大花序桉國內(nèi)遺傳育種現(xiàn)狀與研究展望

黃 振，張 俊，陳 炙，王麗華，郭洪英*

(1.四川省林業(yè)科學研究院，四川 成都 610081；2.樂至縣林業(yè)局，四川 樂至 641399)

大花序桉(EucalyptuscloezianaF.Muell)天然分布于澳大利亞昆士蘭州，故又名昆士蘭桉，為桉樹屬昆士蘭桉亞屬(Idiogenes)的高大喬木，最高可達55 m[1]，天然分布于昆士蘭東南部向北延伸到湯斯維爾后，出現(xiàn)間隔，然后向北至庫克敦西部熱帶地區(qū)，與巨桉分布區(qū)重疊度較高。垂直分布于海拔40 m～1 000 m的地區(qū)，分布區(qū)年降水量550 mm～2 300 mm。

大花序桉具有干形通直、尖削度低、木材顏色和材質(zhì)與老撾、緬甸、越南花梨類似的特點，是制作實木家具、實木地板的優(yōu)良材料，因此，大花序桉的木材價值遠高于短輪伐期工業(yè)原料林桉樹，被稱為桉樹中的“紅木”，享有“澳洲大花梨”的美譽。已被列入珍貴樹種之列，具有廣闊的發(fā)展前景。

桉樹的開發(fā)利用以巨桉、尾巨桉等速生型桉樹的培育和無性系化為主，由于大花序桉的生長速度稍慢于其他桉樹，國內(nèi)研究以引種試驗和資源保存為主[2～5]，隨著引種大花序桉的生長，各地陸續(xù)開展了種間對比試驗[6]、生長適用性[7,8]、材性特性[9～15]以及無性繁殖技術[16,17]等進一步的研究和開發(fā)，對大花序桉在國內(nèi)的育種研究做一綜述，包括引種試驗、種源和家系試驗，木材材性特征及其與生長性狀的關聯(lián)度等，為大花序桉的下一步研究提供參考。

1 大花序桉引種研究

引種是從外地或外國引入有價值的植物進行栽植，經(jīng)過一個輪伐期的生長觀察，測算種源、家系和個體的表現(xiàn)，選擇適宜于本地生境材料的過程。引種是外來物種在本地進行良種審認定和推廣前所必需的育種程序。林木生長周期長的特點導致林木引種試驗具有長期性，這是林木育種與農(nóng)作物育種、花卉育種最大的差別。

國內(nèi)對大花序桉的研究均始于20世紀70年代，即與其他桉樹的引種研究同時進行，而系統(tǒng)的引種研究則從20世紀80年代開始，廣西、廣東、海南、福建、湖南和四川等南方省份均進行了引種試驗。

廣西對大花序桉的研究起步較晚但引種研究最為系統(tǒng)深入，囊括引種試驗、種源試驗、家系試驗、遺傳參數(shù)估算和種植經(jīng)濟效益評估等。

20世紀80年代，廣西的東門林場、沙塘林場、象州茶花山林場均進行了種源試驗，其中東門林場1983年引種了3個種源的大花序桉進行了初步試驗，1989年引種了11個種源，27 a生時試驗林保存率26.3%，林分平均胸徑30.9 cm，平均樹高29.3 m，平均單株材積1.10 m3，平均蓄積379.5 m3·hm-2。最優(yōu)單株胸徑59.5 cm，樹高40 m，材積5.56 m3，最終篩選出了4個生長材性兼優(yōu)，可用于培育中大徑材的種源。

隨著林分生長和數(shù)據(jù)積累，計算大花序桉引種林分的遺傳參數(shù)，研究大花序桉種源生長的遺傳規(guī)律成為可能，王建忠等[9]以25 a生時胸徑、樹高、材積、樹干通直度和樹干圓滿度5個性狀為指標，構建大花序桉種源及單株選擇指數(shù)方程，結果表明，各個性狀在種源間呈極顯著差異，家系遺傳力0.634～0.895，單株遺傳力0.136～0.342。研究還發(fā)現(xiàn)，大花序桉生長性狀與形質(zhì)性狀之間存在弱的相關，兩類性狀相互獨立遺傳。闞榮飛[18]對11個種源的18 a生大花序桉材性的研究也獲得了相同的結論。

