馬尾松木荷不同比例混交林植被碳密度特征

賴國楨，曹 夢，潘 萍，歐陽勛志，國 瑞，向云西，吳自榮

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江西 南昌 330045）

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，也是最大的陸地碳庫，約占全球陸地總碳庫的46%，在全球碳循環(huán)和減緩氣候變暖中起著重要作用[1]。20世紀(jì)90年代以來，森林生態(tài)系統(tǒng)碳密度研究取得顯著進(jìn)展，相關(guān)研究表明影響森林碳密度的因素主要有森林類型、林齡、立地條件、人為干擾[2-7]等，合理的經(jīng)營措施及科學(xué)的森林管理能夠有效的提高森林的碳儲量及碳密度[8]。

馬尾松 Pinus massoniana 是亞熱帶主要針葉樹種，具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱與貧瘠的特點(diǎn)。不少學(xué)者從不同角度對馬尾松混交林進(jìn)行了研究，如王力[9]、殷沙[10]、黎芳[11]等分別對不同混交比例的馬尾松林細(xì)根生物量及養(yǎng)分含量、凋落物及土壤持水性能以及林下植被多樣性進(jìn)行了比較研究，馮隨起[12]對馬尾松混交林的混交比例選擇進(jìn)行了探討，陳模芳等[13]對不同群落類型的馬尾松林地上部分生物量與碳儲量進(jìn)行了比較研究。贛南曾是我國水土流失較嚴(yán)重的地區(qū)之一，尤其是該區(qū)的興國縣，水土流失范圍廣、強(qiáng)度大，曾被稱為“江南沙漠”。為恢復(fù)森林植被控制水土流失，20世紀(jì)70—90年代進(jìn)行大面積的飛播馬尾松種子造林，并且在90年代對部分純林進(jìn)行了不同比例補(bǔ)植木荷 Schima superba 的試驗(yàn)，而不同比例組成的混交林其植被碳密度有何差異目前尚不明確。因此，本文以贛南飛播馬尾松造林具有代表性的興國縣為研究區(qū)，探討馬尾松、木荷不同混交比例下其植被碳密度的變化規(guī)律，為馬尾松林開展碳匯林業(yè)的科學(xué)經(jīng)營管理等方面提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

興國縣位于江西省中南部，贛州市北部，地形以低丘、丘陵為主，最低海拔為127.9 m,最高海拔為1 204 m，主要土壤類型為紅壤；屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候帶，年平均氣溫18.8 ℃，平均無霜期284 d左右，年平均降水量為1 560 mm；主要森林類型為針葉林、針闊混交林、常綠闊葉林等，森林資源覆蓋率達(dá)72.2%；據(jù)興國縣林業(yè)局相關(guān)統(tǒng)計資料，1973年至2001年間該縣共飛播造林77 633.3 hm2，保存面積為64 000 hm2，約占全縣現(xiàn)有有林地面積的29.5%[14]。

2 研究方法

2.1 標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置

由于研究區(qū)現(xiàn)保存下來的飛播馬尾松林主要是20世紀(jì)80年代后期到90年代飛播的，多為中齡林（21～30 a），且主要集中在中低丘地貌（海拔100 ～ 300 m），90年代為優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)，對部分飛播純林（以中下坡為主）進(jìn)行了不同比例木荷的補(bǔ)植試驗(yàn)。因此，本研究在中低丘分布區(qū)選擇人為干擾程度較低且林分密度、立地條件等相似的中齡林作為研究對象，依據(jù)當(dāng)時補(bǔ)種木荷的情況，并考慮與純林對照，將飛播馬尾松林按其混交比例分為類型Ⅰ（10馬）、類型Ⅱ（8馬2木）、類型Ⅲ（7馬3木）、類型 Ⅳ（6馬4木）4 種類型，同一類型的林分設(shè)置3個標(biāo)準(zhǔn)地，共12個，標(biāo)準(zhǔn)地面積均為900 m2（30 m×30 m）。各標(biāo)準(zhǔn)地成土母巖均為花崗巖，土壤類型為紅壤，土層厚度＞80 cm，坡位為中下坡或下坡，坡向?yàn)榘腙柣蜿柶隆Ｓ捎谒x標(biāo)準(zhǔn)地中胸徑小于 5 cm的林木所占比例較少，有個別標(biāo)準(zhǔn)地還零星分布有少量的杉木 Cunninghamia lanceolate 和楓香 Liquidambar formosana，且二者所占比例均較小，因此，本研究將杉木歸類為馬尾松，楓香歸類為木荷。各類型標(biāo)準(zhǔn)地基本概況見表1。

