甘薯莖線蟲病研究進(jìn)展

王凌云，王 萌，解曉紅，吳宇浩，賈崢嶸，李江輝，解紅娥，武宗信，李 波

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，山西運(yùn)城 044000）

甘薯（Ipomoea batatas L.lam.）在植物學(xué)分類上屬旋花科甘薯屬，為蔓生性草本植物。甘薯適應(yīng)性強(qiáng)，在全球范圍內(nèi)廣泛種植，是世界上第五大農(nóng)作物。我國是全球最大的甘薯生產(chǎn)國，常年種植面積約500萬hm2[1]。甘薯淀粉含量高、營養(yǎng)豐富，可作為發(fā)展中國家主要的食物和營養(yǎng)來源[2]。我國糧食生產(chǎn)中，甘薯產(chǎn)量僅次于水稻、小麥和玉米[3]。甘薯產(chǎn)量高，是生產(chǎn)酒精的主要原料，利用生物技術(shù)將甘薯制成燃料乙醇已引起多國高度重視[4]。由此可見，甘薯作為新型能源作物在保障我國糧食安全和能源安全方面均占有重要地位。

甘薯莖線蟲病又稱糠心病、空心病、糠梆子等，是一種重要的植物寄生性病害[5]。1937年甘薯莖線蟲病從日本傳入我國，以山東和河北兩地發(fā)病最為嚴(yán)重[6]。甘薯莖線蟲病目前已成為限制我國甘薯生產(chǎn)的三大病害（莖線蟲病、根腐病、黑斑?。┲弧Ｖ仓暌坏┦艿角秩?，輕者減產(chǎn)10%～30%，重者減產(chǎn)達(dá)50%～80%，甚至絕收[7]，同時還會引發(fā)儲藏后期爛窖。為控制甘薯莖線蟲病的危害，提高甘薯產(chǎn)量和品質(zhì)，筆者對甘薯莖線蟲病病原研究現(xiàn)狀和目前主要的防治策略進(jìn)行了概述。

1 甘薯莖線蟲病病原研究現(xiàn)狀

1.1 形態(tài)特征

甘薯莖線蟲病病原為腐爛莖線蟲（Ditylenchus destructor），也稱馬鈴薯腐爛莖線蟲、馬鈴薯莖線蟲、甘薯莖線蟲等[3]。腐爛莖線蟲，屬于動物界線蟲門側(cè)尾腺綱墊刃目墊刃總科粒線蟲科粒亞科莖線蟲屬，其一生中有卵、幼蟲、成蟲3個時期。該線蟲雌雄成蟲均呈線形，蟲體細(xì)長，兩端稍尖，乳白色半透明，尾端狹小圓錐形，雌成蟲較雄成蟲略粗大。

1.2 生物學(xué)特性

腐爛莖線蟲在2～34℃活動，產(chǎn)卵孵化需7℃以上條件下進(jìn)行，從產(chǎn)卵到孵化為成蟲一般需20～30 d。條件適宜時，每條雌蟲產(chǎn)卵1～3粒，一生共產(chǎn)卵100～200粒。腐爛莖線蟲最適發(fā)育溫度為20～30℃，在27～28℃條件下從產(chǎn)卵到孵化為成蟲僅需18 d[8]。

1.3 寄主范圍

腐爛莖線蟲是一種多食性遷移型植物內(nèi)寄生性線蟲，寄主范圍十分廣泛，已知寄主植物多達(dá)120多種[9]。根據(jù)寄主范圍，可將腐爛莖線蟲分為2種類型模式，第1種類型模式寄主為馬鈴薯，主要分布在歐洲和北美洲；第2種類型模式寄主為甘薯，主要分布在我國[8]。腐爛莖線蟲還為害花生、甜菜、洋蔥、大蒜、胡蘿卜、茄子、薄荷、草莓等作物。

1.4 致病機(jī)理

線蟲侵入甘薯后，會在薯塊內(nèi)部移動、穿刺、取食和大量繁殖。其背部食道腺分泌的果膠酶、淀粉酶和蛋白酶等最初會導(dǎo)致薯塊表皮下產(chǎn)生小的白色粉狀斑點(diǎn)，隨著侵染的發(fā)展和其他雜菌的侵入，薯塊呈現(xiàn)褐白相間的糠腐狀并失去食用價值[10]。