葉露等[19]在廣西玉林市和欽州市分別開展了19個種源共計119個家系的大花序桉家系試驗，2.5 a生的生長量分析發(fā)現(xiàn)，兩個試驗點大花序桉的樹高、胸徑、單株材積等生長性狀在種源間和家系間均存在顯著差異；種源的樹高生長與地點有明顯的交互作用，而胸徑、單株材積與地點的交互作用則不顯著；家系的樹高、胸徑、單株材積生長與地點的交互作用顯著。種源的生長表現(xiàn)與原產(chǎn)地地理位置無顯著相關關系。

韋國潔[8]則從大花序桉密度調(diào)控與經(jīng)濟效益之間的關系進行了研究，結果發(fā)現(xiàn)，大花序桉從第2年開始，樹高年均生長量為3 m，7 a生時進行間伐，保留600株·hm-2，平均高度為22.4 m，平均胸徑20.5 cm，材積為141.9 m3·hm-2，12 a主伐時，平均高度28 m，胸徑30 cm，材積322.5 m3·hm-2，經(jīng)濟效益十分可觀。

四川對桉樹的研究始于1973年，通過引種幼齡期的10個桉樹種(白桉、鐵木桉、棒頭桉、斑葉桉、圓錐花桉等)進行了栽培試驗，1980年至1990年經(jīng)過國家林業(yè)局“桉樹引種選育”攻關課題組、中澳合作東門項目等途徑引入和收集了桉樹40多個種,栽培在四川盆地中部仁壽黑龍灘林木良種試驗場,其中大花序桉于1982年引入，經(jīng)過多年對比觀察，四川優(yōu)先發(fā)展了赤桉、巨桉、尾巨桉和直桿藍桉，對大花序桉一直停留在資源保存階段[3]。

陳添基[20]在廣東龍川縣進行了大花序桉等4種桉樹引種試驗，發(fā)現(xiàn)大花序桉2 a生長明顯低于其他桉樹。趙汝玉等[21]在廣東江門調(diào)查了4.5 a生大花序桉種源試驗林的生長表現(xiàn)，研究發(fā)現(xiàn)，除1.5 a生時種源間樹高性狀外,其他性狀的年度生長指標在種源間并無明顯差異,形質(zhì)性狀中，干形在種源間存在顯著差異，分枝性狀差異不顯著。不同種源生長性狀的差異在1.5 a生時最大，隨著年份的增加差異在逐漸縮小。因此，利用干形指標結合生長表現(xiàn)進行選擇，有望獲得生長迅速、干形優(yōu)良的種源。

黃世能等[22]對海南3 a生大花序桉林進行了伐樁處理，伐樁高度10 cm～15 cm，25 d后萌芽率96.2%，伐樁存活率28%，萌條3 a后成林，存活后的大花序桉平均胸徑(5.56 cm)和平均樹高(6.38 m)與其他桉樹相比差異不顯著，但林地的生物量顯著低于其他桉樹林地，因此，大花序桉林不適宜以矮林作業(yè)方式經(jīng)營。

大花序桉引種試驗結果均表明了大花序桉是適宜于我國南方地區(qū)栽植的桉樹類型之一，盡管大花序桉是昆士蘭桉亞屬的唯一種，但各地的種源引種試驗均發(fā)現(xiàn)種源間存在顯著的差異，說明大花序桉具有較高的遺傳多樣性，各地采用從大花序桉種源試驗林分中選擇優(yōu)良種源或家系進行良種審認定和推廣是最為穩(wěn)妥的育種策略，加之對大花序桉各性狀之間關聯(lián)分析的結果均發(fā)現(xiàn)大花序桉生長性狀和材性性狀之間關聯(lián)度不高，表明對某一類性狀的改良，不會對另一類性狀造成大的影響，因此，對生長量選擇的同時可兼顧形質(zhì)指標的選擇，以這2類性狀作為篩選指標，可獲得生長快速，干形良好，且具較高遺傳增益的優(yōu)良種源。所以，大花序桉在珍稀大徑級材領域具有廣闊的發(fā)展前景。

