貝達砧木對九個釀酒葡萄光合與葉綠素熒光特性的影響

高展 彭媛媛 董凱向 周龍 劉春燕 杜展成

摘要：為了探索以貝達為砧木的幾個釀酒葡萄品種在焉耆盆地的生態(tài)氣候適應性及其應用價值，從而為該地區(qū)釀酒葡萄篩選適宜的砧穗組合提供理論依據(jù)，用以貝達為砧木的9個釀酒葡萄栽培品種為試驗材料，研究貝達砧木對不同釀酒葡萄品種生長勢、光合特性和葉綠素熒光參數(shù)的影響。結(jié)果表明，釀酒葡萄品種中維代爾的穗砧比為1.05，最接近于1，且坐果量最高，達到15.00穗/株。赤霞珠、梅鹿輒、維代爾、北紅有較高的凈光合速率（Pn）、最大光化學量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ的潛在活性（Fv/Fo）、PSⅡ?qū)嶋H光化學效率（ΦPSII）及較低的非光化學猝滅系數(shù)（NPQ）。通過主成分分析進一步發(fā)現(xiàn)不同釀酒葡萄生長情況由強到弱的順序為：梅鹿輒>維代爾>北紅>赤霞珠>煙七三>黑比諾>北玫>白雷司令>霞多麗。綜合分析認為以貝達為砧木的梅露輒、維代爾、北紅和赤霞珠具有較強的親和性，光合性能良好，對當?shù)丨h(huán)境條件適應性強。

關鍵詞：貝達砧木;釀酒葡萄;生長勢;光合特性;葉綠素熒光參數(shù)

中圖分類號：S663.101文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2018）12-0035-06

新疆葡萄栽培面積大，2016年已達15萬公頃，長期以來繁殖以扦插為主，但在生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)葡萄扦插苗栽培后存在樹體生長勢偏弱、前期產(chǎn)量較低、花芽分化率低、豐產(chǎn)性不穩(wěn)定等現(xiàn)象[1]。而嫁接栽培可使樹體的各項光合參數(shù)均顯著高于實生樹，有利于同化產(chǎn)物的積累，可以增加產(chǎn)量，提前結(jié)果[2，3]。韓曉等[4]研究發(fā)現(xiàn)適宜砧木的選配可改善“87-1”葡萄葉片質(zhì)量，提高凈光合速率。李超等[5]研究表明適宜的砧木可提高‘赤霞珠葡萄接穗生長勢、果實質(zhì)量以及凈光合速率。陳哲[6]研究發(fā)現(xiàn)砧穗組合嫁接親和性高的‘井崗紅糯荔枝葉片所具有的葉綠素含量更高，同時葉片的凈光合速率較高。唐藝荃等[7]通過萌芽率、成活率、生長指標、光響應曲線和熒光參數(shù)等指標綜合評價山核桃屬種間嫁接親和性，發(fā)現(xiàn)嫁接親和性強的砧穗組合的嫁接苗生長勢強，光合性能良好?？梢?，砧穗親和性是決定嫁接成功與否的最基本條件，親和性強的砧穗組合可以充分發(fā)揮砧木和接穗的優(yōu)勢，最佳的砧穗組合往往具有最強的親和性[8，9]。嫁接親和性由諸多因素控制，是遺傳物質(zhì)表達的結(jié)果，同時還受生理生化與解剖結(jié)構等諸多因素的影響[10]。但目前從光合與葉綠素熒光角度探究對釀酒葡萄嫁接親和性影響的報道還較少。

