從生理生態(tài)角度解析毛竹爆發(fā)式生長的原因

徐 超，王海湘，溫國勝，胡 策，梁謝恩，黃皓南，朱麗娜，白尚斌，張汝民

（浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300）

毛竹Phyllostachys edulis是隸屬于禾本科剛竹屬的一類植物。毛竹林被譽為“世界第二大森林”，是我國南方比較重要的森林資源，具有廣泛的分布范圍、較長栽培和利用歷史以及較高的經(jīng)濟價值，在我國竹類資源里具有重要地位[1-2]，其“爆發(fā)式生長”特性有別于其他類型的森林系統(tǒng)，成為我國森林固碳重要組成樹種[3]。因此對于研究毛竹“爆發(fā)式生長”這一特定的生理時期具有重要意義。

毛竹林為“異齡林”，即具有典型的 “大小年”之分，大年主要完成竹筍的生長發(fā)育，小年主要完成竹鞭的生長以及更換竹葉[4]。毛竹迅速生長期是毛竹最重要生理階段，指從春季竹筍出土、經(jīng)歷竹筍的高生長、竹枝抽出、竹葉的伸展直至高生長結(jié)束和稈形成的這個時間段。該時期跨度 40～60 d左右，竹筍就可完成其高生長，在此時期竹林生態(tài)系統(tǒng)的生物量快速增加。目前對于毛竹的研究主要集中在毛竹林生態(tài)系統(tǒng)生物量以及其潛在的固碳潛力[5-6]、各種脅迫對毛竹枝葉以及種子的影響[7-8]、竹林生態(tài)系統(tǒng)在葉片尺度上的光合固碳特性以及光能利用效率[9-12]、毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的碳通量和水汽通量的變化特征[13-14]、毛竹林土壤微生物變化、各種酶活性、土壤呼吸、土壤理化性質(zhì)以及土壤肥力[15-18]、毛竹林物質(zhì)循環(huán)以及能量流動[19-20]，以及不同經(jīng)營方式對毛竹的生長和林地的影響等方面[21-22]。對于毛竹為什么會在短期內(nèi)“爆發(fā)式生長”而產(chǎn)生如此神奇的生長速度？這一科學(xué)問題,至今仍未見報道。本文重點研究了毛竹快速生長期不同齡級毛竹的光合固碳能力、葉片水勢變化的時空差異、以及地上器官生物量的分配時空格局，同時與小年期相應(yīng)值比較，不僅可以從生理生態(tài)角度解釋毛竹“爆發(fā)式生長”的原因,甚至可以評價現(xiàn)有經(jīng)營模式的增匯潛力、研發(fā)毛竹林固碳增匯技術(shù)，為毛竹林生態(tài)經(jīng)營管理方式創(chuàng)新提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地基本概況

試驗地在位于浙江省杭州市臨安市研口村（30°14′N，119°42′E）的毛竹林生理生態(tài)測量站內(nèi)。此地氣候類型屬于亞熱帶季風(fēng)。年均溫約15.9 ℃，年降水量761～1 780 mm。土壤類型主要為黃壤與黃紅壤，試驗林是純的毛竹林，林下植物很少，毛竹的竹齡分布主要在1～6 a，立竹度 2 400～3 000株/hm2，林相較好，大小年較為明顯，經(jīng)營措施為每年劈灌和小年采伐[12,23]。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣地設(shè)置和采樣

在立地條件基本一致的毛竹林設(shè)立3個樣地，每一區(qū)域面積50 m ×50 m，分別統(tǒng)計此試驗地毛竹的胸徑，并分別統(tǒng)計2齡竹、4齡竹和6齡竹的數(shù)量，以便計算各齡竹的平均胸徑，作為取樣竹的標準即標準竹。根據(jù)幼竹的生長規(guī)律，將“爆發(fā)式生長期”分為生長初期（4月—5月）、生長中期（5月—6月）、生長后期（7月）3個階段[13]，并用SPAD-502、PAM-2100、PSYPRO多露點水勢儀測定不同時期不同齡母竹的不同冠層（上層、中層、下層）且向陽外層葉片的相對葉綠素含量、光化學(xué)效率特征和水勢。每次每樣地隨機選取2齡竹、4齡竹、6齡竹母竹標準竹各1株，共63株。