2 大花序桉耐寒性研究

中國和澳大利亞同屬中緯度國家，因此氣候類型有很多相似之處，均為大陸性氣候，但中國的大陸性氣候特征更為明顯，氣溫年變化大，冬季寒冷，夏季炎熱，是全球同緯度冬季最冷而夏季最熱的國家。因此，有必要對生活在氣候相對溫和地區(qū)的大花序桉引種后的耐寒能力進行研究，特別是隨桉樹栽培區(qū)向北推移，開展桉樹耐寒研究，能判斷大花序桉對中國氣候環(huán)境的適應性，降低大花序桉輪伐期內(nèi)栽培風險[23,24]。

華南地區(qū)[25～33]、西南地區(qū)[3,33～36]、華中地區(qū)[35,37～44]均有研究桉樹耐寒能力的報道，其中巨桉[30]、尾巨桉[45]、赤桉[46]由于引種數(shù)量和種植區(qū)域最為豐富，耐寒性研究最為深入?？梢园l(fā)現(xiàn)，桉樹耐寒研究經(jīng)歷了常規(guī)的表型選擇到多指標選擇的轉變，在結合電導率、可溶性總糖、膜脂不飽和度和丙二醛含量等生理生化指標的測定[32,47～50]以及RNA-seq[51]技術從轉錄組層面為耐寒桉樹的耐寒能力提供多層次的數(shù)據(jù)支撐[52]。

大量桉樹種源引種試驗發(fā)現(xiàn)，同樹種不同的種源其耐寒性有很大的差異，對于引自原產(chǎn)地的桉樹，同一樹種來自高緯度、高海拔地區(qū)的種源抗寒性強，反之較差。地理分布上，來自澳大利亞南部地區(qū)的種源抗寒性較強，北部地區(qū)的種源抗寒性較差[31]。

與其他桉樹相比，大花序桉耐寒性的研究相對較少且缺乏系統(tǒng)性。尚未有不同種源大花序桉耐寒性比較的報道，廣東龍川縣引種的大花序桉在造林1 a后，83%的大花序桉幼苗在寒潮中被凍死[2]，廣西茶花山林場5 a生大花序桉能耐受-4℃的低溫凍害，說明大花序桉幼齡林在桂中地區(qū)具有較強的耐寒性[8]。

陳云峰等[11]則結合生長性狀和材性性狀對10 a生的多種桉樹進行了主成分分析，綜合考慮了林木生長、立木材性方面，認為巨桉、大花序桉和本沁桉適合于冷寒地區(qū)發(fā)展。但該研究沒有考察溫度變化對桉樹的影響。

綜合以上研究發(fā)現(xiàn)，大花序桉耐寒能力隨樹齡的增加而增強，但弱于鄧恩桉、巨桉等桉樹[7]，從現(xiàn)有試驗林分中能挑選出抗寒性好的大花序桉種源和單株，在進行無性系開發(fā)后能將大花序桉的種植區(qū)域適度北移，但北移的風險極大，特別是對大花序桉幼苗和幼齡林，筆者認為，大花序桉的種植區(qū)域以不越過當前巨桉種植范圍為宜。