1.5 傳播途徑

腐爛莖線蟲病主要通過種薯、薯苗和土壤傳播。用染病種薯育苗，線蟲可從薯苗莖部附著點(diǎn)侵入，沿髓或皮層向上活動。染病薯苗栽入大田，初期線蟲在蔓內(nèi)寄生，形成新薯塊后向薯內(nèi)轉(zhuǎn)移。土壤中的病原線蟲可從薯苗根部的傷口侵入，或從新薯塊表面通過口針直接侵入。此外，薯干、糞肥、流水和農(nóng)具等都有可能成為線蟲的傳播媒介。

1.6 為害癥狀

腐爛莖線蟲可為害薯塊和莖蔓。主蔓莖部感染腐爛莖線蟲病表現(xiàn)為褐色龜裂斑狀塊，內(nèi)部呈褐白色糠心，嚴(yán)重時其可達(dá)主側(cè)蔓頂部，導(dǎo)致主蔓枯死；薯塊染病出現(xiàn)糠心型、裂皮型和混合型3種類型：糠心型，莖蔓中病原線蟲向下侵入薯塊后形成褐白相間的干腐狀；裂皮型，土壤中病原線蟲直接侵入薯塊后形成塊狀褐斑或小型龜裂；混合型，糠心和裂皮同時發(fā)生。線蟲侵入后常伴有真菌、細(xì)菌、蝸類等二次侵染，濕度較大時會引發(fā)薯塊腐爛[11]。

2 甘薯莖線蟲病主要防治策略

甘薯莖線蟲病的防控途徑很多，輪作倒茬、地膜覆蓋及深翻曬土等農(nóng)業(yè)防治措施都有一定的局限性，不適應(yīng)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的要求。培育抗病品種耗費(fèi)時間長、投入高，而且在一地區(qū)連續(xù)種植同一抗病品種后有可能會造成該品種抗性喪失。相比之下，化學(xué)防治和生物防治能夠更為經(jīng)濟(jì)、簡便、快速、有效地控制病害。因此，目前在生產(chǎn)上對甘薯莖線蟲病的防治仍以化學(xué)防治和生物防治為主。

2.1 化學(xué)防治

應(yīng)用化學(xué)藥劑防治甘薯莖線蟲病目前在生產(chǎn)上應(yīng)用最廣泛。最早用于防治莖線蟲病的化學(xué)藥劑多屬于熏蒸型，如二溴甲烷、滴滴混合劑[12]。20世紀(jì)70—80年代開發(fā)出了多種有機(jī)磷殺線蟲劑，即由強(qiáng)熏蒸作用的藥劑發(fā)展到內(nèi)吸、胃毒和觸殺等多種作用方式的藥劑。我國對甘薯莖線蟲病有機(jī)磷殺線蟲劑的研究可追溯至1971年，經(jīng)過連續(xù)2a的試驗(yàn)，從30多種農(nóng)藥中篩選出了防病效果顯著的殺線蟲劑敵百蟲[13]。隨后，針對甘薯莖線蟲病進(jìn)行了大量的化學(xué)殺線蟲劑篩選試驗(yàn)，殺線蟲劑類型以有機(jī)磷類化合物為主，包括三唑磷[14]、甲基異硫磷[15]、辛硫磷[16]、滅線磷[17]、丙溴磷[18]、硫線磷（克線丹）[19]、噻唑磷（福氣多）[20]等。施藥方式多樣，大部分殺線蟲劑用于土壤處理，如穴施、溝施、撒施、穴灌藥液、苗床潑澆[18]；少部分用于薯苗處理，如浸苗[21]、蘸根[22]。劑型多種，有乳劑、粉劑、顆粒劑、微膠囊懸浮劑等[23-24]。