焉耆盆地位于新疆塔里木盆地東北側(cè)，屬于典型的大陸性暖溫帶干旱氣候，具有陽光充裕、有效積溫高、熱量豐富、晝夜溫差大等特點，該區(qū)域處于北緯44°釀酒葡萄種植“黃金緯度”帶，具有生產(chǎn)高品質(zhì)釀酒葡萄得天獨厚的優(yōu)勢。但焉耆盆地冬季嚴寒，年均降水量稀少，土壤鹽漬化日趨嚴重，嚴重影響了該地區(qū)釀酒葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[11]。選擇適宜的砧木嫁接以提高接穗品種的生態(tài)適應能力，進而提高釀酒葡萄的產(chǎn)量與品質(zhì)，對新疆葡萄酒產(chǎn)業(yè)健康、可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。貝達（Vitis riparia ×Vitis labrusca）是一種較好的抗寒砧木，嫁接親和力好，成苗率較高[12]。本研究比較分析了以貝達為砧木嫁接的不同釀酒葡萄的生長勢、光合及葉綠素熒光參數(shù)，以期從光合生理的角度闡明貝達砧木與9個接穗品種之間的親和性，同時探究嫁接樹對焉耆盆地光溫濕的適應性，以篩選出在焉耆盆地與貝達砧木親和性良好的釀酒葡萄品種，為該地區(qū)生產(chǎn)上貝達砧木接穗的合理選擇與利用提供參考依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗地概況及試驗材料

試驗園位于新疆焉耆盆地芳香莊園葡萄種植基地，處天山南麓焉耆盆地東北部的和碩縣曲惠鄉(xiāng)境內(nèi)。境內(nèi)熱量適中，光照充足，年均氣溫8.5℃，最冷月平均氣溫-11.2℃，最熱月平均氣溫23.2℃，極端最高氣溫為38.8℃，極端最低氣溫為-30.7℃;年日照時數(shù)2 980 h，平均無霜期185 d，年均降水量79.8 mm，蒸發(fā)量1 876.7 mm。供試土壤主要理化性質(zhì)為：pH 7.9，有機質(zhì)含量[JP3]25.6 g/kg，堿解氮64.9 mg/kg，速效磷23.7 mg/kg，速效鉀148 mg/kg。

2012年春進行接穗自根苗定植，9個接穗品種及其栽種株數(shù)分別為赤霞珠380株、梅鹿輒378株、霞多麗380株、黑比諾347株、白雷司令360株、北玫232株、北紅214株、維代爾151株、煙七三102株。2014年春進行貝達自根苗定植，株行距為4 m×0.7 m，南北行向，土質(zhì)為沙壤土，前茬作物為向日葵。2016年5月對貝達砧木進行劈接，單臂籬架栽培，無主蔓扇形整形。芳香莊園葡萄種植基地采用常規(guī)肥水管理，秋季果實采收后立即施有機肥2.7×104 ?kg/hm2，于花前在行間開條溝施10 kg/hm2硫酸鉀肥，于幼果發(fā)育和花芽分化期在行間開條溝施30 kg/hm2氮磷鉀復合肥（17∶13∶15）;采用滴灌的方式一年灌水25次，每次灌水時長為12 h。2017年測定試驗結(jié)果。

1.2?試驗方法

1.2.1?不同砧穗組合生長情況?在果實轉(zhuǎn)色期，每個砧穗組合選取生長中庸、無病蟲害且生長勢基本一致的植株5株，并貼標簽標記，共計45株。在葡萄生長階段測量其生長勢指標：（1）砧木粗度：測量嫁接部位以下2 cm處直徑;（2）接穗粗度：測量嫁接部位以上2 cm處直徑;（3）節(jié)間長度：量取接穗一年生枝第3節(jié)間長;（4）節(jié)間粗度：測量接穗相同部位一年生枝基部1 cm處的直徑;（5）新梢數(shù)：統(tǒng)計試驗接穗一年生枝數(shù);（6）坐果量：統(tǒng)計供試單株的果穗數(shù)。