3 大花序桉材性研究

大花序桉作為硬木樹種，材性是其不可缺少的研究內(nèi)容，我國學者從種源、單株的水平對不同材性指標的大小及其相關性進行了研究。

木材密度是決定木材質(zhì)量的關鍵因子，是材性研究首先考慮的指標。Bootle等[53]于1998年測得大花序桉成熟材的氣干密度約為1 000 kg·m-3，僅次于檸檬桉。闞榮飛[18]對11個種源的18 a生大花序桉的基本密度進行了研究發(fā)現(xiàn)，種源間木材基本密度為0.617 g·cm-3～0.753 g·cm-3，變異系數(shù)為5.22%，10個種源內(nèi)基本密度變異系數(shù)均小于10%，說明各種源木材基本密度在株間的變異不大，該結論與楊中寧對9個種源大花序桉基本密度的研究一致[54]。種源間各高度木材基本密度的變異規(guī)律不同，4個種源的木材基本密度沿樹干向上基本密度逐漸增大，4個種源的木材密度沿樹干向上呈先增后減的變化，最后3個種源的基本密度沿樹干向上先減后增。翟新翠[55]研究了同一林分木材密度徑向變異規(guī)律，發(fā)現(xiàn)密度自髓心到樹皮以曲線形式降低，在半徑處最大，樹皮處最小。闞榮飛還研究了大花序桉弦向全干縮率、體積全干縮率小于巨桉、粗皮桉、尾巨桉，力學性質(zhì)除低于檸檬桉之外，均高于其他桉樹，是很好的鋸材樹種。

其次，木材纖維參數(shù)是衡量材性性狀的重要指標。周維等[10]以6 a生9個種源的大花序桉為材料，測量了大花序桉木材的纖維長度、纖維寬度、纖維腔徑，并比較了木材纖維特性。結果表明，種源間纖維長度、寬度、長寬比存在顯著差異；種源的纖維形態(tài)(寬度除外)與樹高、胸徑生長性狀相關關系不顯著，據(jù)此可對各性狀進行獨立選擇。項東云等[10]以廣西18 a生的11個大花序桉種源木材為研究對象，對它們的木材基本密度、弦向干縮率、徑向干縮率等物理性質(zhì)進行了測定分析，發(fā)現(xiàn)不同種源間、相同種源在不同樹干高度間所測定的物理性質(zhì)指標均存在顯著的差異。3個種源的最大基本密度分別為：0.7530 g·cm-3、0.7386 g·cm-3、0.7274 g·cm-3。參試的11個種源中有8個種源屬于差異干縮小的類型(<1.5)，其余3個種源屬于差異干縮中等類型；種源的樹高、胸徑生長性狀與木材基本密度、差異干縮、體積全干縮率物理性狀相關關系不密切，據(jù)此分別對樹高、胸徑等生長性狀和木材基本密度、干縮率等木材物理性狀進行獨立選擇可望獲得較好的生長和物理性狀改良效果。

對大花序桉木材性質(zhì)的研究，除木材密度、纖維特性、木材干縮性等與木材性能緊密相關的指標外，對力學性質(zhì)也有研究，如順紋抗壓強度和生長應力。順紋抗壓強度是指在短時間內(nèi)沿木材順紋方向緩緩施加壓縮荷載時，木材所能承受的最大能力，它是木材作為結構和建筑材料中至關重要的力學性質(zhì)。

陳建波等[12]以18 a生大花序桉種源木材為研究對象，分析了種源間、單株間、樹干高度上的木材順紋抗壓強度的變異情況。結果表明，大花序桉部分種源間、株間及高度間木材順紋抗壓強度均有顯著差異，順紋抗壓強度最大值為83.4 MPa，最小值為69.8 MPa。大花序桉部分種源間木材順紋抗壓強度有極顯著差異，同種源部分單株間的木材順紋抗壓強度差異顯著，因此對大花序桉進行種源選擇及對部分種源進行單株選擇均可獲得較好的改良效果。研究同時發(fā)現(xiàn)，大花序桉順紋抗壓強度與生長性狀是相互獨立的性狀，單獨進行順紋抗壓強度選擇不會明顯影響生長性狀的改良；反之，單獨進行樹高、胸徑選擇也不會對順紋抗壓強度改良有明顯影響，可單獨對順紋抗壓強度或生長性狀進行改良。