表 1 標(biāo)準(zhǔn)地基本概況Table 1 The basic situation of sample plots

表 2 馬尾松和木荷異速生長方程Table 2 The allometric growth equation of Pinus massoniana and Schima superba

2.2 植被碳密度計算方法

（1）喬木層生物量調(diào)查與碳密度計算。在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，檢尺標(biāo)準(zhǔn)為胸徑≥5 cm的樹木，調(diào)查內(nèi)容包括喬木的胸徑、樹高、林分郁閉度等。喬木層生物量根據(jù)每木檢尺的結(jié)果，采用與喬木相對應(yīng)的異速生長模型：

式中，W為單株喬木各個器官生物量（kg·株-1）；D為胸徑（cm）；a，b為相關(guān)參數(shù)，以此方程求得單株木各器官（干、枝、葉、根）生物量，各器官總量相加得單株喬木生物量，標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)喬木層總生物量即為各株生物量的總和。本研究分別采用肖欣和程煜[15-16]等擬合結(jié)果估算馬尾松和木荷的生物量。

森林碳密度的普遍算法是用森林植被生物量乘以碳含量，因此植被的碳含量是研究森林碳密度的關(guān)鍵。目前對區(qū)域森林碳密度研究通常使用國際通用碳含量（0.45 ～ 0.5），此方法在針對大尺度的森林碳密度估算上行之有效，然而在較小的林分尺度，由于不同種類、不同年齡的植物，甚至同一植物的不同器官的碳含量都略有差別，使用國際通用碳含量會大大的增加實(shí)驗(yàn)的誤差。因此，本研究采用王兵等人[17]測定的江西省大崗山林區(qū)馬尾松及木荷各器官的碳含量計算其碳密度。

（2）林下植被生物量調(diào)查與碳密度計算。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)地具體情況，在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)分別設(shè)置3個2 m×2 m的灌木樣方、3個1 m×1 m的草本樣方和凋落物樣方，調(diào)查并記錄樣方內(nèi)灌木、草本的種類、株（叢）數(shù)和平均高等因子，采用收獲法測定其生物量，灌木分為枝、葉、根，草本分為地上和地下，凋落物分為半分解（凋落物原狀不完整，多分解成碎屑）和未分解（凋落物保持原狀，外表沒有分解痕跡），測量其鮮質(zhì)量，并分別取樣帶回實(shí)驗(yàn)室，將樣品置于80 ℃恒溫箱直至其質(zhì)量恒定，通過樣品干質(zhì)量與鮮質(zhì)量可以計算出樣品含水量，進(jìn)而可以算出整個樣方的生物量，最后推算出每塊標(biāo)準(zhǔn)地的總生物量。將烘干后的樣品磨成粉末，采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定樣品中的碳含量，碳含量測定結(jié)果如表3所示，用所測得生物量乘以碳含量即得出碳密度。

表 3 林下植被層及凋落物層各組分碳含量?Table 3 The understory vegetation layer and litter layer carbon content of different components (g·kg-1)

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 21.0中對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析及相關(guān)性分析，方差分析差異顯著時采用LSD法進(jìn)行二次檢驗(yàn)，采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及圖表制作。