1.2.2?光合參數(shù)測定?每個砧穗組合選取生長中庸、無病蟲害且生長勢基本一致的植株5株，每株中上部選取3個一年生新梢，選取每個新梢第3節(jié)位的1片功能葉進行測量。參照劉春燕等[13]的測定方法，利用LI-6400XT型便攜式光合儀（美國LI-COR公司生產(chǎn)）于上午7∶40—9∶40測定光合參數(shù)，包括氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（Pn）和細胞間CO2濃度（Ci），計算水分利用效率（WUE），即Pn/Tr，光合有效輻射（PAR）約為1 000 μmol/（m2·s）。

1.2.3?熒光參數(shù)測定?參照劉春燕等[13]的方法，測定光合參數(shù)的同時采用FMS-2便攜脈沖調(diào)制式熒光儀進行葉綠素熒光參數(shù)測定。將暗適應夾夾在已選定的并經(jīng)過充足光適應的成熟功能葉片上，測定自然光下葉綠素熒光參數(shù)變化，并得出實際光化學效率（ΦPSⅡ）。葉片暗適應30 min后，測定暗適應下初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）等熒光參數(shù)，并計算非光化學猝滅系數(shù)（NPQ）、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）。PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）=（Fm-Fo）/Fm，實際光化學效率（ΦPSⅡ）=（Fm′-Fs）/Fm′，非光化學猝滅系數(shù)（NPQ）=（Fm-Fm′）/Fm′。

1.3?數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007進行數(shù)據(jù)整理，SPSS 19.0對差異顯著性指標進行Duncans多重比較，并參照程建徽等[14]的方法對數(shù)據(jù)進行主成分分析。

2?結(jié)果與分析

2.1?貝達砧木對不同釀酒葡萄生長勢的影響

由表1 可知，以貝達為砧木的不同釀酒葡萄間生長勢存在顯著差異。9個釀酒葡萄品種的穗砧粗度比接近于1，其中維代爾最接近于1，穗砧比為1.05，煙七三最高，達到1.23，北玫最低只有0.82。從一年生枝生長量來看，北玫的節(jié)間長度最大，達到72.60 mm，而白雷司令的節(jié)間長度最小，僅為38.03 mm。北紅的節(jié)間粗度最大，達到4.40 mm，而白雷司令的節(jié)間粗度最小，僅為3.43 mm。梅露輒的新梢數(shù)最大，達到7個/株，而霞多麗的新梢數(shù)最小，僅為3.60個/株。從生殖生長情況來看，維代爾的坐果量最高，達到15.00穗/株，而北紅的坐果量最低，僅為4穗/株。

2.2?貝達砧木對不同釀酒葡萄葉片光合參數(shù)的影響

由表2可知，以貝達為砧木的不同釀酒葡萄葉片光合參數(shù)具有顯著差異。赤霞珠、梅鹿輒、維代爾3個品種的Pn較高，北玫的Pn最低，僅為1.792 μmol/（m2·s）;赤霞珠的Gs值高達0.115 mmol/（m2·s），而北玫的Gs值僅為0.004 mmol/（m2·s）;赤霞珠的Tr最高，達到1.644 mmol/（m2·s），北玫的Tr最低，僅為0.420 mmol/（m2·s）;霞多麗的Ci最高，達到243.039 μmol/mol，而梅露輒的Ci最低，僅為190.350 μmol/mol;霞多麗的WUE最大，達到5.766 mmol/mol，而黑比諾的WUE最小，僅為3.146 mmol/mol。

2.3?貝達砧木對不同釀酒葡萄葉綠素熒光動力學參數(shù)的影響

熒光動力學參數(shù)體現(xiàn)了PSⅡ反應中心的綜合活力，由表3可知，以貝達為砧木的不同釀酒葡萄間葉片熒光動力學參數(shù)具有顯著差異，其中赤霞珠、維代爾2個品種的PSⅡ反應中心的綜合活力較大。ΦPSⅡ代表PSⅡ的實際光化學效率， Fv/Fm是暗適應下 PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，維代爾、赤霞珠、黑比諾的ΦPSⅡ、Fv/Fm較高，白雷司令的ΦPSⅡ、Fv/Fm最低。Fv/Fo是PSⅡ的潛在活性，赤霞珠、維代爾、北紅的Fv/Fo較高，白雷司令的Fv/Fo最低，僅為3.440。NPQ是非光化學猝滅系數(shù)，白雷司令、霞多麗、北玫的NPQ較高，梅露輒的NPQ最小，僅為1.508。