在試驗地選取2齡竹、4齡竹、6齡竹的標準竹砍到，分葉、枝、稈3個器官稱其鮮質(zhì)量，各器官分別取2 000 g，在75℃下烘干至恒質(zhì)量，測定其含水率，算出不同器官的干質(zhì)量即生物量。

研究還分析了該試驗林同一樣地小年期母竹，為小年8月份采樣和測定，方法同上。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS17.0進行相關(guān)數(shù)據(jù)分析，Sigma plot 12.5進行作圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 快速生長期內(nèi)不同齡竹的光合的能力

2.1.1 快速生長期內(nèi)不同齡竹相對葉綠素含量

不同生長階段各齡竹不同冠層葉片的相對葉綠素含量見表1，同一生長階段，相對葉綠素含量在不同齡毛竹葉片表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律：相對葉綠素含量隨著竹齡的增大而增加即6齡竹＞4齡竹＞2齡竹，此結(jié)果與朱弘等[12]結(jié)果完全相反，這可能與研究時間、葉齡不一致及 SPAD 值處于動態(tài)變化有關(guān)；而相對葉綠素含量在同齡竹不同生長階段（初期，中期，后期）也具有一定變化規(guī)律：即為生長后期＞生長前期＞生長中期，而不同冠層表現(xiàn)為中層＞下層＞上層。

表 1 不同齡竹不同冠層毛竹葉片相對葉綠素含量?Table 1 Relative chlorophyll content in leaves of Moso bamboo from different layers at different ages

2.1.2 快速生長期與小年期的各齡竹的相對葉綠素含量比較

圖1分析了快速生長期和小年期各齡級母竹相對葉綠素含量的差異。結(jié)果顯示：不同竹齡毛竹葉片相對葉綠素含量值表現(xiàn)出很強的差異性，竹葉相對葉綠素含量值都隨著竹齡的增大而增加，快速生長期母竹的相對葉綠素含量大于同期同齡小年的母竹，并且差異達到顯著水平（P＜0.05）。

圖1 各齡級毛竹相對葉綠素含量比較Fig.1 Comparison of relative chlorophyll content for Moso bamboo at different ages

2.1.3 快速生長期內(nèi)不同齡竹的葉綠素?zé)晒鈪?shù)

不同生長階段各齡竹葉綠素?zé)晒鈪?shù)見表2，不同生長階段（初期、中期、后期），各竹齡PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率（actual photochemical ef fi ciency of PSⅡ，Yield）均表現(xiàn)為6齡竹＞4齡竹＞2齡竹，說明6齡竹PSⅡ的原初光能捕獲效率高于2齡竹和4齡竹。與此同時，不同生長階段6齡竹葉片的非光化學(xué)淬滅系數(shù)（non-photochemical quenching，NPQ）值均小于2齡竹和4齡竹即2齡竹＞4齡竹＞6齡竹，NPQ的值較小則表明葉片吸收的光能并沒有大量的以熱能的方式耗散掉。Yield和NPQ這兩個參數(shù)表明在入射光照強度一定（相同生長階段同一冠層同一方位）的條件下，竹齡越大利用光的能力越強，即6齡竹相對于2齡竹、4齡竹能更加高效的利用光能進行光合作用，初始熒光（minimal fl uorescence，F(xiàn)o）和最大熒光（maximal fl uorescence，F(xiàn)m）也都表現(xiàn)為6齡竹高于2齡和4齡竹，說明6齡竹電子傳遞較好；隨著竹筍的高生長，各齡竹的PSⅡ潛在活性（potential activity，F(xiàn)v/Fo）和PSⅡ最大光化學(xué)效率（maximal photochemical ef fi ciency of PSⅡ，F(xiàn)v/Fm）均表現(xiàn)為生長前期最小，到了中后期Fv/Fm和Fv/Fo顯著升高，其中生長中期Fv/Fm和Fv/Fo最高，溫國勝等[11]從葉片尺度研究毛竹的快速固碳表明，毛竹林雖然在生長中期會換葉，但由于生態(tài)補償作用，為了自身更好的生長，葉片光的化學(xué)效率和單位面積的光合固碳能力反而增加。

表 2 不同齡竹不同時期毛竹葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Table 2 Chlorophyll fluorescence parameters of Moso bamboo at different ages in different growth stages

