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    果實(shí)采后冷害發(fā)生生理機(jī)制及調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展

    2018-03-04 07:20:20張倩王慶國白冬紅張晶陳義倫辛力
    山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018年12期
    關(guān)鍵詞:生理機(jī)制果實(shí)

    張倩 王慶國 白冬紅 張晶 陳義倫 辛力

    摘要:低溫是延長果實(shí)采后成熟衰老的有效手段,然而不適宜的低溫貯藏易導(dǎo)致冷敏型果實(shí)發(fā)生冷害,從而失去商品價值。如何緩解低溫貯藏下的冷害發(fā)生已成為冷敏型果實(shí)釆后保鮮和品質(zhì)調(diào)控亟待解決的關(guān)鍵問題。本文綜述了果實(shí)發(fā)生冷害的癥狀、條件,目前關(guān)于冷害的幾種機(jī)理假說和近年來減輕冷害的相關(guān)技術(shù)措施。最后對果實(shí)冷害的發(fā)展方向做了簡要展望。

    關(guān)鍵詞:果實(shí);冷害;生理機(jī)制;調(diào)控技術(shù)

    中圖分類號:S609+.3文獻(xiàn)標(biāo)識號:A文章編號:1001-4942(2018)12-0152-06

    低溫貯藏廣泛應(yīng)用于各種果蔬的保鮮,是有效的貯藏方法之一。但不適宜的低溫貯藏條件反而會導(dǎo)致果實(shí)出現(xiàn)生理機(jī)能障礙,最終發(fā)生冷害。冷害是指一些冷敏型的植物或植物器官處于組織冰點(diǎn)以上的不適低溫下產(chǎn)生的傷害。因此,探討低溫貯藏過程中果實(shí)冷害發(fā)生的機(jī)理及調(diào)控技術(shù)具有重要意義。本文特綜述近年來國內(nèi)外果實(shí)采后貯期冷害的生理研究和控制技術(shù)研究進(jìn)展。

    1?冷害癥狀

    果實(shí)冷害的典型癥狀主要包括:果皮凹陷、褐變,表面組織出現(xiàn)水漬狀斑點(diǎn),果肉發(fā)綿,未成熟果實(shí)失去后熟能力,果實(shí)芳香氣味喪失等[1-3]。冷害一般在較高溫度下發(fā)生,其癥狀往往在離開低溫條件轉(zhuǎn)移到溫暖環(huán)境中后才表現(xiàn)出來,因而不易及時發(fā)現(xiàn),對果蔬造成的損失很大。果實(shí)采后冷害的發(fā)生除了取決于貯藏溫度和貯藏時間,也與品種和栽培條件密切相關(guān)[4]。

    2?冷害發(fā)生的生理機(jī)制

    2.1?冷害對果實(shí)細(xì)胞膜的影響

    細(xì)胞膜損傷被認(rèn)為是冷害發(fā)生的主要原因之一。Lyons等[5]根據(jù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)功能與冷害的關(guān)系提出膜脂相變學(xué)說,認(rèn)為在冷害溫度下,膜脂分子的序列由液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槟z態(tài),膜系統(tǒng)遭到破壞,細(xì)胞和亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)改變,細(xì)胞膜透性增加,電解質(zhì)外滲,導(dǎo)致果實(shí)代謝失衡和生理失調(diào),最終發(fā)生冷害。Wang等[6]認(rèn)為植物細(xì)胞膜在冷害溫度下發(fā)生膜脂相變,進(jìn)而引起膜透性的改變,與膜相關(guān)的一系列酶活也發(fā)生改變,最終導(dǎo)致細(xì)胞代謝失調(diào)和功能紊亂。趙穎穎等[7]研究發(fā)現(xiàn)桃果實(shí)在冷藏過程中隨著冷害發(fā)生,ATP、ADP 含量及能荷水平下降,膜脂過氧化加劇,細(xì)胞膜透性增加,褐變指數(shù)升高。

