海拔梯度對(duì)塔爾巴哈臺(tái)山地鴨茅群落物種組成及多樣性影響

何盤星，張鮮花，朱進(jìn)忠

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830000)

物種多樣性是維持草地生態(tài)系統(tǒng)多樣性和草地持續(xù)穩(wěn)定利用的前提[1-2]。目前，人類過度利用導(dǎo)致天然草地植物種群棲息地破碎與喪失，從而出現(xiàn)不同程度的退化和沙化等，同時(shí)有毒有害植物侵入，導(dǎo)致適合當(dāng)?shù)厣娴囊恍﹥?yōu)勢物種逐漸消失，物種多樣性喪失，草地生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞，草地經(jīng)濟(jì)和生態(tài)服務(wù)價(jià)值降低[3]。因此，為維護(hù)草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，草地植物群落物種多樣性的研究顯得尤為重要。已有研究證實(shí)，不同的生態(tài)因子會(huì)對(duì)物種多樣性產(chǎn)生一定的影響，如海拔梯度就是一個(gè)綜合的復(fù)雜的生態(tài)因子，與溫度、水分、光照及地形等條件的改變有緊密相關(guān)性[4-7]。有研究發(fā)現(xiàn)，水熱條件的變化導(dǎo)致地表異質(zhì)性，進(jìn)而整體改變了群落的外貌、結(jié)構(gòu)特征及演替方向等[8]。

鴨茅(Dactylisglomerata)是一種重要的優(yōu)良冷季型牧草，已作為建植高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培草地的主要牧草廣泛種植[9-10]。鴨茅在新疆的天山、阿爾泰山、準(zhǔn)噶爾西部山地等廣泛分布，是山地草甸的主要優(yōu)勢種，占據(jù)海拔1 300-2 400 m，生境多樣。近年來，由于天然草地不同程度的退化，以鴨茅為主的天然草地植物群落物種多樣性逐漸降低，優(yōu)良牧草數(shù)量大幅度減少，優(yōu)良基因性狀衰退，有的甚至瀕臨滅絕，直接導(dǎo)致草地生產(chǎn)力下降。本研究以塔爾巴哈臺(tái)山地未受或很少受到人類活動(dòng)影響的鴨茅種群集中分布區(qū)域的草地為研究對(duì)象，分析海拔梯度變化對(duì)鴨茅群落物種組成及群落數(shù)量特征的影響，探討物種多樣性水平及影響因素，以及多樣性與海拔梯度等環(huán)境因素的相互關(guān)系，為合理利用與保護(hù)鴨茅種質(zhì)資源、物種多樣性提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

塔爾巴哈臺(tái)山地位于新疆西北部，屬于準(zhǔn)噶爾西部山地部分，在我國境內(nèi)分布在塔城盆地北緣，地處47°03′37.3″-47°06′29.2″ N，82°59′33.9″-83°00′35.0″ E，海拔1 200-1 900 m地段(圖1)。氣候?yàn)橹袦貛Т箨懶詺夂?，夏季炎熱短暫，冬季漫長酷冷。塔爾巴哈臺(tái)山較高大的山體攔截了來自北冰洋和大西洋的濕潤水汽，在山區(qū)的迎風(fēng)坡形成豐沛的降水，年降水量在450 mm以上，年平均氣溫為5.5 ℃，極端最高氣溫38.5 ℃，最低氣溫-35.4 ℃。1 300-1 900 m處實(shí)地測量土壤含水量在26%～47%(圖2)。土壤類型為山地黑鈣土。草地類型主要為山地草甸草地，植物主要以禾草和雜類草為主，優(yōu)良牧草種類多，禾本科植物占48.4%以上。研究區(qū)概況如表1所列。

