氣候變化對(duì)通遼草甸草原草本植物物候期的影響

高亞敏

(通遼市氣象局，內(nèi)蒙古 通遼 028000)

植物物候是植物長(zhǎng)期適應(yīng)季節(jié)性氣候環(huán)境的變化而形成的一種生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律[1]。目前由全球變暖帶來(lái)的水分、溫度和光照等氣候因子的變化，對(duì)植物物候已產(chǎn)生重要的影響[1-5]。草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，在全球氣候變化中扮演著重要角色[6]。關(guān)于氣候變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)尤其是對(duì)草本植物物候期、生長(zhǎng)季的影響，已成為學(xué)者和研究人員關(guān)注的熱點(diǎn)，研究地主要集中在青藏高原草原地帶[7-11]和內(nèi)蒙古草原[12-19]，物候監(jiān)測(cè)方法有地面觀測(cè)和遙感監(jiān)測(cè)[5,20]，研究植物有西北針茅(StipasareptanaBeckervar.krylovii)[7]、垂穗披堿草(Elymusnutans)[8]、車前(Plantagoasiatica)[9]、克氏針茅(Stipakrylovii)[12]、羊草(Leymuschinensis)[13-16]、貝加爾針茅(Stipabaicalensis)[14，16]、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)[17]等，研究表明不同區(qū)域植物物候期變化趨勢(shì)差異較大，植物物候期對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制也不相同[15-16，18]。在青藏高原地區(qū)，三江源高寒草地西北針茅返青期、抽穗期、成熟期和黃枯期均呈提前趨勢(shì)，牧草開(kāi)花期呈延遲趨勢(shì)，生長(zhǎng)期呈顯著縮短趨勢(shì)[7]；而青海南部高寒草甸垂穗披堿草返青期、成熟期和枯黃期呈延遲趨勢(shì)，抽穗期和開(kāi)花期呈提前趨勢(shì)，整個(gè)生育期延長(zhǎng)[8]。青藏高原整體牧草返青期、抽穗期及開(kāi)花期均呈提前趨勢(shì)，黃枯期呈推遲趨勢(shì)，牧草物候期延長(zhǎng)；溫度和降水均與牧草物候期顯著正相關(guān)，而日照時(shí)數(shù)與其顯著負(fù)相關(guān)，且溫度是影響牧草物候期變化的主要因子[10]；而基于遙感監(jiān)測(cè)方法研究表明,青藏高原從東南向西北植被返青期逐漸推遲,黃枯期逐漸提前，生長(zhǎng)季長(zhǎng)度逐漸縮短[11]。在內(nèi)蒙古草原區(qū)，不同區(qū)域同一植物或同一區(qū)域不同植物的物候期對(duì)氣候變化的響應(yīng)不同，且存在著明顯的區(qū)域特征[12-16,18-19]，如錫林浩特克氏針茅和羊草返青期呈推后趨勢(shì)，鑲黃旗和察右后旗克氏針茅和羊草返青期呈提前趨勢(shì)[16]?？耸厢樏┎菰饕参镂锖虻淖兓欠登嗥谕七t其他物候期提前，溫度和光照是影響克氏針茅草原植物物候格局的主要因素[12]?；诘孛嬗^測(cè)和遙感監(jiān)測(cè)的研究均表明內(nèi)蒙古羊草返青期和黃枯期呈提前趨勢(shì)[13,19]。以上多數(shù)研究在空間上側(cè)重于大尺度或大區(qū)域的氣候變化對(duì)草本植物物候期的影響，忽略了中小尺度氣候的不穩(wěn)定性，以及植物個(gè)體對(duì)氣候因子的響應(yīng)規(guī)律。因此本研究選擇通遼市草甸草原作為研究區(qū)域，根據(jù)地面物候觀測(cè)，試圖從中小尺度氣候變化上，分析研究草甸草原草本植物物候期變化特征及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)，以期更好地為農(nóng)牧業(yè)氣象服務(wù)和物候研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

