3個(gè)苧麻品種對(duì)干旱脅迫的生理生化響應(yīng)

李林林，馬淵博，3＃，張浪，蘇小惠，崔丹丹，王繼龍，楊瑞芳，佘偉，崔國賢，2*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所，長(zhǎng)沙410128；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所，長(zhǎng)沙410205；3.上海聯(lián)合賽爾生物工程有限公司，上海200120）

苧麻（BoehmerianiveaL.）屬蕁麻科（Urticaceae）苧麻屬（Boehmeria），是一種多年生宿根性旱地草本纖維作物［1］。苧麻又稱“中國草”，是我國特產(chǎn)纖維作物，我國苧麻的原麻產(chǎn)量和紡織產(chǎn)品在世界上均具有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)。多年生宿根性是苧麻重要的種植栽培特征之一，長(zhǎng)江流域苧麻一年三收（頭麻、二麻、三麻），根系龐大，地上部分莖葉繁茂，生物量大，對(duì)水分的需求量很高，適宜生長(zhǎng)在水分含量在20%～24%（田間最大持水量80%～85%）的土壤中［2］。干旱是影響苧麻生長(zhǎng)和產(chǎn)量的重要環(huán)境因素，中國是一個(gè)干旱缺水的國家，干旱半干旱地區(qū)面積約占國土面積的52.5%［3］。隨著全球氣候變暖惡化，干旱發(fā)生的周期越來越短，危害程度也越來越大。因此，如何增強(qiáng)作物抗旱性，使其在干旱環(huán)境條件下維持高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)成為人們關(guān)注的焦點(diǎn)和研究的熱點(diǎn)，而在非干旱地區(qū)也時(shí)常因受到旱災(zāi)的侵襲，嚴(yán)重影響作物的產(chǎn)量［4］。苧麻作為對(duì)水敏感的作物之一，其主產(chǎn)區(qū)長(zhǎng)江流域夏秋高溫少雨，持續(xù)干旱脅迫影響苧麻生長(zhǎng)，使得二、三麻嚴(yán)重減產(chǎn)［5］。研究人員已就干旱脅迫對(duì)其他作物（水稻、油菜、小麥等）的根系生長(zhǎng)［6－7］、葉片的光合特性［8－11］、產(chǎn)量因素［12－13］、纖維品質(zhì)［14－15］等的影響做了相應(yīng)的研究，而關(guān)于苧麻品種在干旱脅迫下的外觀形態(tài)、生理反應(yīng)與植株抗旱性關(guān)系方面的研究鮮見報(bào)道，基于此，本文以3個(gè)苧麻品種為試驗(yàn)材料，研究不同干旱脅迫天數(shù)處理下其生長(zhǎng)及生理生化的表現(xiàn)，探究不同苧麻品種的抗旱能力，旨在為抗旱及高產(chǎn)苧麻品種的栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)以湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所提供的3種不同基因型苧麻品種中苧1號(hào)、多倍體1號(hào)和湘苧7號(hào)為試驗(yàn)材料，在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園苧麻基地取具有代表性的苧麻田間耕作層土壤作為供試土壤，土壤含全氮 1.68 g/kg、堿解氮 112.3 mg/kg、全磷 1.15 g/kg、速效磷 71.9 mg/kg、全鉀14.6 g/kg、速效鉀 62.4 mg/kg、有機(jī)質(zhì) 18.5 g/kg、pH 5.7，適宜苧麻種植。盆（直徑為 50 cm，高為50 cm）及土壤（每個(gè)盆裝土15 kg）準(zhǔn)備妥當(dāng)后，盆栽試驗(yàn)在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)國家麻類陽光板溫室（113°04′18″E，28°10′57″N）進(jìn)行。從苗床上選取生長(zhǎng)良好、大小相當(dāng)?shù)钠r麻幼苗移栽至已澆足水分的盆中，每個(gè)盆移植3株，每個(gè)苧麻品種種植16盆。移栽一個(gè)月后苧麻進(jìn)入旺長(zhǎng)期，選取生長(zhǎng)一致的苗進(jìn)行干旱脅迫處理。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)水分處理梯度：常規(guī)灌溉（土壤含水量為田間最大持水量的75% ～80%，CK）、持續(xù)干旱 6 d（Persistent droughts 6 d，PD6）、持續(xù)干旱 12 d（Persistent droughts 12 d，PD12）和持續(xù)干旱24 d（Persistent drought24 d，PD24），每個(gè)處理4次重復(fù)。