3 結(jié)果與分析

3.1 喬木層碳密度

如表4所示，各類型的飛播馬尾松林干、枝、葉根碳密度范圍分別為20.64 ～ 35.64、7.13 ～8.94、3.02 ～ 3.75、4.28 ～ 7.70 t·hm-2?？梢钥闯觯S著木荷混交比例的提高，樹干和樹根的碳密度均隨之增大，而樹枝和樹葉碳密度則表現(xiàn)為先減小后增大。各組分分配比隨著混交比例的變化也不盡相同，其中樹干和樹根所占比例隨著混交比例的提高而增大，樹枝與樹葉分配比則隨混交比例提高而表現(xiàn)出逐步下降的趨勢。喬木層總碳密度則隨混交比例的提高而依次增大，表現(xiàn)為類型Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ。經(jīng)方差分析表明，不同混交比例對馬尾松的干、枝、葉以及喬木層的碳密度均無顯著影響（P＞0.05），但樹根的碳密度有顯著差異（P＜0.05）；使用LSD法進(jìn)行二次檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，類型Ⅳ樹根碳密度顯著高于類型Ⅰ、Ⅱ（P＜0.05），而與類型Ⅲ兩者間無顯著差異（P＞0.05），類型Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ兩兩間無顯著差異（P＞0.05）。

表 4 喬木層各組分碳密度及分配?Table 4 The tree layer carbon density and distribution at different organs t·hm-2,%

3.2 林下植被層碳密度

由表5可知，各類型灌木層碳密度為0.04 ～0.15 t·hm-2， 草 本 層 各 類 型 碳 密 度 為 0.57 ～0.77 t·hm-2；灌木層碳密度均隨著混交比例的提高表現(xiàn)為先增大后減小的趨勢，而草本層碳密度則隨著混交比例的提高而相應(yīng)減小。林下植被層總碳密度為0.61 ～ 0.86 t·hm-2，隨著混交比例的提高林下植被層碳密度表現(xiàn)為類型Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅳ。灌木層碳密度占林下植被層碳密度的比例都較小，僅為6.58% ～ 19.02%，草本層為80.98% ～93.42%。方差分析表明，不同類型相同層次間碳密度均不存在顯著性差異（P＞0.05）。

表 5 林下植被層及凋落物層碳密度?Table 5 The carbon density of understory vegetation layer and litter layer t·hm-2

圖1 植被碳密度分配Fig.1 The distribution of carbon density in vegetation

3.3 凋落物層碳密度

從表5可以看出，各類型凋落物未分解層碳密度為0.16 ～ 0.69 t·hm-2，半分解層凋落物碳密度為0.16 ～ 0.61 t·hm-2，不同分解層凋落物碳密度均表現(xiàn)為隨著木荷混交比例的提高而增大的趨勢。凋落物層總碳密度為0.32 ～ 1.29 t·hm-2，由大到小依次為類型Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ。經(jīng)方差分析表明，不同類型同一分解層凋落物碳密度兩兩間均存在顯著性差異（P＜0.05）。

3.4 植被碳密度

如圖1所示，各類型飛播馬尾松林植被碳密度分別為 36.82、40.40、48.89 以及 57.94 t·hm-2，與喬木層碳密度相類似，即植被碳密度表現(xiàn)出隨混交比例的提高而增大的趨勢，究其原因是因?yàn)閱棠緦釉谥脖惶济芏戎姓贾饕糠?，起到了決定性的作用。喬木層碳密度所占比重均在96%以上，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于林下植被層及凋落物層所占比重；隨著混交比例的提高林下植被層所占比重相應(yīng)減小，而凋落物層所占比重逐步增大。使用SPSS對不同類型的植被碳密度進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果表明，不同的混交比例對植被碳密度無顯著影響（P ＞ 0.05）。

為了解木荷比例與林分各層碳密度關(guān)系，將木荷比例與林分各層碳密度及總碳密度進(jìn)行相關(guān)性分析，見表6。結(jié)果表明，木荷比例與喬木層及林分總碳密度呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與凋落物層碳密度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與林下植被層碳密度相關(guān)性不顯著（P＞0.05）。

表 6 木荷比例與林分各層的相關(guān)性分析?Table 6 Correlations between the proportions of Schima superba and carbon density of different layers