傳統(tǒng)的化學(xué)殺蟲線劑如苯線磷、涕滅威、滅線磷等雖然可以有效地控制莖線蟲的危害，但這些農(nóng)藥多為高毒、高殘留，會嚴(yán)重污染農(nóng)產(chǎn)品和生產(chǎn)環(huán)境，違背農(nóng)產(chǎn)品無公害生產(chǎn)原則。隨著大眾環(huán)保意識的提高和線蟲抗藥性的增強(qiáng)，化學(xué)殺線劑的應(yīng)用日益受到限制。近年來，低毒、低殘留、經(jīng)濟(jì)、高效的化學(xué)殺線蟲劑陸續(xù)面世，劇毒殺線蟲劑目前在生產(chǎn)上已經(jīng)基本被替代。特別是微懸浮膠囊劑（其在土壤中釋放速度慢、釋放時間長）的推出，不僅提高了藥劑利用率，對生態(tài)環(huán)境也有一定的保護(hù)作用。從現(xiàn)有文獻(xiàn)看，目前生產(chǎn)上防治甘薯莖線蟲病較常用的低毒有機(jī)磷殺線蟲劑主要有3種，即三唑磷、辛硫磷和噻唑磷。

2.1.1 三唑磷 苗華民[14]以臨薯1號和濟(jì)薯1號為材料，對比了三唑磷乳劑、涕滅威顆粒劑和易衛(wèi)殺粉劑3種藥劑的防病效果發(fā)現(xiàn)，三唑磷乳劑在大田（用量 75 kg/hm2）和盆栽（用量 45 kg/hm2）試驗(yàn)中的防病效果均為最佳，分別為91.7%和83.48%。儲鳳麗等[25]對比了蘸根方式下三唑磷微膠囊劑、氧樂果乳油、辛硫磷微膠囊劑和毒死蜱微膠囊劑對甘薯徐薯18號莖線蟲病的防治效果，結(jié)果表明，30%三唑磷微膠囊劑（用量15 kg/hm2）的平均發(fā)病率和平均病情指數(shù)均最低，分別為11.5%，3.7，且平均鮮薯產(chǎn)量最高，可達(dá)42.729 t/hm2。孫厚俊等[24]選用三唑磷微膠囊劑、噻唑磷、苯線磷、毒死蜱微膠囊劑、辛硫磷微膠囊劑和丁硫克百威6種藥劑，以栗子香為供試品種，采用穴施方式對莖線蟲病進(jìn)行了防效試驗(yàn)，研究發(fā)現(xiàn)，30%三唑磷微膠囊劑（用量15kg/hm2）表現(xiàn)最佳，防治效果達(dá)83.51%，增產(chǎn)率為54.82%,投入產(chǎn)出比最高，為12.6。

2.1.2 辛硫磷 縱觀化學(xué)殺線蟲劑30多年的發(fā)展史，在防控甘薯莖線蟲病方面辛硫磷是我國研究最多、應(yīng)用最廣泛的有機(jī)磷殺線劑。郭石山等[16]于1985年研究發(fā)現(xiàn)，辛硫磷50%乳劑稀釋成100倍液浸苗后防病效果可達(dá)73.2%，與不施藥相比，增產(chǎn)率為32.28%。另有研究表明，50%辛硫磷乳劑用量4.5 kg/hm2是最經(jīng)濟(jì)有效的劑量，乳劑稀釋后以藥液澆穴防治效果最佳[26]。吳金美[27]通過對比辛硫磷微膠囊懸浮劑、涕滅威顆粒劑、克線丹顆粒劑和滅線磷顆粒劑對甘薯盧選1號莖線蟲病的防治效果發(fā)現(xiàn)，穴施30%辛硫磷微膠囊懸浮劑用量22.5 kg/hm2時綜合防效最好、產(chǎn)量最多，較不施藥增產(chǎn)12145.5kg/hm2。劉順通等[28]采用穴施方式，從病株率、病薯率、病情指數(shù)3個方面對比了8種化學(xué)藥劑對甘薯豫薯12號莖線蟲病的田間防治效果，結(jié)果表明，35%辛硫磷微膠囊懸浮劑（用量15 L/hm2）防治效果較好，其中，病株率為18.33%，病薯率為7.89%，病情指數(shù)為2.36，可作為高毒農(nóng)藥涕滅威的代替藥劑施用。同樣，以徐薯18（感病品種）和徐薯25（抗病品種）為供試品種，研究發(fā)現(xiàn)，30%辛硫磷微膠囊劑4倍液浸苗處理后與高毒農(nóng)藥涕滅威和滅線磷對甘薯莖線蟲病的防治效果相當(dāng)，分別為50.10%和81.90%，且對鮮薯產(chǎn)量的影響不大[29]。朱玉靈[30]于2011—2013年連續(xù)3 a選用辛硫磷微膠囊劑、三唑磷微膠囊劑和毒死蜱微膠囊劑對甘薯商19莖線蟲病進(jìn)行了田間防治試驗(yàn)，結(jié)果表明，穴施30%辛硫磷微膠囊劑（用量15 kg/hm2）防治效果最佳，為91.53%，鮮薯產(chǎn)量可達(dá)29 893.5 kg/hm2，較對照增產(chǎn)181.9%。王曉黎等[21]于2013，2014年比較了辛硫磷微膠囊、涕滅威顆粒劑和特丁硫磷顆粒劑對紫色甘薯濟(jì)黑薯1號和南紫薯014莖線蟲病的防治效果，結(jié)果表明，穴施30%辛硫磷微膠囊懸浮劑（用量75 L/hm2）病薯數(shù)最少，病薯率和病情指數(shù)最低。