1.2 植株形態(tài)及長(zhǎng)勢(shì)情況觀測(cè)

觀察并記錄各苧麻品種在不同水分脅迫條件下葉片萎蔫程度、長(zhǎng)勢(shì)長(zhǎng)相及植株死亡情況。測(cè)定各脅迫處理前及脅迫處理后苧麻植株的高度，計(jì)算日增長(zhǎng)量。每盆選取2株，每次測(cè)定4盆。

1.3 植株生理特性測(cè)定

脅迫處理前用日本“KONICA MINOLTA公司”生產(chǎn)的SPAD－502型葉綠素儀測(cè)量各品種各處理苧麻葉片的SPAD（葉綠素含量）值，在脅迫處理后再次測(cè)定SPAD值。測(cè)定植株根系活力及根系過氧化物酶（POD）活性［16］。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析方法

采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)（v7.05專業(yè)版）進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和分析；采用Microsoft Excel 2003作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)苧麻生長(zhǎng)的影響

2.1.1 苧麻長(zhǎng)勢(shì)長(zhǎng)相

從表1中苧麻外觀和長(zhǎng)勢(shì)長(zhǎng)相上看，在干旱脅迫下，苧麻中下部葉片首先卷曲、受損、脫落，其次到莖稈上部葉片，最后頂稍萎蔫下垂，直至整個(gè)植株枯死。常規(guī)灌溉下3個(gè)品種生長(zhǎng)正常，隨著干旱脅迫持續(xù)天數(shù)的增加，苧麻萎蔫程度也隨之加重。在PD6處理下，中苧1號(hào)葉片略顯卷縮，多倍體1號(hào)中、下部葉片開始下垂，而湘苧7號(hào)保持常態(tài)；在PD12處理下，中苧1號(hào)和湘苧7號(hào)中、下部葉片卷縮下垂，多倍體1號(hào)葉片全部卷縮下垂；在PD24處理下，中苧1號(hào)和湘苧7號(hào)葉片下垂卷縮嚴(yán)重，而多倍體1號(hào)植株頂稍開始萎蔫下垂，葉片大部分枯死脫落。

表1 干旱脅迫處理下苧麻的長(zhǎng)勢(shì)長(zhǎng)相Tab.1 Morphology of ramie under drought stress

2.1.2 生長(zhǎng)速度

從圖1中可以看出，在CK處理下，植株日增長(zhǎng)量波動(dòng)范圍由大到小為：中苧1號(hào)（0.60～0.76 cm/d）＞多倍體1號(hào)（0.63～0.75 cm/d）＞湘苧7號(hào)（0.64～0.71 cm/d）。在PD6處理下，各苧麻品種株高日增長(zhǎng)量略有下降，其中中苧1號(hào)與湘苧7號(hào)日凈生長(zhǎng)速率比對(duì)照減慢0.04 cm/d，比多倍體1號(hào)減慢0.11 cm/d；在PD12處理下，各苧麻品種植株日凈生長(zhǎng)速率均受到明顯影響，日降幅由小到大為湘苧7號(hào)（0.37 cm/d）、中苧1號(hào)（0.43 cm/d）、多倍體 1號(hào)（0.51 cm/d）；在 PD24處理下，苧麻植株生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制，中苧1號(hào)受抑制程度為0.49 cm/d，多倍體 1號(hào)為0.50 cm/d，湘苧7號(hào)為0.43 cm/d?？梢姡嫫r7號(hào)的日凈生長(zhǎng)速率在3種干旱處理下的受影響程度均小于其他兩個(gè)品種。

圖1 干旱脅迫處理下不同苧麻品種株高凈增長(zhǎng)量Fig.1 Plant height increments of different cultivars of ramie under drought stress