通遼市巴雅爾吐胡碩牧業(yè)氣象試驗(yàn)站(以下簡(jiǎn)稱巴雅爾站)，地處通遼市扎魯特旗巴雅爾吐胡碩鎮(zhèn)，屬于溫帶半干旱氣候，是大興安嶺余脈中段褶皺帶和蒙古高原向松遼平原過(guò)渡地帶，草地類型為山地灌叢草甸草原亞類，主要植物為羊草、冰草(Agropyroncristatum)、委陵菜(Potentillachinensis)、針茅(S.capillata)、扁蓿豆(Melissilusruthenicus)、胡枝子(Lespedezabicolor)等。巴雅爾四季分明，冬季漫長(zhǎng)寒冷，春季干旱多風(fēng)，夏季溫?zé)岫檀?，年平均氣?.25 ℃，年降水量419.69 mm，年日照時(shí)數(shù)2 982.68 h，年平均風(fēng)速3.60 m·s-1，全年無(wú)霜期為111～200 d。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

巴雅爾站從1981年開(kāi)始牧業(yè)氣象觀測(cè)和物候期觀測(cè)，本研究使用 1981-2016年的牧業(yè)觀測(cè)數(shù)據(jù)、物候觀測(cè)數(shù)據(jù)和氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)。選取羊草、冰草、委陵菜和車前為研究對(duì)象，其中羊草、車前數(shù)據(jù)包括1981-2016年共36年，冰草、委陵菜數(shù)據(jù)包括1988-2016年共29年。氣象數(shù)據(jù)包括同期月平均氣溫、月降水量、月日照時(shí)數(shù)。

1.3 物候期觀測(cè)方法

物候期觀測(cè)按照國(guó)家氣象局《農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范》的《畜牧分冊(cè)》和《自然物候分冊(cè)》[21]進(jìn)行觀測(cè)。觀測(cè)場(chǎng)為天然草地，設(shè)置圍欄圍封保護(hù)，面積為1 hm2。在觀測(cè)區(qū)內(nèi)隨機(jī)抽取4個(gè)樣方，每個(gè)樣方面積1 m×1 m，在每個(gè)觀測(cè)小區(qū)每種植物選擇10株，定點(diǎn)定株進(jìn)行觀測(cè)，返青期至黃枯期每2 d進(jìn)行一次物候期觀測(cè)。某物候期出現(xiàn)≥10%為初期，≥50%為普期。本研究中所用的物候期都是指普期。

1.4 研究方法

1.4.1物候資料處理 選取草本植物的返青期、黃枯期進(jìn)行研究。采用儒略日換算[15]方法，將物候觀測(cè)記錄日期轉(zhuǎn)化為同年1月1日開(kāi)始計(jì)算的序日。

1.4.2線性趨勢(shì) 用線性趨勢(shì)法分析物候期和氣候要素的變化趨勢(shì):xi=a+bti，式中，a為回歸常數(shù)，b為回歸系數(shù)，也叫傾向值，本研究將b值擴(kuò)大10倍，即每10 年的傾向值。a和b可用最小二乘法估算。b 正負(fù)表示物候期推遲、提前或氣候要素增減趨勢(shì)。

1.4.3相關(guān)分析 采用相關(guān)分析法分析兩個(gè)要素之間的關(guān)系，相關(guān)系數(shù)取值在[-1，1]，采用t檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)。

式中：n為研究時(shí)段年數(shù)；X、Y為相關(guān)分析的兩個(gè)變量，Xi、Yi分別為他們的樣本值。

1.4.4統(tǒng)計(jì)分析 采用Microsoft Office Excel 和SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣候變化特征

在1981-2016年，研究區(qū)年均氣溫呈極顯著升高的趨勢(shì)(P<0.01)(表1)，氣候傾向斜率為0.35 ℃·10 a-1。春季(3-5月)、夏季(6-8月)、秋季(9-11月)、生長(zhǎng)季(4-9月)氣溫的變化趨勢(shì)與年變化趨勢(shì)一致，呈明顯上升趨勢(shì)，氣候傾向斜率分別為0.39 ℃·10 a-1(P<0.05)、0.57 ℃·10 a-1(P<0.01)、0.40 ℃·10 a-1(P<0.05)、0.52 ℃·10 a-1(P<0.01)。冬季(12月-翌年2月)氣溫上升趨勢(shì)不明顯(P>0.05)。