2.1.3 噻唑磷 與其他化學(xué)殺線劑相比，有關(guān)噻唑磷對甘薯莖線蟲病防治效果研究起步較晚。2008年，謝逸萍等[20]研究發(fā)現(xiàn)，與不施藥處理相比，穴施5%噻唑磷顆粒劑（用量30 kg/hm2）平均發(fā)病率可降低46.52%，增產(chǎn)率可達(dá)60%以上。趙榮艷等[31]通過比較噻唑磷顆粒劑、滅線磷顆粒劑、阿維菌素顆粒劑和淡紫擬青霉顆粒劑4種藥劑對甘薯徐薯18號莖線蟲種群數(shù)量動態(tài)和防病效果的影響發(fā)現(xiàn)，穴施5%噻唑磷顆粒劑（用量30 kg/hm2）能顯著抑制土壤中線蟲數(shù)量的發(fā)展，且有明顯的防病和增產(chǎn)效果，防治效果為60.2%，增產(chǎn)率可達(dá)42.7%。秦素研等[32]從辛硫磷微膠囊劑、三唑磷微膠囊劑、毒死蜱微膠囊劑、克線丹和噻唑磷顆粒劑中篩選出了對甘薯商薯19莖線蟲病綜合防效較好的噻唑磷顆粒劑，穴施5%噻唑磷顆粒劑（用量15 kg/hm2）病薯率低，為6.98%，鮮薯平均產(chǎn)量位居第1，為52 171.5 kg/hm2。同樣，商麗麗等[33]比較了辛硫磷微膠囊劑、三唑磷微膠囊劑、涕滅威、噻唑磷顆粒劑和克線丹顆粒劑對甘薯煙薯24號莖線蟲重病地的防治效果，得到了與秦素研等人相似的結(jié)論，即穴施5%噻唑磷顆粒劑（用量15 kg/hm2）防治效果最好，收獲時蟲口減退率為91.7%，健薯率為78.1%，鮮薯增產(chǎn)率高達(dá)153.6%。

2.2 生物防治

隨著人們對食品安全意識和環(huán)保意識的不斷提高，生物防治以其安全、高效、無污染的特點(diǎn)受到了各國政府的青睞。生物防治用于甘薯莖線蟲病已成為未來發(fā)展的必然趨勢。目前，對甘薯莖線蟲病生物防治的研究主要集中在生防菌劑和植物源殺線劑。其中，生防菌劑涉及真菌、細(xì)菌和放線菌3種。