2.2 干旱脅迫對(duì)苧麻生理特性的影響

2.2.1 干旱脅迫對(duì)苧麻葉片SPAD值的影響

如圖2所示，在干旱脅迫下，苧麻葉片SPAD值均有下降的趨勢(shì)，且湘苧7號(hào)的下降幅度要緩于多倍體1號(hào)和中苧1號(hào)。在PD6處理下，中苧1號(hào)和湘苧7號(hào)葉片SPAD值略有下降，并沒有達(dá)到顯著性差異，而多倍體1號(hào)比CK稍高。在PD12處理下，與CK相比，3個(gè)苧麻品種葉片SPAD值均有所下降，多倍體1號(hào)下降達(dá)到極顯著水平，湘苧7號(hào)、中苧1號(hào)未達(dá)到顯著水平。在PD24處理下，與CK相比，3個(gè)苧麻品種葉片SPAD值大幅度下降，與CK相比均達(dá)到了極顯著差異水平。

圖2 干旱脅迫對(duì)苧麻葉片SPAD值的影響Fig.2 Effects of drought stress treatments on SPAD reading of ramie leaves

2.2.2 干旱脅迫對(duì)苧麻根系活力的影響

由圖3可以看出，在不同天數(shù)的干旱脅迫處理下，3個(gè)苧麻品種的根系活力水平均下降，且苧麻根系活力與干旱持續(xù)天數(shù)成負(fù)相關(guān)，即干旱持續(xù)天數(shù)越久，根系活力越低。在常規(guī)灌溉下（CK），湘苧7號(hào)根系活力水平要高于中苧1號(hào)和多倍體1號(hào)，高達(dá)29.64 ug/（g·h）。在3種干旱處理下，與CK相比，3個(gè)苧麻品種的根系活力下降幅度均已達(dá)到了極顯著性差異水平，但湘苧7號(hào)的降幅略小于其他兩品種。

圖3 干旱脅迫對(duì)苧麻根系活力的影響Fig.3 Effects of drought stress treatments on root activity of ramie

2.2.3 干旱脅迫對(duì)根系POD活性的影響

由圖4可知，在本試驗(yàn)干旱脅迫持續(xù)時(shí)間范圍內(nèi)，中苧1號(hào)與湘苧7號(hào)根系POD活性與干旱脅迫程度呈現(xiàn)正相關(guān)性，即干旱持續(xù)天數(shù)越久，POD活性越高。但多倍體1號(hào)POD活性值呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)，在PD12處理下達(dá)到峰值點(diǎn)。3個(gè)苧麻品種在3種不同干旱處理下，與CK相比，均達(dá)到了顯著差異性水平。

圖4 干旱脅迫對(duì)苧麻根系POD活性的影響Fig.4 Effects of drought stress treatments on root POD activity of ramie

3 結(jié)論與討論

3.1 干旱脅迫對(duì)苧麻生長(zhǎng)的影響

干旱脅迫使植株地上部分如株高、莖粗、葉面積、生物量等指標(biāo)下降，地下部分衰竭，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致作物減產(chǎn)甚至死亡。如干旱脅迫會(huì)抑制玉米植株生長(zhǎng)和相對(duì)生長(zhǎng)速率，導(dǎo)致整株生物量顯著下降［17］。同一作物不同品種甚至同一品種作物的不同部位的抗旱能力也存在差異［18－20］。在本試驗(yàn)研究中，3個(gè)苧麻品種在不同干旱脅迫時(shí)間PD6、PD12、PD24的處理下，植株都表現(xiàn)出類似趨勢(shì)：首先為植株中下部葉片萎蔫、卷縮、下垂，然后上部葉片逐漸萎蔫，下部葉片逐漸脫落，脅迫嚴(yán)重時(shí)莖尖萎蔫彎曲，干旱脅迫第24 d后，部分植株出現(xiàn)整株萎蔫，甚至死亡。苧麻日凈生長(zhǎng)率與株高呈正相關(guān)，株高又是苧麻原麻產(chǎn)量的5大產(chǎn)量構(gòu)成因素之一［21－22］。在PD6處理下，3者植株的日凈生長(zhǎng)率受影響均較小，說明在一定干旱范圍內(nèi)苧麻自身具備抗旱性，能夠維持基礎(chǔ)產(chǎn)量。而隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)植株生長(zhǎng)的抑制作用越來越明顯，3者日凈生長(zhǎng)率均明顯低于對(duì)照。從日凈生長(zhǎng)率隨干旱持續(xù)天數(shù)變化的分析中得出：隨著干旱持續(xù)天數(shù)增加，對(duì)株高產(chǎn)生的影響越大，3者變化對(duì)比得出：湘苧7號(hào)抗旱能力強(qiáng)于中苧1號(hào)和多倍體1號(hào)。