圖1 研究區(qū)采樣點(diǎn)分布圖Fig. 1 Sampling location distribution map

圖2 土壤含水量的趨勢圖Fig. 2 Trend chart of soil water content

海拔Elevation/m地理位置Geographicalposition地形地貌Topographyandslope草地類型Grasslandtype植物群落組成與特征Compositionandcharacteristicsofplantcommunities130047°03′37．3″N82°59′33．9″E山地陰洼坡麓，坡面平緩Mountainslopefoothills，gentleslope山地灌叢草甸Mountainshrubmeadow群落由尖刺薔薇與草本植物組成的灌叢山地草甸草地，雜類草居多，草層高度50～140cm。ThecommunityiscomposedofRosaacumi?nataandherbaceousplantsinashrubmountainmeadowgrassland，withaheightof50～140cm．150047°04′38．2″N83°00′7．5″E山地陰洼，坡面較陡Shadyslope，steepmoun?tainousareas山地灌叢草甸Mountainshrubmeadow群落由尖刺薔薇與草本植物組成組成的灌叢山地草甸，草層高度80～140cm，鴨茅生長高度超過150cm。ThecommunityiscomposedofRosaacumi?nataandherbaceousplants．Theheightofgrasslayeris80～140cm，andtheheightofduckfescueismorethan150cm．170047°06′1．3″N83°00′30．6″E山體頂部平緩，半陰坡Thetopofthemountainisflatandhalfshady山地草甸Mountainmeadow草地植被以草本植物為主，群落結(jié)構(gòu)簡單，鴨茅在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢，草層高度40～150cm。Thegrasslandvegetationisdominatedbyherbaceousplants，thecommunitystructureissimple，Dactylisglomeratadominatesthecommunity，theheightofgrasslayeris40～150cm．190047°06′29．2″N83°00′35．0″E山體頂部平緩，半陰坡Thetopofthemountainisflatandhalfshady山地草甸Mountainmeadow草地植被以草本植物為主，群落組成種類較多，處于高草草甸向低草草甸過度地段，草層高度50～130cm。Thegrasslandvegetationisdominatedbyherbaceousplants，andthecommunityiscomposedofmanyspecies．Itisinthetransi?tionzonefromhighgrassmeadowtolowgrassmeadow，andtheheightofgrasslayeris50～130cm．

1.2 樣地設(shè)置

在海拔1 300 m-1 900 m鴨茅集中分布區(qū)域，按照每隔200 m海拔梯度設(shè)置一個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置3個(gè)樣地，每個(gè)樣地面積20 m×20 m，每個(gè)樣地內(nèi)按照十字交叉法每隔5 m設(shè)置1 m×1 m樣方共9個(gè)，記錄測定物種種類、高度、密度、蓋度和地上生物量。

圖3 樣方設(shè)計(jì)示意圖 Fig. 3 Design schematic of square

1.3 測定方法

1.3.1群落數(shù)量特征測定

1)高度(height)：測定樣方內(nèi)所有植物的自然生長高度。

2)蓋度(coverage)：采用針刺法測定；

3)密度(density)：分別測量每種植物的株叢數(shù)。

4)地上生物量(aboveground biomass)：齊地面刈割測定每種植物鮮重。

5)植物重要值(important value,IV)：

重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)密度+相對(duì)生物量)/4。

1.3.2物種多樣性測度 為分析不同海拔梯度下鴨茅群落物種多樣性的空間分布格局，采用馬克平等[11]生物多樣性兩個(gè)空間尺度的測度方法，對(duì)α多樣性和β多樣性進(jìn)行分析。α多樣性主要是關(guān)注局域生境下的物種數(shù)目，反映生境內(nèi)的多樣性；β多樣性指沿環(huán)境梯度不同生境群落之間物種組成的相異性或物種沿環(huán)境梯度的更替速率，反映生境間的多樣性。

(1)α多樣性

Shannon-Wiener指數(shù)：

Simpson指數(shù)：

Pielou指數(shù)：

Esw=H/lnS。

校正Pielou均勻度指數(shù)：

Esi=(S-1)/(1-1/S)。

Margalef指數(shù)：

R=(S-1)/lnN。

物種豐富度：

N=S。

式中:Pi=Ni/N，Pi為第i個(gè)物種的相對(duì)重要值，Ni為各物種的重要值，N為全部物種個(gè)數(shù)之和，S為樣方中物種總數(shù)。

(2)β多樣性

Sφrensen β多樣性指數(shù)(s)：

Cs=1-2c/(a+b)。

Jaccard β多樣性指數(shù)(j)：

Cj=1-c/(a+b+c)。

式中：a、b為兩群落的所有物種數(shù)，c為群落間共有的物種數(shù)量。

1.3.3數(shù)據(jù)處理 利用SPSS 17.0軟件進(jìn)行單因子方差分析和LSD顯著性檢驗(yàn)，并進(jìn)行多樣性指數(shù)間的相關(guān)性分析；采用Origin 8.0軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 海拔梯度對(duì)鴨茅群落物種組成影響