2.4?貝達砧木對不同釀酒葡萄生長情況影響的主成分分析

對試驗中17個指標進行主成分分析，由表4可知前5個主成分的累計貢獻率達到66.858%。主成分1中Pn、新梢數(shù)具有較高載荷，分別為0.21、0.183。Fo、Fv/Fm、Fm、Fv/Fo、Ci在主成分2上具有較高載荷，分別為-0.238、0.273、0.234、0.197、-0.183。穗砧粗度比在主成分3上具有較高載荷，達到-0.353。節(jié)間長、座果量在主成分4上具有較高載荷，分別為-0.308、0.196。ΦPSⅡ、Gs、節(jié)間粗在主成分5上具有較高載荷，分別為0.730、-0.290、0.247。

選取17個指標中載荷較高的13個指標再次進行主成分分析，得到表5。由表5可知，前5個主成分的累積貢獻率為68.955%，基本保留了原始變量的絕大部分信息。

根據(jù)主成分載荷矩陣和特征值計算出前5個主成分的特征向量。將得到的特征向量和標準化后的數(shù)據(jù)相乘，得出主成分1、主成分2、主成分3、主成分4、主成分5的表達式：

F1=-0.574X1+0.722X2-0.052X3+0.689X4+0.654X5+0.580X6+0.531X7-0.125X8+0.013X9+0.270X10+0.169X11+0.120X12-0.529X13;

F2=0.358X1-0.401X2-0.276X3-0.180X4-0.042X5+0.519X6+0.499X7+0.587X8+0.558X9+0.507X10-0.010X11+0.557X12+0.131X13;

F3=0.323X1-0.105X2-0.120X3-0.016X4+0.020X5+0.030X6+0.103X7-0.652X8-0.445X9+0.386X10+0.784X11+0.257X12+0.308X13;

F4=0.022X1+0.075X2+0.413X3+0.144X4+0.370X5-0.390X6-0.495X7-0.122X8+0.456X9+0.477X10-0.088X11+0.341X12+0.090X13;

F5=-0.048X1+0.0641X2+0.797X3-0.232X4-0.307X5+0.195X6+0.107X7+0.177X8-0.138X9+0.185X10+0.211X11-0.070X12-0.199X13。

式中：X1表示Fo，X2表示Fv/Fm，X3表示ΦPSⅡ，X4表示Fm，X5表示Fv/Fo，X6表示Pn，X7表示Gs，X8表示穗砧粗度比，X9表示座果量，X10表示節(jié)間粗，X11表示節(jié)間長，X12表示新梢數(shù)，X13表示Ci。

以上述5個主成分所對應的特征值占所提取主成分總的特征值之和的比例作為權重計算主成分綜合模型：

F=-0.033X1+0.126X2+0.045X3+0.163X4+0.216X5+0.276X6+0.244X7-0.018X8+0.106X9+0.370X10+0.209X11+0.262X12-0.084X13。

根據(jù)主成分綜合模型即可計算綜合主成分值F。結(jié)果（表6）表明，以貝達為砧木的不同釀酒葡萄品種的生長情況由強到弱為：梅鹿輒>維代爾>北紅>赤霞珠>煙七三>黑比諾>北玫>白雷司令>霞多麗。表明在焉耆盆地，梅露輒、維代爾、北紅和赤霞珠品種與貝達砧木的嫁接親和性較好。