在樹木維管形成層細胞分化過程中，生長應力不斷產(chǎn)生并累積，最終導致生長應力以一種不均勻的連續(xù)變化方式在樹干中分布。采用圓周測量法對尾巨桉、大花序桉、尾葉桉、粗皮桉和圓角桉生長應變水平進行研究發(fā)現(xiàn)，不同樹種間，同一高度4個方向測量的活立木生長應變平均值差異顯著；而活立木同一高度的不同方向，生長應變差異不顯著。在5種樹種中，尾葉桉生長應變水平最高，大花序桉具有最低生長應變水平[56]。

綜上所述，引種到我國的大花序桉不僅均能長成喬木林，而且材性研究表明大花序桉密度高，應力變化小，是優(yōu)良的硬木材，是制作高檔家具材的優(yōu)良材料。同時各材性性狀和生長性狀關聯(lián)分析結果均顯示兩類性狀相關度不高，在制定大花序桉育種策略時，可根據(jù)育種目標的需要，即可對單一性狀進行選擇，也可以對多個性狀同時進行選擇。

4 結語與展望

自我國南方各省引進大花序桉建立種源試驗林以來，以大花序桉為材料，在生長調(diào)查、生理觀測、木材材性等方面取得了一定進展，但當前尚沒有能進行市場化推廣應用的大花序桉良種，因此，缺乏良種和成熟的無性擴繁技術是當前大花序桉發(fā)展的瓶頸所在。

隨著研究較為系統(tǒng)的種源試驗林和家系試驗林林齡進入半個輪伐期，審/認定大花序桉良種成為可能，也為下一步的研究和應用打下了堅實的基礎。今后大花序桉的研究將主要集中在以下方面：

(1)遺傳育種。繼續(xù)引入大花序桉種源，開展更為豐富的種源試驗；加強現(xiàn)有資源的評價，深入研究現(xiàn)有種源試驗林和家系試驗林，測算遺傳參數(shù)，選擇優(yōu)良種源、家系和單株，開展良種審/認定；優(yōu)化現(xiàn)有林分，建立母樹林或種子園，開展雜交授粉等育種改良。

(2)基礎研究。細胞學領域，重點開展大花序桉生殖生物學研究，即以引種后能開花的大花序桉為材料，研究大花序桉減數(shù)分裂特點和成花成種機理，為種子園建設提供理論和技術支撐。分子輔助育種領域，以巨桉基因組為參考，進行大花序桉木材形成、樹形發(fā)育等重要功能基因挖掘、遺傳圖譜構建和全基因組關聯(lián)分析等基礎研究，重點解析大花序桉生理特性、生長過程、心材形成和材質(zhì)材色等遺傳機理，從本質(zhì)上解析生長性狀和材性性狀發(fā)生和相關的機制。

(3)繁殖技術。大花序桉種子量少價高，且缺乏成熟可用的無性繁殖技術是妨礙大花序桉發(fā)展的瓶頸。因此，今后繁殖技術主要集中在種子園的建設和無性系化研究上，即從當前林分中，選擇已開花的大樹花枝為材料進行嫁接，建立以收集種子為目的的無性系種子園；開展多層次的無性系化研究，特別是以巨桉等桉樹成熟的組培技術為基礎，進行大花序桉組培無性系化研究。

(4)定向培育技術。國內(nèi)尚未進行大花序桉定向培育技術的研究，尤其缺乏培育大徑級無節(jié)材的技術。合理的種植密度、間伐和修枝強度等，是培育無節(jié)材，提高改善木材質(zhì)量的關鍵。

[1] 王豁然.桉樹生物學概論[M].北京東黃城根北街:科學出版社,2010.

[2] 陳添基.幾種優(yōu)稀桉樹引種試驗初報[J].中國園藝文摘,2009(06):39～40.

[3] 李曉清，胡天宇.四川桉樹基因收集及培育技術[J].四川林業(yè)科技,2004(01):26～30.

[4] 李曉清，胡天宇.四川桉樹基因收集及利用[J].桉樹科技,2003(01):52～56.

[5] 項東云，陳健波，陳崇征，等.廣西耐寒桉樹研究進展[J].廣西林業(yè)科學,2002(04):178～180.