根據(jù)對(duì) 4個(gè)不同海拔地段的植物組成數(shù)據(jù)資料的統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)塔爾巴哈臺(tái)山地鴨茅群落生境中約有植物 52種，隸屬于17科(表2)。其中，以菊科(Compositae)植物最多，為12種，其次為禾本科(Gramineae)，8種，唇形科、十字花科和薔薇科均為4種，豆科、牻牛兒苗科和傘形科均為3種，其余12種分屬于8科。 其中，海拔1 900 m處植物種類數(shù)最多，為32種，海拔1 700 m處植物種類組成較為簡單，海拔1 500 m處灌木類植物較多，灌叢在群落中所占比重較大，而海拔1 300 m處由于處于山坡坡腳處，灌木較海拔1 500 m處少，草本植物所占比重較大。

2.2 海拔梯度對(duì)鴨茅群落數(shù)量特征影響

塔爾巴哈臺(tái)山的鴨茅群落高度、蓋度、密度及地上生物量隨海拔梯度變化呈現(xiàn)出一定的差異性，但未表現(xiàn)出一定的規(guī)律性(表3)。

表2 不同海拔地段鴨茅群落植物種類重要值Table 2 Dactylis glomerata community important value of plant species in different elevations

續(xù)表2

科名Familyname種名Speciesname海拔Elevation/m1300150017001900蓼科Polygonaceae白花蓼Polygonumcoriarium☆☆☆珠芽寥Polygonumviviparum☆○○玄參科Scrophulariaceae裂葉婆婆納Veronicaverna○○石竹科Caryophyllaceae卷耳Cerastiumsp．○○西伯利亞蠅子草Silenesibirica○○錦葵科Malvaceae蜀葵Althaearosea○桔?？艭ampanulaceae北疆風(fēng)鈴草Campanulaglomerata○莎草科Cyperaceae苔草Arcaticasp．☆鳶尾科Iridaceae馬藺Irislactea☆合計(jì)Total1910141010131516

☆代表重要值大于0.01，是群落中的常見物種；○代表重要值小于0.01，是群落中的偶見種。

☆， the common species in the community, and the important value is greater than 0.01； ○, occasional species in the community, and the important value is less than 0.01.

表3 不同海拔鴨茅群落的數(shù)量特征Table 3 Community numerical characteristics of D. glomerata in different elevations

同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference at the 0.05 level.

隨海拔升高，群落高度呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，海拔1 500 m處顯著高于其他海拔地段(P<0.05)，海拔1 900 m處最低。隨海拔梯度的變化，群落蓋度在各海拔之間未呈現(xiàn)顯著差異(P>0.05)，且群落蓋度均在85%以上。海拔1 300 m處群落密度顯著高于其他海拔地段，且隨海拔升高呈先降低后升高再降低的趨勢，而在海拔1 500 m處最低，主要原因是灌叢在群落中占有的比重較大。群落生物量與群落密度呈現(xiàn)出一致的趨勢，在海拔1 700 m處達(dá)到最大值，為1 209.82 g·m-2，但各海拔地段未呈現(xiàn)顯著差異(P>0.05)。

鴨茅在群落中所占比重隨海拔升高逐漸增加，且在海拔1 700 m處達(dá)到峰值49.2%，隨后在1 900 m處海拔略有減少。

2.3 海拔梯度對(duì)鴨茅群落物種多樣性的影響

2.3.1α多樣性 α多樣性指數(shù)隨海拔變化表現(xiàn)出一定的規(guī)律性，如Shannon-Wiener指數(shù)和豐富度指數(shù)隨海拔升高表現(xiàn)出先減少后增加趨勢，呈現(xiàn) “V”字型，在海拔1 700 m處顯著低于其他海拔地段(P<0.05)；而Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)卻隨海拔升高呈先增加后降低再增加的趨勢，Margalef指數(shù)在海拔1 700 m處最低，Simpson指數(shù)在各海拔地段顯示無顯著差異(P>0.05)； Pielou均勻度指數(shù)未呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性，當(dāng)海拔上升到1 900 m時(shí)，均勻度指數(shù)達(dá)到最??；校正后均勻度指數(shù)與海拔上升呈相反趨勢(圖2)。

圖4 不同海拔鴨茅群落多樣性指數(shù)Fig. 4 α Diversity index of D. glomerata in different elevation

2.3.2鴨茅群落物種β多樣性指數(shù) 一般情況下，控制β多樣性因子為土壤、地貌及干擾等。Sφrensen β多樣性指數(shù)結(jié)果顯示，1 300～1 900 m的Sφrensen β多樣性指數(shù)介于0.429～0.778，1 300 m與1 500 m處的β多樣性指數(shù)最高，說明兩處的共有種較少，1 700 m與1 900 m的β多樣性指數(shù)最低，說明兩處的共有種相對(duì)較多，但是4個(gè)海拔之間彼此差異不大。Jaccard β多樣性指數(shù)也印證了同樣的結(jié)果，隨海拔高度的上升，Jaccard β多樣性指數(shù)依次降低(表4)。