    2.2?冷害對果實(shí)抗氧化系統(tǒng)的影響

    超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和谷胱甘肽還原酶(GR)是植物體內(nèi)重要的活性氧清除劑。SOD專一地將O·-2歧化為H2O2和O2,CAT催化H2O2生成H2O,APX和GR在抗壞血酸-谷胱甘肽(AsA-GSH)循環(huán)中起催化作用,在此循環(huán)中植物體內(nèi)大量的H2O2被清除。植物抗冷性與其抗氧化酶活性呈正相關(guān),通過提高植物體內(nèi)的抗氧化酶活性可以有效清除活性氧自由基,減輕對細(xì)胞膜脂的氧化傷害。Wang等[8]研究發(fā)現(xiàn),水楊酸(salicylic acid,SA)處理可提高桃果實(shí)體內(nèi)抗氧化酶活性,從而減輕冷害。油桃果實(shí)的SOD、CAT和APX活性在冷害發(fā)生后迅速下降,冷害果實(shí)的相對膜透性和MDA含量顯著高于對照[9]。

    2.3?冷害與活性氧的關(guān)系

    活性氧具有很強(qiáng)的氧化性,其含量的增加會導(dǎo)致植物細(xì)胞質(zhì)膜發(fā)生過氧化反應(yīng),改變膜完整性進(jìn)而導(dǎo)致膜系統(tǒng)損傷,造成植物代謝功能的喪失甚至細(xì)胞的死亡。正常情況下植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡,不會對細(xì)胞產(chǎn)生傷害。當(dāng)植物處于逆境脅迫的條件下,細(xì)胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除的平衡機(jī)制遭到破壞,大量積累的活性氧引發(fā)膜脂的過氧化,對細(xì)胞膜系統(tǒng)造成損傷[10]。Saba等[11]利用硝普酸鈉處理桃果實(shí),發(fā)現(xiàn)100 mol/L的硝普酸鈉促進(jìn)活性氧的積累,減少抗氧化酶的活性,在貯藏過程中加速水果的氧化,并且加速冷害的發(fā)生。

    2.4?冷害對果實(shí)細(xì)胞壁物質(zhì)代謝的影響

    低溫脅迫會影響果實(shí)細(xì)胞壁物質(zhì)的代謝,導(dǎo)致果實(shí)不能正常軟化,出現(xiàn)果肉發(fā)綿和木質(zhì)化等冷害癥狀[12]。果膠甲酯酶(PME)和多聚半乳糖醛酸酶(PG)活性的不平衡是導(dǎo)致細(xì)胞壁果膠質(zhì)代謝異常、產(chǎn)生果膠質(zhì)凝膠的主要原因。Brummell等[13]發(fā)現(xiàn)桃果實(shí)在冷藏期間,PME活性提高,PG活性降低,高分子量的低甲氧基果膠不斷積累,束縛了果實(shí)中的游離水,從而導(dǎo)致桃果肉果汁減少和絮敗現(xiàn)象的發(fā)生。油桃果實(shí)在冷藏過程中發(fā)生的絮敗也是由其果肉中PME和PG變化的不平衡所導(dǎo)致[14]。熱處理能夠促進(jìn)果實(shí)釋放乙烯,提高PME、exo-PG、endo-PG、SOD、CAT和APX活性,抑制木質(zhì)化的形成,果實(shí)能后熟軟化,但由于貯期exo-PG活性上升,endo-PG活性下降,兩者之間的差異逐漸增大,致使果實(shí)后熟異常,出現(xiàn)絮敗癥狀[15]。1-MCP或氣調(diào)包裝能夠顯著降低冷害的發(fā)生,并且降低PPO、PG和PME的活性,以及總酸含量和呼吸速率[16]。

