野生大熊貓采食對峨熱竹粗灰分和干物質(zhì)含量的影響

侯正揚,田忠瓊，李文英，毛維莉，甘小洪*，歐拉提子

(1.西華師范大學西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川 南充 637009；2.西華師范大學西南山地特色植物種質(zhì)適應與利用研究所，四川 南充 637009；3.四川省石棉縣栗子坪自然保護區(qū)管理局，四川 雅安 625400)

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是一種古老的動物，被動物學家稱為“活化石”，是我國獨有的國寶。大熊貓經(jīng)過長期的協(xié)同進化，逐漸形成了以亞高山竹類為食的覓食對策，其野外食物中99%是竹子，并且采食竹子的構件隨季節(jié)不同而變化，這與竹子中營養(yǎng)成分的含量相關[1～3]。目前，有關大熊貓與其主食竹種之間的研究主要集中在大熊貓的覓食策略方面[4～6]，近年來科學家逐漸關注大熊貓采食后對其主食竹及其棲息地的影響及恢復方面[7～9]，但有關大熊貓采食對竹種營養(yǎng)成分的影響還少有研究報道。

竹子屬單子葉禾本科竹亞科多年生木本植物[10]。竹子中的粗灰分是指在樣品高溫條件下全部的有機物質(zhì)氧化后剩余的殘渣，主要為礦物質(zhì)氧化物或鹽類等無機物質(zhì)，粗灰分是衡量樣品營養(yǎng)質(zhì)量的一個指標，但是粗灰分并不是樣品中的營養(yǎng)成分[11]；干物質(zhì)是樣品指充分干燥后余下的有機物，是衡量植物有機物積累、營養(yǎng)成分多少的一個重要指標。雅安市栗子坪自然保護區(qū)內(nèi)的野生大熊貓主食竹主要是峨熱竹(Arundinariaspanostachya)，其隸屬于禾本科竹亞科巴山木竹屬的多年生木本植物，地下莖復軸混生型，生于海拔 3 200 m～3 900 m的長苞冷杉或杜鵑林下，四川西南部特產(chǎn)，其竹筍可供食用；該物種也是栗子坪自然保護區(qū)放歸大熊貓的主食竹，同時對高山地區(qū)的水土保持、水源涵養(yǎng)有巨大的作用。

迄今為止，對峨熱竹的研究相對較少，主要集中在營養(yǎng)成分及其與環(huán)境因子相互關系、食性與生物量關系等方面[12～17]。這些研究多從大熊貓的視野角度出發(fā)，而大熊貓采食后峨熱竹的響應機制尚不清楚，其營養(yǎng)成分是否仍然符合大熊貓的取食標準？是否有利于大熊貓的可持續(xù)利用？這一切都還有待進一步研究。

采用國標法對栗子坪自然保護區(qū)內(nèi)大熊貓采食后峨熱竹的粗灰分和干物質(zhì)含量進行測定，分析其被大熊貓采食后各構件的營養(yǎng)成分含量的變化規(guī)律，探討大熊貓采食對峨熱竹營養(yǎng)成分的影響，為栗子坪自然保護區(qū)大熊貓的放歸、大熊貓棲息地的恢復以及大熊貓食物資源的可持續(xù)利用奠定理論基礎。

1 研究地概況

研究地位于四川省雅安市石棉縣栗子坪國家級自然保護區(qū)大熊貓采食峨熱竹較集中的區(qū)域--麻麻地(E 102°10′33″ ～ 102°29′07″，N 28°51′02″ ～ 29°08′42″)，海拔1 330 m～4 551 m，氣候類型是以亞熱帶季風氣候為主的山地氣候，年平均氣溫約為11.7 ℃～14.4 ℃之間，年降水量 800 mm～1 250 mm，降水隨海拔升高呈遞增趨勢。本次采樣地位于亞高山針葉落葉闊葉混交林帶，植被類型多樣，喬木層主要以鐵杉(Tsugachinensis)、以及闊葉樹種紅樺(Betulautilisvar.sinensis)、大葉楊(Populuslasiocarpa)等為主，灌木層主要以峨熱竹為主。郁閉度和覆蓋度較高，土壤以山地棕黃壤為主。