[6] 薛華正，吳之揚，陳霞，等.桉屬樹種與種源、家系比較試驗[J].林業(yè)科學研究.1997(06):32～39.

[7] 劉濤，龍永寧，張維耀，等.幾種桉樹在冷寒地區(qū)的早期適應性研究[J].桉樹科技,2005(02):23～31.

[8] 韋國潔.大花序桉在桂中地區(qū)的發(fā)展前景[J].桉樹科技,2002(1):32～34.

[9] 王建忠，熊濤，張磊，等.25年生大花序桉種源生長與形質(zhì)性狀的遺傳變異及選擇[J].林業(yè)科學研究,2016(05):705～713.

[10] 周維，盧翠香，楊中寧，等.6年生大花序桉不同種源木材纖維特性的差異分析[J].西部林業(yè)科學,2016(02):29～34.

[11] 陳云峰，林武，蔣雪剛，等.桂北桉樹生長與材性的比較研究[J].桉樹科技,2014(03):17～21.

[12] 陳健波，項東云，張照遠，等.大花序桉木材順紋抗壓強度變異研究[J].林業(yè)科技開發(fā),2009(04):63～66.

[13] 項東云，陳健波，申文輝，等.大花序桉種源間木材物理性質(zhì)變異研究[J].廣西林業(yè)科學,2008(02):57～65.

[14] 劉媛，盧翠香，蘇勇，等.大花序桉木材干燥特性研究[J].桉樹科技,2016(02):39～43.

[15] 李昌榮，項東云，陳健波，等.大花序桉木材基本密度的變異研究[J].中南林業(yè)科技大學學報,2012(06):158～162.

[16] 劉仁坤.大花序桉扦插育苗技術研究[J].武夷科學,2010,26:105～108.

[17] 唐慶蘭.大花序桉組織培養(yǎng)的研究[D].廣西大學,2006.

[18] 闞榮飛.大花序桉種源材性遺傳變異研究[D].廣西大學,2008.

[19] 葉露，陳健波，項東云，等.大花序桉種源/家系試驗的早期研究[J].廣西林業(yè)科學,2007(04):187～191.

[20] 陳添基.幾種優(yōu)良桉樹引種試驗初報[J].粵東林業(yè)科技,2006(02):11～13.

[21] 趙汝玉，陸釗華，徐建民，等.韋塔桉與大花序桉在粵中地區(qū)的生長表現(xiàn)[J].熱帶林業(yè),2006(03):31～33.

[22] 黃世能，鄭海水，賴漢興.熱帶薪材樹種萌芽更新的研究[J].林業(yè)科技通訊.1990(12):3～7.

[23] 黃舜儀，楊民勝.桉樹耐寒品種選育的重要性可行性[J].桉樹科技.1997(02):1～3.

[24] 羅建中.我國耐寒桉樹的種質(zhì)資源及其遺傳改良[J].桉樹科技,2006,23(01):24～31.

[25] 黃德先，鄧元德.巨尾桉在龍巖市引種狀況的調(diào)查分析[J].福建林業(yè)科技,2002,29(02):50～53.

[26] 郭建閩，鄧元德.龍巖市桉樹凍害調(diào)查與分析[J].閩西職業(yè)大學學報,2001(02):78～79.

[27] 錢國財，楊仁標，黃日奎，等.亮果桉等10種26個種批抗寒試驗初報[J].福建林業(yè)科技,2001,28(S1):19～20.

[28] 林平.永安桉樹造林及其凍害情況調(diào)查[J].桉樹科技,2001(01):15～20.

[29] 姚慶端，洪長福，何水東，等.閩南桉樹無性系抗逆性選擇[J].福建林學院學報,2001,21(02):139～141.

[30] 福建省林木種苗總站.福建省耐寒桉樹遺傳改良項目進展[J].桉樹科技.1999(02):12～15.

[31] 陳健波，項東云，張建明，等.廣西耐寒桉樹育種研究現(xiàn)狀與對策[J].廣西林業(yè)科學,2003,32(1):7～11.