3?討論

3.1?砧木對不同釀酒葡萄生長勢的影響

葡萄生長會受到砧木和接穗品種相互作用的影響[15]。研究發(fā)現(xiàn)以貝達為砧木的維代爾、梅鹿輒的穗砧粗度比接近于1，枝條節(jié)間長度和粗度較好，生長勢較強。鄭秋玲等[16]研究不同砧木對“赤霞珠”葡萄生長及貯藏營養(yǎng)的影響時發(fā)現(xiàn)組合CS685/SO4穗砧粗度比接近1，一年生枝條的節(jié)間長度和粗度最大，生長勢強，嫁接親和性較好;周軍永等[17]研究不同砧木對“醉金香”葡萄生長及果實品質(zhì)的影響時也發(fā)現(xiàn)組合醉金香/華佳8號穗砧粗度比接近1，節(jié)間長度和粗度較大，生長勢強，嫁接親和性較好。這些結(jié)論與本研究結(jié)果一致。分析認為，在焉耆盆地芳香莊園栽種的以貝達為砧木的維代爾、梅鹿輒的生長勢較強。

3.2?砧木對不同釀酒葡萄葉片光合及葉綠素熒光參數(shù)的影響

光合氣體交換參數(shù)可作為判斷植物生長和抗逆性強弱的指標[2]，不同嫁接親和性的砧穗間愈合程度不同，光合產(chǎn)物運輸速度也不一致，所以測定凈光合速率對嫁接親和性是很有意義的[6]。而任何環(huán)境因素變化對光合作用的影響都可以通過葉綠素熒光特性反映出來[18]。Fallahi等[19]研究發(fā)現(xiàn)砧木會在一定程度上影響接穗葉片的凈光合速率，從而影響砧穗組合的整體活性。Goncalves等[20]研究發(fā)現(xiàn)砧木影響接穗葉片的氣孔導度、細胞內(nèi)二氧化碳濃度、蒸騰速率。本研究發(fā)現(xiàn)各砧穗組合接穗葉片凈光合速率差異顯著，其中以赤霞珠為接穗的砧穗組合葉片Pn最大，為5.048 μmol/（m2·s）;以北玫為接穗的砧穗組合Pn最低，僅為1.792 μmol/（m2·s）。

在非脅迫條件下，多種植物葉片的PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）都在0.80～0.85之間，而當受到環(huán)境脅迫時，F(xiàn)v/Fm明顯下降[21]。Fv/Fo可反映PSⅡ的潛在活性，NPQ反映PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱能的形式耗散掉的部分[22]。本研究發(fā)現(xiàn)以貝達為砧木的赤霞珠、梅鹿輒、維代爾、北紅有較高的Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ及較低的NPQ， Fv/Fm介于0.772～0.809之間，表明它們具有較強的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率、實際光能轉(zhuǎn)化效率及PSⅡ潛在光合活力，PSⅡ反應中心受損害程度較輕，可以將所吸收的光能更有效地用于進行光合電子傳遞，表現(xiàn)為植株葉片的Pn也較高。張杰等[23]在研究不同蒙古棟種源的葉綠素熒光特性時發(fā)現(xiàn)，汪清、彎甸子和白石位子種源的Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ均高于其它種源，NPQ較低，表現(xiàn)出良好的光合生理功能。郝燕等[24]在研究河西走廊不同砧木品種對貴人香葡萄光合與熒光特性的影響時發(fā)現(xiàn)5C、SO4、1103P、420在鹽堿、強光照交叉脅迫下具有較高的Fv/Fm和Pn，反映在該條件下葡萄葉片的適應性較好，光合效率較高。

4?結(jié)論

綜合分析認為，在焉耆盆地，梅露輒、維代爾、北紅和赤霞珠與貝達砧木嫁接后的親和性及適應能力較強，能保持較高的光合作用速率，為生產(chǎn)中篩選適宜栽種的砧穗組合提供了理論依據(jù)。但由于砧木與接穗互作機理及其對接穗光合性能影響的機制尚不明確，因此貝達砧木對釀酒葡萄接穗的影響還有待從生理生化及分子水平進一步研究。

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