3.2 干旱脅迫對(duì)苧麻生理特性的影響

干旱脅迫下，作物生理生化機(jī)制的變化直接影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致苧麻植株變矮，纖維產(chǎn)量、相對(duì)生長(zhǎng)速度下降，葉綠素含量減少和結(jié)構(gòu)破壞，影響作物的光合作用［23］。葉綠素含量與作物光合作用速率和光合產(chǎn)物的形成密切相關(guān)，最終關(guān)乎作物產(chǎn)量高低和品質(zhì)優(yōu)越性［24－25］。葉片SPAD值可反映作物葉片中葉綠素含量的相對(duì)值，其與葉綠素含量呈正相關(guān)［26－27］。黃承建［28］、白志英［29］等研究發(fā)現(xiàn)，苧麻、小麥等作物葉片葉綠素含量在干旱脅迫下均降低。本研究結(jié)果顯示，在干旱脅迫下苧麻葉片SPAD值下降，持續(xù)干旱處理的時(shí)間越長(zhǎng)，苧麻葉片SPAD值下降幅度越大，這與前人的研究結(jié)果一致。干旱脅迫對(duì)作物根系的生長(zhǎng)發(fā)育影響很大，已有研究［30－32］指出，干旱脅迫下大豆、玉米、小麥等作物的根系活力下降，且其下降程度與干旱脅迫時(shí)間顯著相關(guān)，干旱時(shí)間越長(zhǎng)，根系活力越低。根系是苧麻植株的吸收器官和合成器官，根系的生長(zhǎng)發(fā)育情況和活力水平直接影響苧麻地上部的生長(zhǎng)和營養(yǎng)狀況及纖維產(chǎn)量水平。從本研究的試驗(yàn)結(jié)果中可以看出，在不同干旱脅迫處理下，3個(gè)不同基因型苧麻品種根系活力均下降，且隨脅迫天數(shù)的增加下降加快，說明干旱會(huì)影響苧麻的地下部分生長(zhǎng)。在3種干旱脅迫處理下，中苧1號(hào)根系活力較CK下降13.16%～36.58%，多倍體1號(hào)較CK下降16.53%～42.24%，湘苧7號(hào)較CK下降18.59%～34.48%。中苧1號(hào)在PD6處理下根系活力下降幅度相對(duì)較小，而湘苧7號(hào)下降幅度偏高，但在PD24處理下，二者根系活力下降幅度均小于多倍體1號(hào)，可見中苧1號(hào)和湘苧7號(hào)的根系部分耐旱能力要強(qiáng)于多倍體1號(hào)。在干旱脅迫下，植株體內(nèi)酶系統(tǒng)起著保護(hù)細(xì)胞膜免遭氧化傷害的作用。POD在植物體內(nèi)的作用主要表現(xiàn)為兩個(gè)方面［33］：一是POD與植物正常的形態(tài)發(fā)生和形態(tài)建成有關(guān)，在植物的生長(zhǎng)和發(fā)育過程中起作用；二是POD與植物的抗逆性有關(guān)，包括抗旱、抗寒、抗鹽、抗病等，是植物保護(hù)酶系的重要保護(hù)酶之一。在干旱脅迫下，作物體內(nèi)POD活性在一定脅迫程度內(nèi)呈升高趨勢(shì)［34－35］。本研究中，在3種干旱脅迫處理下，中苧1號(hào)和湘苧7號(hào)根系POD活性均增加，與常規(guī)處理相比均達(dá)到顯著水平。然而，多倍體1號(hào)根系POD活性呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，即在PD6和PD12處理下，其根系POD活性上升，在PD24處理下，其根系POD活性開始下降。前人研究［36－38］表明，在短時(shí)間干旱脅迫下，作物POD、CAT等活性增強(qiáng)，而在長(zhǎng)時(shí)間干旱脅迫下，其活性下降。這與本試驗(yàn)研究中多倍體1號(hào)根系POD活性變化規(guī)律完全相同，而中苧1號(hào)和湘苧7號(hào)在3種干旱處理下，POD活性持續(xù)增加，且在PD24處理下，湘苧7號(hào)的POD活性要高于其他兩個(gè)品種，說明湘苧7號(hào)的抗旱性要高于中苧1號(hào)和多倍體1號(hào)。

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