2.4 鴨茅群落物種多樣性與海拔及地上生物量的關(guān)系

研究結(jié)果顯示，海拔與多樣性指數(shù)之間存在不同程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即海拔的升高伴隨著多樣性指數(shù)的減少(表5)。地上生物量與Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shanon-Wiener指數(shù)及物種豐富度指數(shù)為負(fù)相關(guān)，與Pielou均勻度指數(shù)、校正后均勻度指數(shù)為正相關(guān)，整體而言，地上生物量與物種多樣性負(fù)相關(guān)，但指數(shù)與地上生物量之間的相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。

表4 不同海拔鴨茅群落Jaccard β多樣性和Sφrensen β多樣性(所有物種)Table 4 Jaccard β diversity and Sφrensen β diversity of D. glomerata in different elevations

加黑數(shù)值為Jaccard β多樣性指數(shù)，未加黑數(shù)值為Sφrensen β多樣性指數(shù)。

Values with bocd are Jaccard β diversity index, Values without bold are Sφrensen β diversity index.

表5 物種多樣性與海拔、生物量的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of species diversity with elevation and biomass

3 討論與結(jié)論

新疆野生鴨茅種群主要分布在天山北坡、阿爾泰山及準(zhǔn)噶爾西部山地的草甸草地，本研究選擇準(zhǔn)噶爾西部山地的塔爾巴合臺(tái)山地未受人類活動(dòng)干擾、保持自然狀態(tài)的鴨茅群落。經(jīng)研究證實(shí)，塔爾巴哈臺(tái)山地是近代南北植物區(qū)系交匯的區(qū)域，具有南北植物區(qū)系共有的特征，物種豐富且生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜[12-13]。

3.1 物種組成變化

本研究針對(duì)塔爾巴哈臺(tái)山天然草地鴨茅群落不同海拔地段物種組成變化的研究發(fā)現(xiàn)，從海拔1 300 m的山地灌叢草甸到海拔1 900 m山地草甸草地，鴨茅的重要值始終保持在28%～37%，且在各海拔地段均排在第1位，由此表明,鴨茅是該群落的優(yōu)勢種或建群種。而鴨茅群落的主要伴生種在組成上呈現(xiàn)出隨海拔梯度的變化，伴隨著地形、水分、坡向坡度等差異，主要伴生種由海拔1 300 m的山地灌叢草甸的薔薇、早熟禾、千葉蓍等植物逐漸過渡到海拔1 900 m的山地草甸的草原糙蘇、草原老鸛草等植物。同時(shí)，不同海拔地段共有物種數(shù)不同，海拔山地草甸1 700和海拔1 900 m共有物種數(shù)較多，而灌叢草甸海拔1 300與海拔1 500 m之間共有物種數(shù)卻較少。山地草甸海拔1 700、1 900 m處均位于較為平緩的坡地，坡向一致，地形可能是造成共有物種數(shù)較多的主要原因，物種替代速率隨海拔升高逐漸降低。而灌叢草甸海拔1 300 m地處山體陰坡溝谷地帶，海拔1 500 m地處山體陰坡陡坡坡面，水熱條件不同導(dǎo)致兩海拔地段共有物種數(shù)較少。

綜上所述，在同一性質(zhì)的草地類型中，群落的物種組成變化與草地類型可能無較大關(guān)系，導(dǎo)致其差異最大，眾多研究表明，群落物種組成變化可能是海拔、地形變化、水分、土壤理化性質(zhì)、微地形等環(huán)境因子共同作用的結(jié)果[14-17]。如王繼豐等[16]通過對(duì)三江平原濕地小葉章(Calamagrostisangustiflia)群落隨土壤水分梯度變化的群落物種組成的研究發(fā)現(xiàn)，小葉章在不同生境下均為優(yōu)勢種，其伴生種組成分化明顯，其原因可能是自身生物學(xué)特性、水分、地形及其他環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。又如古爾班通古特沙漠中的短命植物，由于沙丘大小、坡向、坡位不同受到光照時(shí)間和強(qiáng)度及降水入滲的差異，導(dǎo)致物種組成發(fā)生波動(dòng)變化[17]，本研究結(jié)果與之相一致。