2 材料與方法

2.1 樣方設置

于2016年5月在栗子坪自然保護區(qū)麻麻地大熊貓主要采食區(qū)海拔 2 800 m～2 900 m范圍內(nèi)，根據(jù)2015年秋冬季節(jié)大熊貓采食的痕跡，選擇坡度、坡向、光照條件等環(huán)境因子較為一致的峨熱竹群落，在坡度較緩的陽坡設定峨熱竹2 m × 2 m的采食樣方15個，在每一采食樣方附近至少距離15 m處設置具有相似生境和大小的對照樣方15個，對比分析大熊貓采食對峨熱竹營養(yǎng)成分影響。

2.2 樣方調(diào)查與樣品采集

根據(jù)峨熱竹分株竹稈的顏色，將樣方內(nèi)的峨熱竹分為1 a生、2 a生和多年生(≥ 3 a)3 個齡級，分別對每一分株及采食后的殘樁的基徑、高度、齡級等進行觀測[18]。根據(jù)樣方內(nèi)各齡級分株基徑平均值不超過5%的原則在附近立地條件相似的地方選取各齡級3 株作為標準竹，并將其從基部剪斷，并按枝葉、竹稈、筍等構件對標準竹進行分解。經(jīng)自然風干后，密封裝袋帶回實驗室，置于烘箱中烘干至恒重。之后，使用粉碎機分別對烘干的峨熱竹的枝、桿和葉進行粉碎處理。

2.3 儀器與設備

粉碎機(武義海納電器有限公司)；分析篩(新鄉(xiāng)市康達新機械有限公司)；電子天平(上海良平儀器儀表有限公司)；高溫電爐(江蘇華東爐業(yè)有限公司)；電熱式恒溫烘箱(蘇州貫覺電熱設備有限公司)；瓷坩堝(醴陵市茶山萬財坩堝瓷業(yè)有限公司)；干燥器(成都市營江散熱設備有限責任公司)。

2.4 實驗方法

采用灼燒質(zhì)量法(GB/T 5009.4-2003 )測定峨熱竹中粗灰分的含量，直接干燥法(GB/T 5009.3-2003)測定峨熱竹中干物質(zhì)的含量[19]。計算公式如下：

粗灰分(%)=(m2-m0)/(m1-m0)×100%

注：式中m0表示恒重空坩堝質(zhì)量，m1表示坩堝加試樣的質(zhì)量，m2表示灰化后坩堝加灰分的質(zhì)量。

干物質(zhì)(%)=1-(m1-m2)/(m1-m0)×100%

注：式中m1表示105 ℃烘干前試樣及稱量皿質(zhì)量，m2表示105 ℃烘干后試樣及稱量皿質(zhì)量，m0表示已恒重的稱量皿質(zhì)量。

2.5 數(shù)據(jù)處理

試驗所有數(shù)據(jù)都用平均數(shù)和標準誤差來表示(Mean±SE)，采用Excel 2010整理數(shù)據(jù)，利用SPSS 23.0系統(tǒng)分析軟件對數(shù)據(jù)進行多重比較分析。

3 結果與分析

3.1 峨熱竹粗灰分含量分析

由表1可知，相同竹齡條件下，無論是采食樣方還是對照樣方，峨熱竹枝葉的粗灰分含量之和均顯著高于竹稈(P< 0.05)。

隨著竹齡的增加，峨熱竹的枝和葉的粗灰分含量呈逐漸增加的趨勢，但不同竹齡之間差異不顯著(P> 0.05)；而竹稈粗灰分含量則隨竹齡的增加呈遞減趨勢，其中竹筍的粗灰分含量最高(5.07%)，與其余竹齡的竹稈之間存在顯著性差異(P< 0.05)，其余竹齡竹稈之間差異不顯著。

對比分析采食樣方和對照樣方發(fā)現(xiàn)，采食樣方中峨熱竹同一竹齡同一構件的粗灰分含量均高于對照樣方，但兩種樣方之間差異不顯著(P> 0.05)(表1)。

表1不同年齡不同部位粗灰分含量(%)

Tab. 1 The content of crude ash from different age-class and organs

注：表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標準誤差；同一行中不同小寫字母表示同一部位不同年齡之間差異顯著(P< 0.05)；同列不同大寫字母表示相同年齡差異顯著(P< 0.05)。下同。

