牧業(yè)的發(fā)展，對高原動物資源的保存與利用具有重要的理論和實踐意義。

1 藏綿羊的分布

藏綿羊?qū)儆谖覈蟠置d羊品種(蒙古系、藏綿羊系、哈薩克綿羊系)之一，主要分布在青海、西藏及與其毗鄰的四川、云南、甘肅等高海拔寒冷地區(qū)，它具有青藏高原獨特的寒冷地帶品種資源特征。目前有3000余萬只藏系綿羊生活在250萬km2的青藏高原上[1]，由于地域環(huán)境的復(fù)雜性，形成了豐富多彩的生態(tài)類型，在體型、外貌、生產(chǎn)性能、適應(yīng)性等方面都有著明顯的差異。按所屬地域把藏系綿羊劃分為草地型和山谷型兩個類型，根據(jù)地域命名法，草地型藏羊又被分為歐拉型、喬科型、甘家型、岷縣黑裘皮羊、祁連白藏羊等幾個地方品種[6]。歐拉羊，主要分布在青藏高原東部邊緣，早期發(fā)育快，體大肢高，背腰寬平，后軀較豐滿，產(chǎn)肉性能好，主要用于產(chǎn)肉性能，但是產(chǎn)毛量低[9]。喬科型，主要分布在甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣，綿羊個體較大，毛質(zhì)差，產(chǎn)毛量低[10]。甘家羊，主要分布在夏河縣甘家地區(qū)，產(chǎn)毛量、產(chǎn)肉性能一般，但對高海拔地區(qū)有很強的適應(yīng)性[5]。岷縣黑裘皮羊分布在甘肅省洮河和岷江上游一代；祁連白藏羊主要分布于青海省祁連縣及周邊地區(qū)。山谷型藏羊主要的品種有貴德黑裘皮羊，浪卡子綿羊，崗巴綿羊，多瑪綿羊，江孜綿羊，霍巴綿羊，阿旺綿羊等，主要分布在青海的班瑪、昂次，四川省的阿壩南部，云南的昭通、曲靖、麗江等地。

2 高寒地區(qū)藏綿羊器官形態(tài)特征及生理生化指標(biāo)變化

2.1 組織器官特征

高海拔地區(qū)的藏綿羊內(nèi)部器官在形態(tài)方面具有典型的特征變化，有較大的心臟和肺，心臟具有強大的左心和與之相應(yīng)的發(fā)達右心[2]。支氣管、細支氣管管壁加厚，肺泡管的數(shù)量増多，體積小，單位面積內(nèi)肺血管數(shù)目較多，肺泡隔內(nèi)彈性纖維含量較多，有利于肺動脈血液向肺內(nèi)的灌注和減緩肺動脈壓力的升高[1]，這是藏綿羊適應(yīng)高海拔環(huán)境的基礎(chǔ)之一。另外藏羊許多肺泡常呈現(xiàn)半充滿狀態(tài)的小囊，分布在肺泡管周圍；肺泡隔內(nèi)毛細血管豐富，并呈擴張狀態(tài)[2]。通過藏系綿羊與藏羚羊的比較研究表明，藏羚羊的心室厚度和心肌的收縮能力明顯要比藏系綿羊發(fā)達，哺乳動物飼養(yǎng)于高海拔處，心臟重與體重的比率增大，例如飼養(yǎng)于海撥5846m的豚鼠，心臟重與體重的比率增加15.56%，脾臟重增加5.31%[4]。

同時，藏羊為了適應(yīng)低氧環(huán)境，組織需氧量縮減，代謝水平下降，在山地環(huán)境下育成的藏羊，由于爬坡運動量大，又受低氧分壓的影響，身材較小，高原動物對低氧適應(yīng)并不太依賴于器官功能的變化，更重要的是通過對細胞代謝的調(diào)整和許多抗低氧因子誘導(dǎo)從分子水平上來適應(yīng)高原低氧環(huán)境[3]。