2.2.1 生防菌劑

2.2.1.1 真菌 真菌是植物線蟲生物防治中研究最多的一類線蟲天敵，尤以淡紫擬青霉和厚孢輪枝菌在防治甘薯莖線蟲病方面效果顯著[34]。目前，淡紫擬青霉菌劑和厚孢輪枝菌菌劑均已進(jìn)入大田使用。李芳等[35]研究了淡紫擬青霉NH-PL-03菌株對甘薯莖線蟲的毒力效應(yīng)，結(jié)果表明，淡紫擬青霉菌液可以殺死部分線蟲，校正死亡率可達(dá)40%以上；研究還表明，選用察氏培養(yǎng)基、控制發(fā)酵溫度30℃、培養(yǎng)時間132 h以及保持較低通氣量（轉(zhuǎn)速60 r/min、裝瓶量40%）均有利于提高菌株毒力和甘薯莖線蟲的致死率[36]。另有研究表明，穴施45 kg/hm2淡紫擬青霉顆粒劑（每克含5億個活孢子）能顯著抑制土壤中莖線蟲數(shù)量發(fā)展，在8月份線蟲數(shù)量最高峰時，與對照相比，淡紫擬青霉顆粒劑處理后的土壤中莖線蟲數(shù)量減少了將近2/3，與噻唑磷化學(xué)殺線劑的效果基本相當(dāng)[31]。此外，張國鋒等[36]研究發(fā)現(xiàn)，穴施30 kg/hm2厚孢輪枝菌顆粒劑（每克含2.5億孢子）對甘薯莖線蟲病的防治效果可達(dá)70.94%，病薯減少率為66.67%，甘薯增產(chǎn)率為24%。

2.2.1.2 細(xì)菌 芽孢桿菌作為自然界中廣泛分布的一類細(xì)菌，種類豐富，能抑制多種植物病原真菌、細(xì)菌和線蟲的生長[37]。迄今為止，對芽孢桿菌生防潛能的研究至少有40 a的歷史，田間應(yīng)用已證實(shí)了芽孢桿菌菌劑具有易存活與繁殖、對環(huán)境無污染、性能穩(wěn)定、施用方便等優(yōu)點(diǎn)[38]。有文獻(xiàn)證明，蘇云金芽孢桿菌和堅(jiān)強(qiáng)芽孢桿菌對甘薯莖線蟲具有很強(qiáng)的拮抗活性。MENDOZA等[39]研究表明，堅(jiān)強(qiáng)芽孢桿菌菌液能明顯提高甘薯莖線蟲的麻痹率和致死率，24 h時麻痹率為13.8%，致死率為11.2%。劉金輝[40]研究發(fā)現(xiàn)，蘇云金芽孢桿菌菌株YBT-008產(chǎn)生的殺蟲蛋白晶體對甘薯莖線蟲具有高毒力，殺蟲效果非常明顯，YBT-008在3 d時對甘薯莖線蟲可達(dá)到90%以上的致死率，7 d即能完全殺死線蟲。

2.2.1.3 放線菌 放線菌在土壤中分布廣泛，是一類極其重要的微生物資源。目前，研制成功的抗生素大多數(shù)是由放線菌中的鏈霉菌產(chǎn)生的[41]。鏈霉菌可以產(chǎn)生多種多樣的生物活性物質(zhì)，包括抗生素、殺蟲劑、細(xì)胞抑制劑等，都可以應(yīng)用到植物多種病蟲害的防治中[42]。武志樸[43]研究發(fā)現(xiàn)，鏈霉菌Men-myco-93-63發(fā)酵液能明顯降低甘薯莖線蟲發(fā)病，病情指數(shù)為17.4，防治效果達(dá)66.5%；鏈霉菌發(fā)酵液的防病機(jī)制在于能減弱線蟲對甘薯汁葉的趨化性，并非能殺死線蟲。1975年，美國公司從鏈霉菌的發(fā)酵產(chǎn)物中獲得了一種高效殺蟲抗生素——阿維菌素。阿維菌素具有低毒、持效期較長等特性，國內(nèi)已有大田試驗(yàn)驗(yàn)證了阿維菌素對甘薯莖線蟲病具有明顯的防治效果。漆永紅等[22]研究表明，甘薯秧苗經(jīng)1.8%阿維菌素乳油浸根處理后，對莖線蟲病的防治效果與化學(xué)藥劑丁硫克百威基本相當(dāng)；阿維菌素不僅對秧苗的保護(hù)效果很好，藥后80 d單株蟲量降低了97%，而且對莖線蟲病有較好的治療效果，藥后45 d病情指數(shù)降低了66.7%，單株蟲量降低了97.1%。有田間試驗(yàn)表明，穴施5%阿維菌素B2水分散粒劑（用量12 kg/hm2）或0.5%阿維菌素顆粒劑（用量45 kg/hm2）均能控制煙薯14莖線蟲病的發(fā)生，防治效果達(dá)75%以上，增產(chǎn)效果達(dá)30%以上[36]。