2.1.4 快速生長期與小年期的各齡竹葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較

如圖2快速生長期母竹葉綠素?zé)晒鈪?shù)與同期同樣地小年期的相應(yīng)值比較。結(jié)果表明：快速生長期2齡、4齡和6齡的Yield、Fo、Fm、Fv/Fo均大于同期同齡的小年值，但NPQ遠遠小于小年期。

2.2 快速生長期內(nèi)不同齡竹葉片的水勢

2.2.1 快速生長期內(nèi)不同齡竹葉片的水勢

不同生長階段各齡竹不同冠層葉片的水勢見表3。不同竹齡之間（2齡、4齡、6齡），在快速生長期內(nèi)的葉水勢均為竹齡越大水勢越高，水分的輸送和傳輸能力越強即6齡竹＞4齡竹＞2齡竹，從縱向水分傳輸上看，在快速生長期內(nèi)不同林冠層（上層、中層、下層）的的葉水勢均為下層水勢＞中層水勢＞上層水勢。

圖2 各齡級毛竹葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較Fig.2 Comparison of chlorophyll fl uorescence parameters for Moso bamboo at different ages

表 3 各齡竹不同時期毛竹葉片的水勢Table 3 Leaf water potential of Moso bamboo at different ages in different growth stages

圖3 各齡級毛竹葉水勢的比較Fig.3 Comparison of leaf water potential for Moso bamboo at different ages

2.2.2 快速生長期與小年期的各竹齡葉片水勢的比較

如圖3快速生長期各齡竹的母竹葉片水勢與同期同樣地小年期的相應(yīng)值比較。結(jié)果表明：快速生長期各齡竹的母竹的葉片水勢均大于同期同樣地小年期值，且差異達道顯著水平（p＜0.05）。

2.3 快速生長期不同齡竹地上器官的生物量

2.3.1 快速生長期內(nèi)不同齡地上器官生物量的占比

不同生長階段各齡竹地上器官生物量的占比見表4，在快速生長期內(nèi)，葉片生物量占比范圍是40.4%～69.4%，隨著竹齡的增大，葉片生物量占比有變小趨勢即6齡竹＞4齡竹＞2齡竹，同一竹齡在不同生長階段葉生物量占比表現(xiàn)為生長后期＞生長初期＞生長中期；竹枝生物量占比變化范圍為64.0%～75.3%，總體表現(xiàn)為：6齡竹＞4齡竹＞2齡竹，同一竹齡在不同生長階段葉生物量占比表現(xiàn)為生長后期＞生長中期＞生長前期；竹稈生物量占比變化范圍為57.2%～73.2%，總體表現(xiàn)為：6齡竹＞4齡竹＞2齡竹，同一竹齡在不同生長階段葉生物量占比表現(xiàn)為生長后期＞生長初期＞生長后期，隨竹齡的增長而漸漸增加。

表 4 不同齡竹不同時期地上器官的生物量占比?Table 4 Percentage of aboveground biomass of Moso bamboo at different ages in different growth stages

圖4 各齡級毛竹地上器官生物量占比的比較Fig.4 Comparison of percentage of aboveground biomass for Moso bamboo at different ages

2.3.2 快速生長期與小年期的各竹齡地上器官生物量百分比的比較

如圖4所示，快速生長期各齡竹地上器官生物量占比與同期同樣地小年期的相應(yīng)值比較，結(jié)果表明：快速生長期各齡竹地上器官生物量占比均大于同樣地同期的小年期，并且葉片的的生物量占比與小年期相比達到顯著差異（p＜0.05）。

3 結(jié)論和討論

綠色植物利用葉綠素等光合色素通過一系列的化學(xué)反應(yīng)，固定有機物，葉綠素含量的多少不僅影響植物的光合作用，同時也是植物光合固定有機物能力一個重要指標[11]。毛竹相對葉綠素含量在同齡竹不同生長階段（初期，中期，后期）表現(xiàn)為：即為生長后期＞生長前期＞生長中期。生長中期各齡級毛竹葉片的相對葉綠素含量有降低趨勢，林瓊影等[24]和孫少波等[25]研究表明生長中期（5—6月份）毛竹林處于更新?lián)Q葉的時段，老的葉片即將凋落，葉片中葉綠素快速降解，含量急劇下降，所以此時期相對葉綠素含量最低；生長中期以后，隨著毛竹葉片逐漸成熟，葉綠素迅速合成，其相對含量也漸漸增加，到生長后期毛竹完成換葉，相對葉綠素含量又逐漸升高。如圖1快速生長期母竹的相對葉綠素含量大于同期同齡小年的母竹。并且差異達到顯著水平（p＜0.05）。這說明快速生長期各母竹葉片與小年期相比具有光合固定有機物的能力。如圖2快速生長期2齡、4齡和6齡的Yield、Fo、Fm、Fv/Fo均大于同期同齡的小年值，但NPQ遠遠小于小年期，此結(jié)果與劉琳等[26]研究一致。這說明快速生長期各母竹與小年期相比利用光能的效率更大，光合作用更明顯，光能以熱能的形式被耗散掉的較少。