3.2 環(huán)境因子對(duì)物種多樣性的影響

物種多樣性是多種環(huán)境梯度(海拔梯度、緯度梯度、水分梯度等)綜合作用的結(jié)果，其中海拔梯度是環(huán)境梯度中的主要梯度[18]。賀金生和陸偉烈[4]總結(jié)出物種多樣性隨海拔梯度的變化可分為5種情形，分別是：先升高后降低(中間高度膨脹型)、先降低后升高(V型)、單調(diào)降低(負(fù)相關(guān))、單調(diào)升高(正相關(guān))和無規(guī)律性(無關(guān))，自然界中最普遍的是中間高度膨脹型與單調(diào)降低的現(xiàn)象。如青海高寒草甸和滇西玉龍雪山地區(qū)發(fā)現(xiàn)物種多樣性呈先增加后減少的趨勢[19-21], 祁連山自然保護(hù)區(qū)和川西亞高山森林群落物種多樣性隨海拔的升高物種多樣性減少[22-23]。此外，也有研究發(fā)現(xiàn)，岷江上游干旱河谷地段物種多樣性受焚風(fēng)效應(yīng)的作用，隨海拔的上升呈增加的趨勢[24];沈澤昊等[25]發(fā)現(xiàn)貢嘎山海螺溝草本植物的物種多樣性與海拔并無顯著相關(guān)關(guān)系。本研究中，海拔1 300-1 900 m山地灌叢草甸到山地草甸的α多樣性指數(shù)呈現(xiàn)先降低再逐漸升高的“V”格局，在海拔1 700 m處α多樣性指數(shù)最低。分析其原因可能是，塔爾巴哈臺(tái)山位于中緯度山地迎風(fēng)坡，受到山體的抬升作用，大氣降水隨海拔的升高而增加，到一定程度后再減少[26-27]，海拔1 700 m處恰好是塔爾巴哈臺(tái)山的中山地帶，土壤含水量最高，濕潤的生境條件極大的滿足了鴨茅的生存狀況，導(dǎo)致海拔1 700 m處的鴨茅種群過度的對(duì)生境條件的占據(jù)，擠壓了其他物種的生存空間，因而導(dǎo)致此處的物種豐富度較小，實(shí)地測量的土壤含水量也證實(shí)了這一點(diǎn)(圖2)。

此外，坡度與坡向也是影響海拔1 700 m處物種豐富度較少的原因，位于山頂平緩地帶，地形起伏不大，部分陰坡生長的植物消失，楊元合和樸世龍[28]研究也發(fā)現(xiàn)，物種豐富度與降水和溫度呈顯著正相關(guān)。鴨茅作為4個(gè)海拔梯度的優(yōu)勢種，具有較大的生態(tài)位寬度，在海拔1 700 m處的典型山地草甸的地形、水分等的綜合條件無疑是鴨茅最佳的生態(tài)位生境，種群生長迅速，在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢，海拔1 700 m處是 4 個(gè)海拔梯度中生境多樣性最低的一個(gè)類型，造就了部分優(yōu)勢物種的最適生境，優(yōu)勢種占據(jù)一定生態(tài)位的能力，獲取水分與熱量的能力較強(qiáng)，擠壓了其他物種的生存空間，導(dǎo)致群落偶見種和稀有種出現(xiàn)的幾率減少。生境的異質(zhì)性為不同生境要求物種的存活提供了可能，這里的結(jié)論與 “中間膨脹理論”或負(fù)相關(guān)理論并不沖突，特殊的原因是水熱等環(huán)境因子的變化對(duì)群落物種多樣性產(chǎn)生了影響。

綜上所述，物種多樣性隨海拔梯度呈現(xiàn)出“V”型趨勢，但各指數(shù)與海拔梯度整體上為負(fù)相關(guān)關(guān)系，這從一定程度上反映出隨海拔的升高，天然草地生態(tài)系統(tǒng)逐漸變得更加脆弱和敏感、抗干擾或穩(wěn)定性差，即使沒有人類過度放牧或強(qiáng)烈干擾，群落組成和物種多樣性也很容易發(fā)生改變[29]。因此，應(yīng)采取合理有效的保護(hù)措施，盡量減少人類對(duì)天然草地的利用強(qiáng)度與頻率，為保護(hù)好優(yōu)質(zhì)牧草的種質(zhì)資源提供天然的庇護(hù)地，同時(shí)也可保證山地草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展和物種多樣性的維持。

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