4 結(jié)論與討論

本研究表明，樹干和樹根碳密度隨著混交比例的提高而增大，樹枝和樹葉碳密度則表現(xiàn)為先減小后增大；從碳密度分配上發(fā)現(xiàn)，樹干和樹根所占比例與碳密度的變化狀況一致，而樹枝與樹葉分配比卻表現(xiàn)為隨著混交比例的提高而減小。出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因可能是馬尾松木荷混交在促進(jìn)喬木樹干和樹根生長的同時也影響了其自然整枝的強(qiáng)度，自然整枝的強(qiáng)度直接影響枝、葉的生物量，而自然整枝與混交比例及方式之間存在著較復(fù)雜關(guān)系。4種類型飛播馬尾松林喬木層碳密度范圍為35.64 ～ 56.04 t·hm-2，其中類型Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ，馬尾松與木荷混交林的喬木層碳密度均大于馬尾松純林，這與一些學(xué)者的研究得出的混交林的碳密度大于純林結(jié)果一致[18-19]。高必壘等[20]對不同混交比例的馬尾松針闊混交林碳儲量研究中表明馬尾松所占比例在60% ～ 100%范圍內(nèi)喬木層碳密度隨著闊葉樹種混交比例的提高而逐步增大，此結(jié)果與本研究基本一致。可見，闊葉樹比例的提高能夠有效提高林分喬木層碳密度，這可能是因?yàn)轳R尾松木荷混交能夠有效改善林分結(jié)構(gòu)及凋落物組成，加速凋落物分解，促進(jìn)部分酶的活性，從而提高林分的生產(chǎn)力[21]。

郭琦等[22]對杉木純林以及杉木－火力楠Michelia macclurei Dandy 混交林林下植被生物量比較得出混交林灌草生物量均遠(yuǎn)大于純林；汪永文等[23]對5種混交比例的馬尾松與闊葉混交林研究發(fā)現(xiàn)，隨著馬尾松混交比例的增加，林下植被生物量呈現(xiàn)逐漸增大后降低趨勢，當(dāng)闊葉樹占4成時林下植被生物量達(dá)到最大值。而本研究結(jié)果表明林下植被層碳密度隨著木荷混交比例的提高而減小，即類型Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅳ，這可能是由于飛播馬尾松林土壤種子庫的物種數(shù)少而且主要是禾本科、莎草科的草本物種[24]，隨著木荷比例的增加，枯枝落葉增多而不利于土壤種子庫現(xiàn)存物種的更新，同時，補(bǔ)植間伐等人為活動對林下植被造成一定程度的干擾，直接影響林下植被層生物量，從而導(dǎo)致林下植被碳密度的下降[25]。

凋落物層碳密度中類型Ⅰ最小，且表現(xiàn)為隨木荷混交比例的提高而增大，即類型Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ。李紅振等[26]對比研究了不同類型的白樺落葉松混交林，得出隨著白樺所占比例的提高，混交林內(nèi)凋落物層碳密度相應(yīng)增大；殷沙等[10]對不同混交比例馬尾松林凋落物進(jìn)行了研究，得出隨著混交比例的提高凋落物現(xiàn)存量逐步增大，碳密度也隨之而增大，這與本研究結(jié)果一致。方差分析表明，木荷比例的差異對凋落物碳密度具有顯著影響（P＜0.05），隨著木荷比例的提高凋落物層碳密度顯著增大，這可能主要是因?yàn)槟竞蔀槌＞G闊葉樹種，枯枝落葉量較大，木荷比例提高導(dǎo)致其凋落物現(xiàn)存量也隨之增加。

馬尾松與木荷不同混交比例林分植被碳密度為36.82～ 57.49 t·hm-2，混交林林分碳密度均大于馬尾松純林碳密度，表現(xiàn)為類型Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ，與大多數(shù)研究結(jié)果一致[18-20]。相關(guān)性分析表明，木荷比例與喬木層及林分總碳密度呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與凋落物層碳密度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），這主要是由于木荷混交比例的提高，能有效提高了凋落物的現(xiàn)存量以及改善土壤性狀，促進(jìn)林木的生長。綜上所述，在飛播馬尾松林中補(bǔ)植木荷能有效提高喬木層及林分植被總碳密度，但由于受研究區(qū)林分條件的限制，本研究只限于木荷比例占4成以下的馬尾松、木荷混交林分，而隨著木荷比例的繼續(xù)增大，林分植被碳密度是否繼續(xù)增大尚不清楚，這有待開展進(jìn)一步研究。

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