2.2 生理生化指標(biāo)變化

2.2.1 血液生理指標(biāo)變化

高原地區(qū)的藏羊是通過血液生理指標(biāo)紅細胞數(shù)量（RBC）、紅細胞壓積(PCV)、血紅蛋白濃度(MCHC)、血液總量和血紅蛋白(Hb)對氧的親和力等的變化來適應(yīng)低氧環(huán)境的。與平原地區(qū)的品種相比，藏綿羊紅細胞數(shù)（RBC）、血紅蛋白濃度(MCHC)、平均血紅蛋白含量(Hb)、紅細胞壓積(PCV)隨著海拔的升高而升高[4]。血紅蛋白(Hb)是哺乳動物體內(nèi)運輸氧的重要工具，在高氧分壓下與氧結(jié)合、低氧分壓下與氧解離，為動物機體細胞提供能量代謝所需的氧。藏羊在低氧環(huán)境下為給機體細胞提供足夠的氧，在組織器官功能性代償?shù)耐瑫r，通過提高血液中RBC、Hb含量來適應(yīng)低氧環(huán)境。通過對藏綿羊血紅蛋白多態(tài)性研究[2]，發(fā)現(xiàn)藏綿羊的血紅蛋白位點上有HBA和HBB兩個等位基因，HBA為優(yōu)勢等位基因，其與高海拔適應(yīng)性相關(guān)。藏綿羊血紅蛋白數(shù)量顯著高于低海拔地區(qū)的白薩?？搜?，從而更好的適應(yīng)低氧環(huán)境[3]；生活在海拔4000m以上的藏羊，與生活在較低海拔的綿羊相比，血液中平均RBC容積低而平均紅細胞血紅蛋白濃度高。RBC數(shù)增加，而平均RBC容積變小，使RBC的總表面積增大，氧和二氧化碳等氣體通過RBC進行交換的數(shù)量增多，同時也可降低血漿的粘滯度，使血流速度加快[4]。

2.2.2 肌紅蛋白(Mb)含量

Mb是一種與氧結(jié)合血紅素蛋白，主要分布于哺乳動物心肌和骨骼肌組織中的一種蛋白質(zhì)，由一條多肽鏈和一個血紅素輔基構(gòu)成。在低氧環(huán)境中Mb對氧氣的儲存及轉(zhuǎn)運起重要作用。研究報道在相同的氧分壓下，肌紅蛋白推動的氧量約為一般血紅蛋白的6倍，Mb較Hb能為線粒體提供更多的氧[4]。高原動物肌肉內(nèi)肌紅蛋白含量明顯高于平原動物，并且藏綿羊心肌中的Mb含量極顯著高于骨骼肌，這表明心肌組織可能比骨骼肌具有更充足的氧儲備，從而保證其正常發(fā)揮功能[4]。對生長于海拔4300m的藏羊和1800m的普通低海拔羊骨骼肌中的Mb含量進行測定，表明藏羊骨骼肌中肌紅蛋白含量顯著高于低地羊。說明藏羊通過在低氧環(huán)境中提高氧氣攝入量來增加骨骼肌中的肌紅蛋白含量從而來適應(yīng)低氧環(huán)境[3]。研究發(fā)現(xiàn)高山羊駝移至平原，6個月后肌紅蛋白含量降到原來的一半[4]。顯然，動物在低氧條件下肌紅蛋白含量的增加是組織對低氧環(huán)境的適應(yīng)。

2.2.3 NO在高原環(huán)境中的作用

NO是一種內(nèi)皮細胞來源的血管擴張劑，通過使血管松弛來調(diào)節(jié)機體低氧反應(yīng)[2]。內(nèi)源的NO在氧氣、NADPH和輔因子FAD、FMN等條件下由一氧化氮合成酶(NOS)催化L-精氨酸合成[4]。低氧環(huán)境促使NOS在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平表達均增加，并且促進NO的產(chǎn)生[2]。研究報道藏綿羊NOS含量在缺氧條件下顯著升高，這對藏綿羊適應(yīng)高海拔環(huán)境起著至關(guān)重要的作用[4]。

3 生產(chǎn)性能分析

3.1 甘家羊的生產(chǎn)性能

甘加羊是在海拔3000～3800m的高原惡劣氣候條件下培育形成的地方優(yōu)良品種，對嚴酷的氣候條件有著很強的適應(yīng)能力。體質(zhì)堅實、小而緊湊，體軀近似長方形，四肢端正較長，頭略短而稍寬，公母羊都有角，多數(shù)呈微螺旋狀向外上方伸展，頸細而長，胸寬深，十字部略高于鬐甲，頭部、四肢著生雜色毛及體軀主要部位被毛白色者占大多數(shù)(93.19%)[5]。

3.1.1 甘加羊產(chǎn)肉性能

甘加羊產(chǎn)肉性能較高，羊肉肉質(zhì)鮮嫩、口感好，肉中肌紅蛋白含量高，屬最好的上等羊肉，由于污染少，肉品是典型的綠色食品。一歲以前生長發(fā)育迅速，1.5歲以后生長較為緩慢。終年放牧條件下，成年公羊平均體重56.2kg，屠宰率為47.50%，成年母羊平均體重 41.49kg，屠宰率為 44.48%，1.5歲羯羊體重平均為35.57kg，屠宰率為47.51%，胴體凈肉率為70.04%。甘加羊隨著年齡的增長體重變化如表1[6]：