研究區(qū)年降水量呈減少趨勢(shì)，平均減少22.73 mm·10 a-1。春、夏、生長(zhǎng)季降水量呈減少趨勢(shì)，分別減少分別為0.52、23.65、24.62 mm·10 a-1。秋、冬季降水量呈略增加趨勢(shì)，分別增加0.80、0.62 mm·10 a-1。

研究區(qū)日照時(shí)數(shù)呈增加趨勢(shì)，平均增加10.61 h·10 a-1。冬、春日照時(shí)數(shù)呈增加趨勢(shì)，其中冬季日照時(shí)數(shù)增加極顯著(P<0.01)；夏、秋、生長(zhǎng)季日照時(shí)數(shù)呈減少趨勢(shì)。

總體而言，研究區(qū)氣候近36年朝著暖、干趨勢(shì)發(fā)展(圖1)，主要體現(xiàn)在夏季、生長(zhǎng)季氣溫的顯著性上升與降水量的逐漸減少。而上述氣溫、降水量、日照時(shí)數(shù)線性趨勢(shì)變化的事實(shí)，構(gòu)成了草本植物生長(zhǎng)季節(jié)多年變化的水熱條件背景。

2.2 草本植物物候期的變化特征

分析結(jié)果表明(圖2)，研究區(qū)草本植物的返青期均呈延遲趨勢(shì)，平均每10年延遲1.16～7.60 d，除車前外均達(dá)到顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)。羊草、冰草、車前的黃枯期呈延遲趨勢(shì)，其中車前達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，平均每10年延遲6.42 d；委陵菜黃枯期呈略提前趨勢(shì)。羊草、冰草、委陵菜的生長(zhǎng)季呈縮短趨勢(shì)，平均每10年縮短2.88～8.22 d，其中冰草、委陵菜的生長(zhǎng)季縮短趨勢(shì)達(dá)到顯著(P<0.05)和極顯著水平(P<0.01)；車前的生長(zhǎng)季呈顯著延長(zhǎng)趨勢(shì)(P<0.05)，平均每10年延長(zhǎng)5.25 d。隨著氣候變暖，研究區(qū)草本植物返青期延遲，但黃枯期和生長(zhǎng)季變化不一致，說(shuō)明不同植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)不同，相應(yīng)地植物對(duì)熱量、水分等氣候條件的需求也隨之發(fā)生明顯變化。

表1 研究區(qū)氣候因子的線性趨勢(shì)及顯著性水平 Table 1 Linear trends and significance levels of climatic factors in study area

***,P<0.01; **,P<0.05.

圖1 研究區(qū)1981-2016年平均氣溫和降水量變化趨勢(shì)Fig. 1 The variation trends of the mean temperature and precipitation in study area from 1981 to 2016

2.3 氣候變化對(duì)草本植物物候期的影響

2.3.1氣候變化對(duì)草本植物返青期的影響 研究區(qū)草本植物萌芽返青期均在4月中旬至5月上旬，依次為車前、羊草、冰草、委陵菜。分析3月、4月、2-3月、2-4月、3-4月平均氣溫、降水量、日照時(shí)數(shù)等氣候因子與植物返青期的相關(guān)關(guān)系，結(jié)果表明，氣溫與草本植物返青期負(fù)相關(guān)，即返青前氣溫越高，草本植物萌芽返青越早。降水量與羊草、冰草、委陵菜返青期負(fù)相關(guān)，即降水量越多，3種植物返青期提前越明顯。降水量對(duì)車前返青期影響復(fù)雜，3月降水量增多，車前返青期提前；4月降水量增多，車前返青期推遲。日照時(shí)數(shù)對(duì)草本植物返青期表現(xiàn)為不顯著的正相關(guān)，即日照時(shí)數(shù)越多，蒸發(fā)量越大，草本植物萌芽返青越晚(表2)。近36年來(lái)，研究區(qū)氣溫呈上升趨勢(shì)，但草本植物的返青期呈延遲趨勢(shì)，表現(xiàn)出互相矛盾的結(jié)果，說(shuō)明溫度不是影響草本植物萌芽返青早晚的決定因素。