    2.5?分子生物學(xué)機(jī)制

    Begheldo等[17]研究發(fā)現(xiàn),桃果實(shí)低溫貯藏過程中乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的PpCTRI和PpEIN2轉(zhuǎn)錄本含量增加。Wang等[18]發(fā)現(xiàn)LTC(low temperature conditioning)處理通過抑制乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑EIL的表達(dá)減輕枇杷果實(shí)冷害發(fā)生。逆境信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制是目前果實(shí)低溫脅迫研究的熱點(diǎn)。金微微等[19]研究發(fā)現(xiàn),逆境信號蛋白PpROP1和PpROP2在冷害桃果實(shí)中表達(dá)增強(qiáng),認(rèn)為其參與了采后桃果實(shí)的冷脅迫響應(yīng)。熱激蛋白(Hsp)與采后果實(shí)的低溫脅迫也有密切關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)Hsp的合成是熱處理誘導(dǎo)芒果產(chǎn)生抗冷性的原因[20]。木質(zhì)素合成酶(CAD)調(diào)控木質(zhì)素的合成,影響果實(shí)冷害木質(zhì)化的出現(xiàn)。Shan等[21]報道,LTC處理降低木質(zhì)素合成酶基因EjCADl的表達(dá),認(rèn)為LTC可能通過調(diào)控CAD的活性,抑制木質(zhì)素的合成,從而減輕枇杷果實(shí)的冷害。

    3?冷害控制技術(shù)

    當(dāng)前,國內(nèi)外主要通過控制溫度和氣體成分來達(dá)到貯藏保鮮和延遲冷害的目的。

    3.1?溫度控制技術(shù)

    3.1.1?間歇升溫(intermittent warming,IW)?在果蔬低溫貯藏期間采取多次短期升溫處理,是一種以高于冷害臨界溫度的溫度中斷低溫以減輕冷害的方法。Cohen[22]研究發(fā)現(xiàn),IW處理能夠增強(qiáng)檸檬對低溫的耐受能力,使檸檬保持良好的硬度并減少腐爛;Anderson[23]研究表明,IW處理能顯著抑制油桃果實(shí)內(nèi)腐病的發(fā)生,并保持較好的食用品質(zhì);Biswas等[24]報道,IW處理可以降低番茄在低溫貯藏下的冷害指數(shù);Weerahewa等[25]發(fā)現(xiàn)間歇升溫處理能有效提高鳳梨的抗寒性。此外IW處理還可減輕或消除李子、芒果、石榴、桃等的冷害癥狀[26-30],提高南果梨果實(shí)冷藏后食用期的酯類香氣含量[31]。Zhu等[30]研究發(fā)現(xiàn)一氧化氮和IW結(jié)合處理可以顯著降低肥桃在貯藏過程中的冷害。Xi等[32]利用間接升溫能夠降低芳香酯類在貯藏過程中的損失,從而降低桃果實(shí)的冷害。

    3.1.2?熱激處理?熱激處理作為果蔬采后處理的一種簡單的物理方法,可以減輕長時間低溫冷藏造成的傷害,改善品質(zhì)和延長貯藏期。熱激處理方式可以是熱水浴或熱空氣處理,處理時間因溫度強(qiáng)度而異。陸振中等[33,34]通過試驗得出,適宜的熱水處理(48℃,20 min)和熱空氣處理(48℃,4 h)均可較好地抑制中華壽桃低溫貯藏中冷害導(dǎo)致的果肉褐變和組織綿化。朱世江[35]研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)熱激處理后的紫花芒果在低溫下內(nèi)源ABA含量高于對照,說明熱激處理不僅可以產(chǎn)生熱激蛋白,還能影響到負(fù)責(zé)調(diào)控植物抗逆功能的信號物質(zhì)。Jin等[36]利用熱空氣和茉莉酸甲酯聯(lián)合處理桃果實(shí),結(jié)果表明聯(lián)合處理使其冷害指標(biāo)顯著改善,可以很好地抑制桃果實(shí)的冷害。Bustamante等[37]研究認(rèn)為,熱處理可以有效改善冷藏條件下桃果實(shí)的軟化,并且指出是通過改變細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和新源蛋白質(zhì)組成進(jìn)而延緩果實(shí)軟化。Chen等[38]利用熱空氣(38℃,3 h)和熱水(48℃,10 min)處理桃果實(shí),發(fā)現(xiàn)可有助于維持果實(shí)品質(zhì),提高水果的抗氧化劑活性,有效緩解內(nèi)部褐變。