3.1.2 產(chǎn)毛量及羊毛品質(zhì)

甘加羊一年剪毛1次，一般在七月份進行，剪毛量較高，毛被呈大波浪彎曲，光澤好，死毛含量少，甘加羊毛歸屬“西寧毛”，是優(yōu)良的地毯、掛毯理想的原料。成年公羊平均剪毛量為1.21kg，成年母羊平均剪毛量為1.05kg，毛辮長公羊平均為30cm，母羊平均為28cm，凈毛率為74.0%。被毛為異質(zhì)毛，絨毛占36.69%，兩型毛占25.36%，有髓毛占35.82%，被毛閉合性強，能阻止雜質(zhì)、水進入被毛，同時對保持羊體溫有益[5]。見表2，表3：

3.1.3 甘加羊的繁殖性能

甘加羊母羊發(fā)情早，一般在1.5歲開始配種，繁殖年限為5～6年，頭胎繁殖成活率較低為47.79%，公羊發(fā)情較母羊晚，可利用年限3～5年，成年母羊繁殖成活率73.42%。母羊每年產(chǎn)羔1次，每胎產(chǎn)1羔。習(xí)慣產(chǎn)冬羔。一般在7～8月份配種，12～次年2月份產(chǎn)羔。母羊母性良好，育羔力強，發(fā)情周期為18.5d，妊娠期平均為152d。

3.2 歐拉羊的生產(chǎn)性能

歐拉羊?qū)俨叵荡置颍援a(chǎn)肉為主，肉毛皮兼用。歐拉羊在高原牧區(qū)終年放牧、無棚圈、無補飼條件下，對嚴酷的自然環(huán)境具有良好的適應(yīng)性。它體格高大壯實，四肢端正較長，身體似長方形，被毛稀，頭頸、腹部及四肢多著生雜色短刺毛，公羊前胸著生黃褐色“胸毛”，而母羊不明顯，被毛短而覆蓋度差，死毛含量高，公母羊均有角，向左右平伸呈螺錐狀向外上方斜伸。

3.2.1 產(chǎn)肉性能

歐拉羊是藏羊中產(chǎn)肉性能最好的羊種，體高大，抓膘性能好，肌肉豐滿產(chǎn)肉量高。成年羯羊的屠宰率為50.18%。歐拉羊活重、胴體重等方面都高于其他兩個類型的草地型藏羊。歐拉羊不同年齡段的體重見表4[8]：

經(jīng)測定：成年歐拉羊屠宰后，羊肉水分含量46.03±3.17%；粗蛋白含量15.62%；粗脂肪含量32.83%；粗灰粉含量0.73%[9]。

3.2.2 剪毛量及其羊毛品質(zhì)

成年公羊產(chǎn)毛量平均為1.25kg，成年母羊產(chǎn)毛量平均為0.94kg。羊毛類型分析結(jié)果∶細毛 52.69%，兩型毛17.89%，粗毛16.85%，干死毛12.57%；羊毛細度47.17um；羊毛長度11.50cm，羊毛含脂率1.51%，凈毛率84.1%，羊毛強度13.22g，羊毛伸度46.75%[9]。歐拉羊毛的細度和長度差異大，粗毛和干死毛含量高，凈毛率與含脂率成反比關(guān)系，強度差異大。

3.2.3 產(chǎn)皮性能測定

歐拉羊皮質(zhì)致密，面積大，柔韌性能好，羊皮經(jīng)生揉制熟后，白而柔軟，花紋縱橫，可制作成各種皮具，縫成皮襖，美觀耐穿。加工延展度達12%，是制革和縫做藏衣的上好原料。其重量平均為 4.12kg，面積為 1.216m2[9]。

3.2.4 繁殖性能

歐拉羊母羊1.5歲開始發(fā)情，一般2.5歲配種，繁殖年限5～6年，公羊發(fā)情較母羊稍晚，但配種年齡一般在2.5歲左右，利用年限3～5年，一般每年產(chǎn)羔1次，每胎1羔。一般在7～9月份配種，12～次年2月份產(chǎn)羔。發(fā)情周期一般為18d，發(fā)情期持續(xù)時間為12～46h，妊娠期大多為148～155d之間。母羊的母性好，育羔力強，人工好管理。在一般情況下，1.5歲母羊繁殖成活率56.33%，成年母羊繁殖成活率74.17%。