羊草返青期與2-4月平均氣溫和2-3月降水量呈明顯的負(fù)相關(guān)(P<0.1)(表2)，相應(yīng)時(shí)段氣溫每升高1 ℃、累計(jì)降水量每減少10 mm，羊草返青期推遲5.17 d。冰草、委陵菜返青期與2-4月、3-4月的降水量顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，相應(yīng)時(shí)段累計(jì)降水量每減少10 mm，二者返青期分別推遲5.81、6.42 d。車前返青期與3月、4月及累計(jì)月平均氣溫顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)的負(fù)相關(guān)，其中與2-4月平均氣溫相關(guān)系數(shù)最大；與2-3月降水量呈明顯的負(fù)相關(guān)(P<0.1)，2-3月累計(jì)降水量每減少10 mm，車前返青期推遲3.89 d。

總體來(lái)看，羊草、車前返青期推遲主要受2-3月累計(jì)降水量減少影響，冰草、委陵菜返青推遲主要受2-4月、3-4月累計(jì)降水量減少影響。

2.3.2氣候變化對(duì)草本植物黃枯期的影響 研究區(qū)車前于8月下旬至9月中旬黃枯，其次是冰草、委陵菜、羊草陸續(xù)于9月上旬至9月下旬黃枯。分析6月至9月各月及累計(jì)月平均氣溫、降水量、日照時(shí)數(shù)等氣候因子與植物黃枯期的相關(guān)關(guān)系，結(jié)果表明，氣溫與羊草、冰草、委陵菜黃枯期主要為不顯著的負(fù)相關(guān)(P>0.05)；氣溫與車前黃枯期正相關(guān)，即氣溫升高有利于車前黃枯期延遲。降水量與草本植物黃枯期正相關(guān)，即降水增多能促進(jìn)草本植物黃枯期的滯后發(fā)生，其中降水量對(duì)羊草、冰草、委陵菜黃枯期影響顯著(P<0.05)(表3)。日照時(shí)數(shù)與草本植物黃枯期負(fù)相關(guān)，即日照時(shí)數(shù)越多，草本植物黃枯期越早。

羊草黃枯期與6-8月、6-9月、7-8月累計(jì)降水量顯著正相關(guān)(P<0.05)(表3)，其中與6-8月累計(jì)降水量相關(guān)性最大，此時(shí)段降水量每增多10 mm，羊草黃枯期推遲0.28 d。冰草、委陵菜黃枯期與8月及各累計(jì)月降水量呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān)，其中8月降水量對(duì)二者黃枯期影響最大，8月降水量每增多10 mm，二者黃枯期分別推遲0.88、0.83 d。委陵菜黃枯期與7-9月、8-9月日照時(shí)數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，其中8-9月日照時(shí)數(shù)每增多10 h，委陵菜黃枯期提前0.43 d。車前黃枯期與7月、9月及各累計(jì)月平均氣溫顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān)，其中與7-9月平均氣溫相關(guān)性最大，此時(shí)段氣溫每升高1 ℃，車前黃枯期推遲5.48 d。

2.3.3氣候變化對(duì)草本植物生長(zhǎng)季的影響 選取研究區(qū)草本植物生長(zhǎng)季與春季、夏季、秋季和生長(zhǎng)季(4-9月)月平均氣溫、降水量、日照時(shí)數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明，研究區(qū)草本植物生長(zhǎng)季主要受氣溫和降水量的影響，日照時(shí)數(shù)對(duì)植物生長(zhǎng)季的影響不明顯。

氣象因子Meteorologicalfactor月份Month羊草L．chinensis冰草A．cristatum委陵菜P．chinensis車前P．a(chǎn)sitica平均氣溫Meantemperature3-0．181-0．233-0．197-0．2424-0．196-0．160-0．170-0．443???2-3-0．268-0．289-0．264-0．368??2-4-0．298?-0．290-0．274-0．462???3-4-0．233-0．248-0．227-0．411??降水量Precipitation3-0．263-0．207-0．250-0．2694-0．031-0．301-0．2840．1542-3-0．296?-0．255-0．291-0．304?2-4-0．152-0．420??-0．426??0．0353-4-0．119-0．390??-0．394??0．067日照時(shí)數(shù)Sunshineduration30．1690．2460．2750．10640．0310．0850．077-0．2122-30．0590．0040．0560．0192-40．0520．0510．076-0．1013-4-0．003-0．028-0．009-0．159