[32] 呂成群，黃寶靈.高硼處理增強巨尾桉苗木對零上低溫的適應[J].云南植物研究,2003,25(06):693～699.

[33] 徐建民，李光友，陸釗華，等.南方桉樹人工林雨雪冰凍災害調(diào)查分析[J].林業(yè)科學,2008,44(07):103～110.

[34] 劉奕清，陳澤雄，劉長春，等.重慶桉樹無性系引種評價與選擇效果[J].桉樹科技,2008,25(2):16～19.

[35] 巨桉引種試驗課題組.巨桉引種試驗研究[J].西南林學院學報.1993,13(03):146～154.

[36] 楊俊陶，陳炳林.桉樹抗凍性種質(zhì)的篩選[J].桉樹科技.1990(Z1):37～56.

[37] 陳茜文，楊模華，李志輝，等.耐寒桉樹的纖維形態(tài)特征的變異[J].中南林學院學報,2002,22(04):61～65.

[38] 林睦就，李榕.中亞熱帶赤桉耐寒性選擇[J].桉樹科技.1999(01):13～19.

[39] 李志輝，沈中瀚，何立新.中亞熱帶赤桉種源試驗調(diào)查初報[J].湖南林業(yè)科技.1994(01):36～44.

[40] 饒紅欣，彭信海，夏曉敏，等.湖南耐寒赤桉優(yōu)良無性系性狀分析研究[J].湖南林業(yè)科技,2001,28(02):39～40.

[41] 彭信海.耐寒赤桉組培無性系研究簡報[J].湖南林業(yè)科技,2001,28(01):24～25.

[42] 王琳，曾玲玲，楊喜田，等.桉樹幼苗耐寒性評價中生理生化指標的選擇應用[J].上海農(nóng)業(yè)學報,2007,23(2):11～16.

[43] 李曉儲，黃利斌，施士爭.北移引種耐寒桉樹苗期試初報[J].桉樹科技.1999(02):7～11.

[44] 張露，張俊紅，溫忠輝，等.引種桉樹苗期的抗寒性分析[J].江西農(nóng)業(yè)大學學報,2011,33(01):47～51.

[45] 闞文靖，朱寧華，邱運亮.桉樹對低溫反應的生理生態(tài)學基礎[J].經(jīng)濟林研究.1994,12(S1):1～6.

[46] 何體生.耐寒桉樹豐產(chǎn)栽培試驗初報[J].湖南林業(yè)科技,2001,28(03):108～110.

[47] 張學明.桉樹細胞膜脂肪酸含量與抗寒性關系的研究[J].經(jīng)濟林研究.1994,12(S1):7～9.

[48] 李志輝，湯珧華，孫漢洲，等.耐寒性桉樹早期選擇 Ⅲ.巨桉種源和家系膜脂肪酸組成、含量與抗寒性關系[J].中南林學院學報,2000,20(03):80～85.

[49] 湯珧華，李志輝.耐寒性桉樹早期選擇I.耐寒性桉樹早期選擇研究綜述[J].中南林學院學報,2000,20(03):70～74.

[50] 黃月華.五種桉樹苗期耐寒性能的初步研究[D].華南熱帶農(nóng)業(yè)大學,2003.

[51] 劉奕清.低溫脅迫下兩種桉樹的生理響應特征及轉錄表達差異研究[D].中國農(nóng)業(yè)大學,2015.

[52] 趙娟娟，洪偉.我國桉樹抗寒性研究進展[J].福建林學院學報,2005,25(03):284～288.

[53] Bootle K.Wood in Australia:Types,properties and uses[M].Sydney,Australia Mo Graw～Hill Book Company,1983:433.

[54] 楊中寧.大花序桉幼齡材纖維與力學特性種源變異的研究[D].廣西大學,2011.

[55] 翟新翠.大花序桉的遺傳變異與適應性研究[D].廣西大學,2007.

[56] 呂建雄，殷亞方，趙有科，等.我國南方地區(qū)不同桉樹人工林樹種生長應變水平的評估[J].北京林業(yè)大學學報,2005,27(4):69～72.