3.2 峨熱竹干物質(zhì)含量分析

由表2可知，同一竹齡相同樣方中，峨熱竹的枝和葉的干物質(zhì)含量均低于竹稈(P>0.05)，但兩者之間差異不顯著。

隨著竹齡的增加，采食樣方中峨熱竹的枝和葉的干物質(zhì)含量呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，不同竹齡之間差異不顯著；竹稈的干物質(zhì)含量呈現(xiàn)出“增加→減小→增加”的趨勢，不同竹齡之間差異不顯著(P> 0.05)。對照樣方中，峨熱竹的枝和葉的干物質(zhì)含量隨竹齡增加表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢，不同竹齡之間差異不顯著；竹稈的干物質(zhì)含量隨竹齡的增加呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢，各齡級之間差異不顯著(P> 0.05)。

對比分析采食樣方和對照樣方可知，同一竹齡同一構件，枝和葉的干物質(zhì)含量采食樣方均高于對照樣方，而竹稈的干物質(zhì)含量總體上是對照樣方高于采食樣方，但不同處理之間差異不顯著(表2)。

表2不同年齡不同部位干物質(zhì)含量(%)

Tab. 2 The content of dry matter from different age-class and organs

4 討論

4.1 峨熱竹粗灰分和干物質(zhì)含量變化規(guī)律

研究發(fā)現(xiàn)，相同竹齡不同構件中，峨熱竹的枝和葉的粗灰分含量均明顯高于竹稈，而枝和葉的干物質(zhì)含量低于竹稈，但差異并不顯著。即表明，相同竹齡峨熱竹的枝葉的礦物質(zhì)含量高于竹稈，但其營養(yǎng)成分的積累則低于竹稈，竹稈的營養(yǎng)質(zhì)量高于枝葉，這與巴山木竹(Bashaniafargesii)研究結果一致[20～21]。因此，在食物缺乏的冬季，大熊貓往往通過采食峨熱竹的竹稈，以獲取更多的能量來維持自身機體正常的生長發(fā)育。

未經(jīng)大熊貓采食的樣方中，峨熱竹枝和葉粗灰分含量隨竹齡增加而逐漸增加，干物質(zhì)含量隨竹齡的增加呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢；竹稈粗灰分含量隨竹齡的增加而逐漸降低，干物質(zhì)含量則隨竹齡的增加而逐漸增加。整體上可以發(fā)現(xiàn)，峨熱竹相同構件粗灰分和干物質(zhì)含量的積累隨竹齡增加呈現(xiàn)相反的趨勢。即表明，在竹稈方面竹齡越大其營養(yǎng)質(zhì)量更高，礦物質(zhì)含量更少；在枝葉方面竹齡越大礦物質(zhì)含量越高，但其營養(yǎng)質(zhì)量越低。這與短雉玉山竹(Yushaniabrvipaniculata)、巴山木竹等的研究結果一致[20～22]。隨著竹齡的增加，峨熱竹枝和葉中營養(yǎng)物質(zhì)含量越少，而竹稈則隨著竹齡的增加營養(yǎng)物質(zhì)逐漸積累。

4.2 大熊貓采食對峨熱竹粗灰分和干物質(zhì)積累的影響

研究發(fā)現(xiàn)，大熊貓采食后同一竹齡枝葉、竹稈的粗灰分含量和干物質(zhì)含量在兩種處理之間均無明顯的差異。結果表明，大熊貓采食對峨熱竹同一竹齡粗灰分和干物質(zhì)的積累沒有明顯的影響，這與周世強[7～9]等對拐棍竹(Fargesiarobusta)的研究結果一致。

隨著竹齡的增加，峨熱竹同一構件的粗灰分含量在兩種處理中的變化趨勢基本一致；但干物質(zhì)含量在兩種處理之間卻出現(xiàn)細微的區(qū)別：枝葉的干物質(zhì)含量在采食樣方中呈現(xiàn)出先降再升的趨勢，在對照樣方中呈現(xiàn)出先升再降的趨勢；竹稈的干物質(zhì)含量在采食樣方中先減少后逐漸增加，在對照樣方中則呈逐漸增加的趨勢。這一結論表明大熊貓采食后峨熱竹的同一構件粗灰分和干物質(zhì)含量可能存在微弱的變化，但是無明顯的差別，符合大熊貓的采食標準，其營養(yǎng)成分隨著竹齡而逐漸積累，有利于野生大熊貓對峨熱竹的可持續(xù)利用，有利野生大熊貓在栗子坪自然保護區(qū)內(nèi)的生存和繁衍。

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