***,P<0.01; **,P<0.05; *,P<0.1.

表3 草本植物黃枯期與氣象因子的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation index between the withering stage of herb and meteorological factors

春季氣溫與羊草、冰草、委陵菜生長(zhǎng)季長(zhǎng)短正相關(guān)(表4)，春季氣溫每升高1 ℃，三者生長(zhǎng)季延長(zhǎng)2.95～4.26 d，其中春季氣溫對(duì)冰草的影響差異顯著(P<0.05)；夏季、秋季、生長(zhǎng)季平均氣溫與3種植物生長(zhǎng)季長(zhǎng)短負(fù)相關(guān)，其中夏季氣溫對(duì)羊草、冰草、委陵菜生長(zhǎng)季影響顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)，夏季氣溫每升高1 ℃，三者生長(zhǎng)季縮短4.29～7.62 d。春季氣溫對(duì)羊草、冰草、委陵菜生長(zhǎng)季的影響程度小于夏季氣溫，因此，這3種植物生長(zhǎng)季整體呈縮短趨勢(shì)。氣溫與車前生長(zhǎng)季的長(zhǎng)短正相關(guān)，這與車前黃枯期主要受氣溫的影響一致。春季、生長(zhǎng)季平均氣溫對(duì)車前生長(zhǎng)季影響極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)，相應(yīng)時(shí)段氣溫每升高1 ℃，車前生長(zhǎng)季分別延長(zhǎng)5.34、6.90 d。

降水量對(duì)植物生長(zhǎng)季的影響因不同季節(jié)、不同植物而影響不同。夏季、生長(zhǎng)季降水量與植物生長(zhǎng)季的長(zhǎng)短正相關(guān)，且影響程度較大，即這些時(shí)段降水量增多可延長(zhǎng)植物的生長(zhǎng)季；其中夏季降水量對(duì)羊草、冰草、委陵菜生長(zhǎng)季影響顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)，此時(shí)段降水量每減少10 mm，3種植物的生長(zhǎng)季縮短0.43～0.66 d。實(shí)際上，研究區(qū)夏季、生長(zhǎng)季降水量減少趨勢(shì)明顯，也是導(dǎo)致3者生長(zhǎng)季持續(xù)縮短的原因之一。

表4 草本植物生長(zhǎng)季與氣象因子的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation index between the growing season length of herb and meteorological factor

3 討論

1981-2016年，研究區(qū)草本植物物候總體表現(xiàn)為返青期延遲，黃枯期和生長(zhǎng)季長(zhǎng)度變化不同。研究區(qū)羊草、冰草作為優(yōu)勢(shì)牧草，相同的生物學(xué)特性為抗寒、抗旱、耐干旱脅迫，喜水但不耐澇，兩者對(duì)氣候因子的響應(yīng)基本相同；委陵菜生物學(xué)特性為抗旱抗寒、耐澇耐鹽堿，蓄水能力強(qiáng)；而車前生物學(xué)特性是喜暖濕氣候，較耐寒，其對(duì)氣溫的反應(yīng)比較敏感。

3.1 草本植物返青期變化趨勢(shì)及影響因子

1981-2016年，研究區(qū)草本植物的返青期呈一致延遲趨勢(shì)，平均每10年延遲1.16～7.60 d。本研究與基于站點(diǎn)觀測(cè)分析的內(nèi)蒙古克氏針茅、羊草、冰草、糙隱子草返青期推遲的結(jié)論一致[12,15-17]，也與基于遙感監(jiān)測(cè)分析的青藏高原植被返青期推遲的結(jié)論一致[11,22]。