    3.1.3?冷鍛煉(low temperature conditioning,LTC)?LTC指將果實(shí)置于略高于冷害溫度范圍的環(huán)境下預(yù)貯一段時間后,再轉(zhuǎn)至低溫貯藏的溫度管理模式。研究表明,黃冠梨8~9℃下鍛煉6 d后再于-1~0℃冷藏,可有效抑制黃冠梨果皮和果心褐變,減輕冷害的同時較好地維持貨架期果肉品質(zhì)[39]。12℃預(yù)貯6 d的LTC處理能顯著減輕‘霞暉5號水蜜桃的果實(shí)絮敗和褐變等冷害癥狀[40]。將“紅寶石”葡萄在11℃下貯藏7 d后再置于2℃下可減少冷害,同時維持果實(shí)質(zhì)量和其生物活性[41]。Zhang等[42]將芒果于12℃的低溫條件下預(yù)處理24 h,于5℃冷藏處理可有效抑制果實(shí)冷害,增加可溶性固形物和脯氨酸的含量。趙穎穎等[7]發(fā)現(xiàn)低溫預(yù)貯處理通過調(diào)節(jié)線粒體呼吸代謝酶活性,維持桃果實(shí)較高的能量水平,從而延緩膜脂過氧化進(jìn)程,減輕果實(shí)冷害的發(fā)生。

    3.2?氣體控制技術(shù)

    3.2.1?真空和減壓處理?真空和減壓貯藏可以促進(jìn)果蔬組織內(nèi)乙烯、乙醛、乙醇和α-法尼烯等揮發(fā)性氣體向外部擴(kuò)散,減少由這些物質(zhì)引起的衰老和生理病害,同時達(dá)到低或超低O2的效果。研究發(fā)現(xiàn),較常壓冷藏減壓貯藏能明顯延長水蜜桃的貯藏期,顯著抑制紅毛丹貯藏期間的褐變進(jìn)程[43,44]。減壓技術(shù)還有利于線粒體能量代謝的正常運(yùn)行,較好地維持果實(shí)采后能量水平,保持活性氧清除系統(tǒng)的正常能力,減輕對細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的損傷,從而延緩果實(shí)貯藏期的衰老和品質(zhì)劣變[45]。

    3.2.2?氣調(diào)貯藏(MA)?氣調(diào)貯藏減輕冷害的效果與果實(shí)的種類、O2和CO2濃度、處理時間和貯藏溫度等因素有關(guān)。有研究表明,0~1℃、10% O2+10% CO2能延遲‘八月脆桃果實(shí)出現(xiàn)褐變的時間,降低果實(shí)的褐變程度,并顯著提高可溶性糖含量和CAT活性,降低果實(shí)細(xì)胞膜的透性,貯藏效果顯著好于0~1℃冷藏[46]。Zhang等[47]發(fā)現(xiàn)MA貯藏可以增強(qiáng)桃果實(shí)的耐低溫性,顯著減輕冷害的發(fā)生。

    3.3?化學(xué)處理

    3.3.1?鈣處理?鈣在質(zhì)膜上連接蛋白質(zhì)與磷脂,維護(hù)著細(xì)胞膜的完整性和穩(wěn)定性,防止對PPO敏感的酚類物質(zhì)的滲漏,組織內(nèi)較高的鈣水平可以降低膜的通透性[48]。研究表明,采前噴施Ca(NO3)2、CaCl2、糖醇鰲合鈣和檸檬酸鈣等處理的蘋果在采收及貯藏期間果實(shí)營養(yǎng)品質(zhì)總體好于對照,果實(shí)中SOD和POD活性高于對照,而PG和Cx活性較低,噴鈣處理可增強(qiáng)果實(shí)的耐貯性能,延緩蘋果果實(shí)成熟與衰老進(jìn)程[49]。浸鈣處理還能明顯提高黃冠梨采收及貯藏品質(zhì),顯著抑制貯藏期間梨果皮褐變的發(fā)生[50]。1%鈣溶液處理檸檬果實(shí)30 s可控制其腐爛,減少冷害和紅色帶花斑的出現(xiàn)[51]。