3.3 喬科羊的生產(chǎn)性能

喬科羊為肉毛兼用型。它既有歐拉羊粗獷的體質(zhì)，也有甘加羊緊湊秀麗的外形。喬科羊體格較大，四肢端正，身體似長方形，被毛粗長，是一優(yōu)良綿羊品種，頭頸四肢雜色，以黃褐較多，體軀純白占5.56%，主要部位白色者占53.33%，雜色者占44.11%[12]。

3.3.1 產(chǎn)肉性能

成年公羊平均屠宰率為47.76%，成年母羊平均屠宰率為43.73%，不同年齡階段的體重變化見表5[10]：

3.3.2 產(chǎn)毛性能

一年剪毛一次，一般在7月份剪毛。喬科羊具有毛辮長、毛叢結(jié)構(gòu)好的特點，但死毛含量較高。成年公羊剪毛量0.98kg，凈毛率73%，毛叢長度26.0cm；成年母羊剪毛量0.81kg，凈毛率74.1%，毛叢長度 24.0cm[13]。

3.3.3 繁殖性能

喬科羊母羊1.5歲開始發(fā)情，一般2.5歲配種，繁殖年限5～6年，公羊發(fā)情較母羊稍晚，但配種年齡一般在2.5歲左右，利用年限3～5年，1.5歲母羊配種，繁殖率較低。一般每年產(chǎn)羔一次，每次一羔。當(dāng)?shù)亓?xí)慣冬季產(chǎn)羔，一般在7～9月份配種，12～次年2月份產(chǎn)羔。發(fā)情周期一般為18d，一個發(fā)情期持續(xù)時間為12～46h，妊娠期大多為148～155d之間[11]。

4 結(jié)語

近年來，隨著畜牧業(yè)生產(chǎn)結(jié)構(gòu)的調(diào)整和青藏高原地區(qū)經(jīng)濟的發(fā)展及生態(tài)環(huán)境保護力度的加強，在藏系綿羊產(chǎn)區(qū)內(nèi)逐漸引進推廣現(xiàn)代綿羊生產(chǎn)技術(shù)和選育技術(shù)，大幅度提高了藏系綿羊的生產(chǎn)性能和商品率。特別是走特色畜產(chǎn)品的發(fā)展思路。目前，歐拉、甘加和喬科型，三個類型的藏羊開展本品種選育和雜交，取得了良好的效果。自1995年以來，相繼進行了各種不同類型藏綿羊的本品種選育研究，通過組建選育核心群，制定選育方向，以表型為主的系統(tǒng)選育研究和系列配套技術(shù)的實施，使得選育核心群的體重、產(chǎn)肉量、剪毛量、繁殖成活率、羔羊成活率等各項生產(chǎn)性能都得到了相應(yīng)的提高。

在提高藏綿羊產(chǎn)肉性能方面，利用陶塞特、波德代與歐拉羊、甘加羊雜交，利用雜種優(yōu)勢和青草期牧草豐盛的特點，開展季節(jié)性規(guī)模化羔羊肉生產(chǎn)，在入冬前集中屠宰上市，可以加快羊群周轉(zhuǎn)，縮短飼養(yǎng)周期，減少越冬牲畜數(shù)量和冬春牲畜損亡，減輕了冬春草場壓力，緩解草畜矛盾，提高出欄率和商品率。有利于草地植被恢復(fù)和改良，草地生態(tài)環(huán)境得到改善，是草地畜牧業(yè)持續(xù)、高效發(fā)展的有效途徑。歐拉羊改良甘加羊，在相同的自然條件下，3、6、9月齡歐雜F1的體重增加明顯；體高、體長、胸圍均高于甘加羊，雜交后代生長速度和產(chǎn)肉性能有了明顯的提高，且個體大，成熟早，耐粗飼，經(jīng)濟效益極為顯著[10]，深受廣大牧民群眾的喜愛。歐拉型藏羊與小尾寒羊雜交，可提高雜種羊的繁殖性能和產(chǎn)肉性能。

表1 甘加羊不同年齡體重 單位：kg

表2 成年甘加羊剪毛、凈毛率、毛辮長度統(tǒng)計表 單位：kg、%、cm

表3 甘加羊羊毛纖維類型比例 單位：%

表4 歐拉羊不同年齡階段體重 單位：kg

表5 喬科羊不同年齡體重 單位：kg