本研究發(fā)現(xiàn)，返青前氣溫與草本植物返青期不顯著負(fù)相關(guān)，即返青前氣溫越高，草本植物返青越早，與其他學(xué)者研究結(jié)論一致[13-15,22]。近36年來(lái)，研究區(qū)氣溫呈上升趨勢(shì)，但草本植物的返青期呈延遲趨勢(shì)，表現(xiàn)出互相矛盾的結(jié)果。許多學(xué)者的研究表明，溫度是影響植物物候期變化的主要因子[4-5,10-11]，但溫度的這種影響是非線性的。同時(shí)，當(dāng)水分成為脅迫因子時(shí)，對(duì)物候期的影響將顯得十分重要，尤其在氣候變暖背景下導(dǎo)致的干旱性極端氣候事件增多[4]。在青藏高原，氣候變暖加劇蒸發(fā)，降水減少導(dǎo)致西藏半干旱草甸草原植物返青推遲[22]；Shen等[23-24]研究發(fā)現(xiàn)春季降水是青藏高原植物返青的主要影響因素；張鈦仁和顏亮東[25]認(rèn)為青海環(huán)湖地區(qū)牧草返青早晚主要受水分條件限制。在內(nèi)蒙古溫帶草原，植物的返青期主要受降水控制[26-27]。內(nèi)蒙古春季降水偏少年份，干旱使牧草返青期推遲，許多地區(qū)牧草在春季出現(xiàn)二次返青[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，返青前降水量與羊草、冰草、委陵菜返青期負(fù)相關(guān)，這與其他學(xué)者結(jié)論一致[13,16]。降水量越多，3種植物返青越早；降水量對(duì)車前返青影響復(fù)雜。羊草、車前返青期與2-3月累計(jì)降水量負(fù)相關(guān)(P<0.1)，冰草、委陵菜與2-4月、3-4月累計(jì)降水量顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，這表明降水量是影響研究區(qū)草本植物返青的主要因子。

植物物候變化與氣候變化關(guān)系密切，關(guān)聯(lián)氣候因子不僅是氣溫、降水、日照的變化，更涉及高溫、干旱、低溫冷害等綜合氣候條件及其變化。近年來(lái)研究區(qū)2-4月氣候呈氣溫升高趨勢(shì)(氣候傾向斜率0.36 ℃·10 a-1)，降水量呈顯著減少趨勢(shì)(減少率3.73 mm·10 a-1)，氣候暖干化特征明顯，日照增多使蒸發(fā)加劇，而草本植物在返青前除對(duì)溫度有一定的要求外，在很大程度上受限于前期的降水量及土壤墑情，因此氣溫升高、降水量減少，加速了土壤干旱化程度，導(dǎo)致植物返青期推遲。

3.2 草本植物黃枯期變化趨勢(shì)及影響因子

研究區(qū)羊草、冰草、車前的黃枯期呈延遲趨勢(shì)，其中車前達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，平均每10年延遲6.42 d；委陵菜黃枯期呈略提前趨勢(shì)。研究區(qū)草本植物黃枯期變化趨勢(shì)不同，這與內(nèi)蒙古草原同一環(huán)境不同植物黃枯早晚不同的結(jié)論一致[12,15-16]，這表明同一區(qū)域的不同物種，植物物候期對(duì)于氣候變化的響應(yīng)是不盡相同的[26]。

以往研究表明，在一定溫度范圍內(nèi)，夏秋季溫度升高，酶的活性增加，可促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)程；反之則延緩[13，18]。陳翔等[29]模擬增溫試驗(yàn)結(jié)果表明，增溫可促進(jìn)高寒草甸牧草類植物的生長(zhǎng)發(fā)育，延長(zhǎng)青草期。徐滿厚和薛嫻[30]研究認(rèn)為溫度升高對(duì)青藏高寒植被有正效應(yīng)，而溫度持續(xù)升高，則對(duì)植被產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn)，不同植物對(duì)氣溫變化的響應(yīng)不同，這是植物本身的生物學(xué)特性決定的。氣溫與羊草、冰草、委陵菜植物黃枯期不顯著負(fù)相關(guān)，即前期平均氣溫越高，3種植物黃枯期越早，這與基于站點(diǎn)觀測(cè)數(shù)據(jù)分析的內(nèi)蒙古草原區(qū)植物黃枯期與氣溫負(fù)相關(guān)的結(jié)論一致[13-15,18]；但與基于NDVI數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古草原生長(zhǎng)結(jié)束期與前期氣溫呈正相關(guān)的結(jié)論不一致[31]。氣溫對(duì)車前黃枯期影響為顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān)，這與祁如英和趙隆香的研究結(jié)論一致[9]，氣溫升高有利于車前黃枯期延遲。