2.2.2 植物源殺線劑 植物體內(nèi)含有多種天然有效活性成分，能抑制或毒殺線蟲，因此，可用來防治線蟲。20世紀(jì)80年代以來，植物中的天然殺線活性物質(zhì)受到越來越多學(xué)者的關(guān)注。一些國家如美國、印度、墨西哥等利用天然殺線活性物質(zhì)在防治寄生性線蟲方面已取得了不錯的進(jìn)展，很多植物化合物已經(jīng)商品化生產(chǎn)，我國在這方面的報(bào)道不多[44]。具有殺線活性的植物種類繁多、分布廣泛，目前已發(fā)現(xiàn)有40多科近100種植物[45]。在已報(bào)道的殺線植物中研究較多、較深入的有豆科、菊科、十字花科等[46]，其防治對象涉及根結(jié)線蟲[47]、胞囊線蟲[48]、松材線蟲[49]等多種植物寄生性線蟲，但關(guān)于甘薯莖線蟲的研究很少。閆磊等[50]以馬鈴薯莖線蟲為靶標(biāo)，采用立體生物活性測定方法，對14種植物的殺線蟲活性進(jìn)行了比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，銀杏、馬櫻丹和曼陀羅這3種植物提取物對甘薯莖線蟲均有較強(qiáng)的毒性，其中，銀杏和馬櫻丹的殺線蟲活性都在90%以上。

3 展望

甘薯莖線蟲病防治的最終目標(biāo)是尋找一種成本低廉、高效、環(huán)境友好的防治方法。雖然化學(xué)農(nóng)藥可以有效地控制線蟲的危害，但隨著人類對生存環(huán)境的日益重視，化學(xué)農(nóng)藥的使用受到了一定的沖擊。據(jù)此，應(yīng)著重從生態(tài)角度尋求新的方法。生物防治是目前最有發(fā)展前景的防治策略之一。近幾年，全球許多學(xué)者在線蟲生物防治方面進(jìn)行了大量的研究，利用生物防治甘薯莖線蟲也展現(xiàn)出了令人欣喜的前景。但生物防治線蟲病在大田應(yīng)用的效果并不十分理想，應(yīng)從以下幾方面努力：充分利用自然界豐富資源，擴(kuò)大對高效殺線微生物和植物資源種類的調(diào)查和挖掘；將科研與生產(chǎn)緊密結(jié)合，系統(tǒng)研究大批量生產(chǎn)所需的工藝、包裝貯存及運(yùn)輸?shù)纫幌盗屑夹g(shù)，加快推出可大面積應(yīng)用的高效低價、使用簡便的生防制劑；土壤是一個復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，應(yīng)深入開展線蟲、殺線微生物及植物源殺線活性物質(zhì)間的生態(tài)學(xué)研究，篩選出在大田應(yīng)用中防效穩(wěn)定的生防制劑；深入研究殺線微生物和植物源殺線活性物質(zhì)的生物合成途徑、作用機(jī)制、遺傳變異機(jī)制等。此外，抗莖線蟲病甘薯品種的選育工作應(yīng)引起重視，做好抗莖線蟲病種質(zhì)資源的收集篩選、鑒定和利用工作，并積極開展抗莖線蟲病基因工程研究，將常規(guī)育種手段和現(xiàn)代分子生物技術(shù)緊密結(jié)合起來，加速抗病育種進(jìn)程。