    3.3.2?乙烯處理?研究發(fā)現(xiàn),0.1%乙烯處理降低果實(shí)冷害指數(shù),抑制TSS和VC含量的下降,促進(jìn)番茄紅素的合成,延緩細(xì)胞膜透性的上升,抑制MDA含量的積累[52]。系統(tǒng)Ⅱ乙烯可通過提高番茄果實(shí) CAT、APX、SOD 等酶活水平并調(diào)控 POD 活性變化,增強(qiáng)果實(shí)在低溫脅迫下的抗冷能力[53]。乙烯抑制黃冠梨果皮褐變并提高抗冷害能力,主要與其延緩酚類物質(zhì)代謝、降低呼吸速率和膜脂過氧化作用、提高抗氧化酶系統(tǒng)活力等機(jī)制有關(guān)[54]。

    3.3.3?乙醇處理?近年來研究表明,適當(dāng)?shù)囊掖继幚砟芤种啤缶帽:汀G化9號兩品種桃冷藏后貨架期的褐變率,減輕果實(shí)冷害[55],顯著抑制中華壽桃果實(shí)低溫冷害導(dǎo)致的果肉褐變,降低多酚氧化酶活性的上升速度,延遲峰值的出現(xiàn)[56]。乙醇誘導(dǎo)果實(shí)的耐冷性可能是乙醇處理增加了果實(shí)內(nèi)自由巰基的水平,使組織維持較低的氧化水平,從而減緩果實(shí)冷害的發(fā)生[57]。

    3.3.4?生長調(diào)節(jié)劑處理?水楊酸(salicylic acid,SA)和茉莉酸甲酯(methyl jasmonate,MeJA)是植物抗病反應(yīng)的信號分子和誘導(dǎo)植物對非生物逆境反應(yīng)的抗逆信號分子。研究表明,水楊酸具有誘導(dǎo)提高甜椒、番茄和香蕉抗冷害的作用[58-61],外源MeJA處理能減輕冷敏型果蔬如芒果和葡萄柚等果實(shí)低溫貯藏時冷害的發(fā)生[62,63],從而減少腐爛,延長貯藏期及貨架期。SA和MeJA處理還能顯著降低冷藏過程中水蜜桃的冷害發(fā)生,有利于維持水蜜桃的外觀品質(zhì),可用于實(shí)際生產(chǎn)中[64]。

    脯氨酸是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),可加強(qiáng)質(zhì)膜穩(wěn)定性,提高細(xì)胞耐脫水能力[65]。研究表明,外源 5 mmol/L γ-氨基丁酸(GABA) 處理能顯著抑制‘玉露桃果實(shí)0℃貯藏期間果肉出汁率的下降,減輕冷害。原因可能是GABA通過上調(diào)果實(shí)中PpOAT和 PpP5CS 的表達(dá),提高內(nèi)源脯氨酸的合成和積累,進(jìn)而增強(qiáng)了果實(shí)抵抗低溫脅迫的能力[66]。

    4?小結(jié)

    冷害的發(fā)生機(jī)制及調(diào)控措施一直備受研究者關(guān)注。目前果實(shí)冷害發(fā)生的機(jī)制尚未完全確定,究其原因,主要是因果實(shí)種類、品種、產(chǎn)地、栽培管理、采收成熟度和貯藏條件等因素的不同而表現(xiàn)出不同的抗冷性和代謝變化。因此,仍需對冷害發(fā)生的機(jī)理與條件做進(jìn)一步研究,以便為尋求建立安全高效的冷害控制技術(shù)奠定理論基礎(chǔ)。實(shí)際生產(chǎn)中,可考慮通過兩種以上技術(shù)結(jié)合使用來減少低溫貯藏過程中果實(shí)冷害的發(fā)生。

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