在干旱半干旱區(qū)，當(dāng)草地生長(zhǎng)的溫度限制被打破后，升溫將增加植物對(duì)水分的需求[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，黃枯前降水量與草本植物黃枯期正相關(guān)，且對(duì)羊草、冰草、委陵菜的影響顯著，這與其他學(xué)者研究結(jié)論一致[12，15-16，18，31]，降水增加，能夠緩解水分脅迫，延遲植物的黃枯期。日照時(shí)數(shù)與草本植物黃枯期負(fù)相關(guān)，其中黃枯前1個(gè)月和2個(gè)月日照時(shí)數(shù)對(duì)委陵菜黃枯期影響顯著(P<0.05)，這與其他學(xué)者[12]研究結(jié)論一致。

1981-2016年，研究區(qū)植物黃枯前各時(shí)段以氣溫升高、降水減少為特征，羊草、冰草黃枯期主要受夏季、初秋降水量影響，但二者抗旱、耐旱，黃枯期對(duì)降水減少的反應(yīng)滯后。許振柱和周廣勝[32]研究表明，在溫度較低或適度時(shí)，輕度至中度干旱可促進(jìn)羊草生長(zhǎng)，但在較高溫度下，羊草對(duì)水分更加敏感。委陵菜的黃枯期呈略提前趨勢(shì)，其黃枯期主要受夏季、初秋降水量減少和日照時(shí)數(shù)增多共同影響。車前黃枯期呈顯著延遲趨勢(shì)(P<0.05)，其黃枯期主要受夏季、初秋平均氣溫升高影響。車前是喜溫植物，張萬(wàn)靈等[33]研究表明增溫促進(jìn)了北美車前(P.virginica)株高生長(zhǎng)，增幅達(dá)38%。研究區(qū)草本植物黃枯期變化趨勢(shì)不同，這主要是氣候因子對(duì)植物物候的影響是綜合的，影響機(jī)理比較復(fù)雜，因此需要加強(qiáng)對(duì)同一環(huán)境下不同植物、不同環(huán)境下同種植物的物候觀測(cè)，開(kāi)展增溫、降水、日照等對(duì)植物物候影響的模擬試驗(yàn)研究，監(jiān)測(cè)其生理指標(biāo)，探討植物物候與植物生理的關(guān)系，確定對(duì)植物物候起決定作用的因子[4，34]。

3.3 草本植物生長(zhǎng)季變化趨勢(shì)及影響因子

氣候變暖后，羊草、冰草、委陵菜的生長(zhǎng)季呈縮短趨勢(shì)，平均每10年縮短2.88～8.22 d，三者生長(zhǎng)季縮短主要是由于返青期延遲趨勢(shì)大于黃枯期變化趨勢(shì)(圖2)，這與基于NDVI數(shù)據(jù)分析錫林郭勒草原植物生長(zhǎng)季延長(zhǎng)結(jié)論不一致[35]；車前生長(zhǎng)季呈顯著延長(zhǎng)趨勢(shì)(P<0.05)，平均每10年延長(zhǎng)5.25 d。這說(shuō)明全球氣候變暖對(duì)不同植物生長(zhǎng)季影響及程度是不同的。

一般來(lái)說(shuō)，溫度是影響植物生長(zhǎng)的主要因素[4-5,10-11]。但隨著氣候變暖，當(dāng)溫度達(dá)到或超過(guò)植物生長(zhǎng)需求時(shí)，水分將成為限制因子[22]。Franks等[36]研究認(rèn)為干旱引起草本植物蕓苔(Brassicacampestris)花期的提前導(dǎo)致其生長(zhǎng)季節(jié)縮短。在內(nèi)蒙古中部草原，年降水量增加能明顯延長(zhǎng)草原植被的生長(zhǎng)期[37]。在通遼草甸草原，草本植物生長(zhǎng)季主要受氣溫和降水量控制。羊草、冰草、委陵菜生長(zhǎng)季與夏季和生長(zhǎng)季平均氣溫負(fù)相關(guān)，與夏季和生長(zhǎng)季累計(jì)降水量顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān)。研究區(qū)夏季降水量占年降水量的70%～80%，氣候變暖后，研究區(qū)夏季、生長(zhǎng)季平均氣溫極顯著上升(表1)，使植物生長(zhǎng)期間有效積溫積累效率提高，加快了植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，導(dǎo)致羊草、冰草、委陵菜生長(zhǎng)季縮短；另一方面，氣溫大幅度升高，植物生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)水分的需求加劇[14-15]，而研究區(qū)因降水減少極端性干旱事件增多，進(jìn)一步加劇了氣候變暖對(duì)植物物候期變化的效應(yīng)，也導(dǎo)致了3種植物生長(zhǎng)季縮短。車前對(duì)氣候變暖的反應(yīng)較為積極，氣溫升高有利于車前生長(zhǎng)季延長(zhǎng)，與其他研究結(jié)論一致[9]。