水勢是指水的化學(xué)勢，是推動水在生物體內(nèi)移動的勢能。水在土壤－植物－大氣連續(xù)體中總是從水勢較高處向水勢較低處移動[27]。本文各齡竹在快速生長期內(nèi)水勢強弱表現(xiàn)為6齡竹＞4齡竹＞2齡竹，袁佳麗研究表明[23]在快速生長期的不同階段（初期、中期、后期），水分的傳輸方向都是高齡竹將水分傳輸給低齡竹，與此文研究結(jié)果一致。如圖3快速生長期各齡竹的母竹的葉片水勢均大于同期同樣地小年期值，且差異達道顯著水平（p＜0.05）。說明快速生長期竹筍的生長對母竹冠層葉片水勢產(chǎn)生重要影響，此時期母竹水勢較強，母竹和子竹之間有較高的水勢差，有像幼竹傳輸更多的水分的能力。

生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的最好的指標[28]。枝、稈生物量占比隨著在不同齡竹之間變現(xiàn)為：6齡竹＞4齡竹＞2齡竹，不同生長階段表現(xiàn)為生長后期＞生長中期＞生長前期。而葉的不同生長階段表現(xiàn)為生長后期＞生長前期＞生長中期，研究結(jié)果與徐超等[13]研究一致，即毛竹林是異齡林，有大小年之分，生長中期毛竹林由于是換葉期，葉片發(fā)黃脫落，生物量轉(zhuǎn)移。因此此時期毛竹葉片生物量占比小于前期和后期。如圖4快速生長期各齡竹地上器官生物量占比均大于同樣地同期的小年期，并且葉片的的生物量占比與小年期相比達到顯著差異（p＜0.05）。說明快速生長期竹筍的生長對母竹地上生物量格局產(chǎn)生重要影響，尤其母竹葉片影響最大，與小年期相比，快速生長期葉片進行光合作用積累有機物的能力大大增加，生物量分配更大，產(chǎn)生更多的有機物以供自身和子竹的生長發(fā)育。

綜上所述，幼竹的快速生長依賴于母竹，即母竹對子竹的快速生長有促進作用。幼竹的快速生長影響了母竹葉片光合產(chǎn)物的分配，母竹分配光合產(chǎn)物給予子竹，使竹筍在短期內(nèi)迅速完成高生長。在快速生長初期，母竹的相對葉綠素含量，而此時幼竹的快速生長需要較大的能量，因為在竹林管理中，此時可以在此時段合理地補充土壤氮、磷、鉀養(yǎng)分，以維持幼竹的快速生長。在快速生長階段，葉片各冠層的水勢均大于同期的小年期，依靠水勢，母竹將水分源源不斷地供給新竹，以保證新竹健康快速生長。因此，水勢成為了驅(qū)動毛竹快速生長的關(guān)鍵因素之一。幼竹快速生長期，母竹在各器官生物量分配上，竹葉所占比例提升，為滿足新竹生長，在生物量分配上進行了調(diào)整與優(yōu)化。竹葉生物量分配比例大于6齡竹，在竹林撫育時，應(yīng)對2～4齡竹的管理加強，及時砍伐老竹。

毛竹之所以快速生長，除了母竹的促進作用外，也與自身的特定基因有關(guān)，對于控制毛竹快速生長的關(guān)鍵啟動因子是什么？有待以后作進一步研究。本文從母竹在快速生長期和小年期葉片相對葉綠素含量，水勢動態(tài)規(guī)律來看，快速生長期母竹葉片相對葉綠素含量和水勢都小于同期的小年期，這與植物的不同生理期有關(guān)，同時還可能受到外界環(huán)境不同，如降雨、施肥、采伐等有密切關(guān)系，具體的動態(tài)變化規(guī)律還需要進一步研究。

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