在氣候變暖背景下，植物物候線性統(tǒng)計(jì)趨勢(shì)的推斷存在著不確定性，這主要是不同植物的物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)表現(xiàn)不同，物種生長(zhǎng)季延長(zhǎng)、縮短和不變都是可能的[38]。目前研究植物物候的非線性變化成為物候?qū)W研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。如Ivits等[39]基于1982-2005年的GIMMS NDVI數(shù)據(jù)研究表明，歐洲植被變化具有明顯的非線性特征。鄭景云等[2]研究表明植被物候?qū)囟鹊捻憫?yīng)是非線性的。本研究發(fā)現(xiàn)羊草的生長(zhǎng)季長(zhǎng)在1981-1990年呈延長(zhǎng)趨勢(shì)，1991年以后呈縮短趨勢(shì)，進(jìn)一步分析研究區(qū)夏季平均氣溫在1993年和1998年發(fā)生突變。因此下一步將開(kāi)展植物物候?qū)τ跉夂蛞蜃拥姆蔷€性響應(yīng)變化的系統(tǒng)研究，即在植物物候變化的各個(gè)階段及不同植被生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于氣象因子的響應(yīng)[40]。

4 結(jié)論

1)1981-2016年通遼市草甸草原年均氣溫呈顯著升高的趨勢(shì)(P<0.01)，氣候傾向斜率為0.35 ℃·10 a-1；降水量呈減少趨勢(shì)，年均減少22.73 mm·10 a-1；日照時(shí)數(shù)呈不顯著增加趨勢(shì)，年均增加10.61 h·10 a-1。

2)近36年來(lái)，研究區(qū)草本植物的返青期呈一致延遲趨勢(shì)，平均每10年延遲1.16～7.60 d，除車前外均達(dá)到顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)。羊草、冰草、車前的黃枯期呈延遲趨勢(shì)，委陵菜黃枯期呈略提前趨勢(shì)。羊草、冰草、委陵菜的生長(zhǎng)季呈縮短趨勢(shì)，平均每10年縮短2.88～8.22 d，其中冰草、委陵菜的生長(zhǎng)季長(zhǎng)縮短趨勢(shì)達(dá)到顯著(P<0.05)和極顯著水平(P<0.01)；車前的生長(zhǎng)季呈顯著延長(zhǎng)趨勢(shì)(P<0.05)，平均每10年延長(zhǎng)5.25 d。

3)降水量是影響草本植物返青期的主要因子。羊草、車前返青推遲主要受2-3月累計(jì)降水量減少影響，冰草、委陵菜返青推遲主要受2-4月、3-4月累計(jì)降水量減少影響。

4)羊草、冰草的黃枯期主要受夏季、初秋降水量影響，但二者黃枯期對(duì)降水減少反應(yīng)滯后；委陵菜黃枯期主要受夏季、初秋降水量減少和日照時(shí)數(shù)增多共同影響；車前黃枯期主要受夏季、初秋平均氣溫升高影響。

5)研究區(qū)草本植物生長(zhǎng)季主要受氣溫和降水量控制，日照時(shí)數(shù)影響不明顯。研究區(qū)夏、秋、生長(zhǎng)季(4-9月)平均氣溫顯著上升，降水量逐漸減少，導(dǎo)致羊草、冰草、委陵菜生長(zhǎng)季縮短；而車前草生長(zhǎng)季與夏季、生長(zhǎng)季平均氣溫和降水量正相關(guān)，氣象條件有利于其生長(zhǎng)季延長(zhǎng)。

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