稗草對機械穴直播水稻產(chǎn)量的影響及其生理機制

關(guān)鍵詞：機械穴直播水稻；稗草；產(chǎn)量；生理機制

中圖分類號：Ｓ４５１．２１ 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：Ａ 文章編號：１００３－９３５Ｘ（２０２４）０１－００３１－０７

水稻（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）是最主要的糧食作物之一，全球超過一半的人口以水稻為主食，同時也是我國最重要的糧食作物之一，約有６０％以上的人口以稻米為主食［１］。我國水稻歷來以育秧移栽為主，但是，隨著經(jīng)濟的發(fā)展，水稻生產(chǎn)過程中臟、累、苦、收入低等問題日益突出，從業(yè)人員數(shù)量和質(zhì)量顯著下降，水稻生產(chǎn)亟需生產(chǎn)環(huán)節(jié)少、勞作強度低、效率高的種植技術(shù)［２－３］。水稻直播是不經(jīng)育秧和移栽，直接將種谷撒播在大田的一種輕型、簡化、低成本的稻作新技術(shù)?，F(xiàn)如今，該技術(shù)已被我國廣大農(nóng)民所接受，推廣面積逐年擴大［４］，但在該技術(shù)下，水稻存在播種無序分布、透光性差，易倒伏、產(chǎn)量不穩(wěn)等問題［５－６］。水稻機械精量穴直播技術(shù)是適應(yīng)水稻機械化生產(chǎn)而開發(fā)的一種輕簡高效栽培技術(shù)，但在水分管理方面，機械精量穴直播同常規(guī)直播水稻一樣，前期需要干濕交替灌溉管理，極易造成稻田雜草大量孳生。目前，機械穴直播稻田雜草主要利用除草劑通過土壤封閉和莖葉處理進(jìn)行防控，但生產(chǎn)中由于雜草萌發(fā)時間不一致，后期萌發(fā)的雜草可能會避開除草劑的防控，再加上近年來雜草對除草劑的耐藥性日益增強，造成部分雜草尤其是稗草與水稻伴生。

稗屬（Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａｓｐｐ．）雜草有不同的種和變種，是稻田中分布最廣、危害最嚴(yán)重的主要惡性雜草之一［７－８］。稗草與水稻具有親緣近似性，其在生育期、株型及對營養(yǎng)的需求等生物學(xué)特性方面與水稻極為相似，由于稗草為Ｃ４ 植物，水稻為Ｃ３植物，因而稗草在生長勢、抗逆性及對水分、光照、土壤養(yǎng)料的爭奪上遠(yuǎn)強于水稻。前人大量的研究表明，稗草和水稻共生會影響水稻的生長發(fā)育［９－１２］，但相關(guān)研究主要集中在移栽水稻和常規(guī)的直播水稻中，在機械穴直播條件下稗草對水稻有何影響，目前缺乏深入系統(tǒng)的研究。因此，本研究以蘇粳４６９９為材料，探究稗草對機械穴直播水稻產(chǎn)量的影響及其生理機制，以期為機械穴直播水稻的高產(chǎn)栽培和雜草綜合治理提供科學(xué)依據(jù)。

１ 材料與方法

１．１ 試驗地概況

本試驗于２０２２年在江蘇省常熟市古里鎮(zhèn)烏穈基地（３１°３５′４″Ｎ，１２０°５２′２１″Ｅ）進(jìn)行。試驗前茬作物為小麥，土壤質(zhì)地為白漿土，ｐＨ值為７．２，耕作層有機質(zhì)含量為１．９４％，有效氮含量為１４９．２ｍｇ／ｋｇ，速效磷含量為７６．９ｍｇ／ｋｇ，速效鉀含量為１０２．８ｍｇ／ｋｇ。試驗田內(nèi)的草相為稗草（Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａｓｐｐ．）、千金子［Ｌｅｐｔｏｃｈｌｏａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（Ｌ．）Ｎｅｅｓ］、丁香蓼（ＬｕｄｗｉｇｉａｐｒｏｓｔｒａｔａＲｏｘｂ．）、多花水莧菜（ＡｍｍａｎｎｉａｍｕｌｔｉｆｌｏｒａＲｏｘｂ．）、鴨舌草（ＰｏｎｔｅｄｅｒｉａｖａｇｉｎａｌｉｓＢｕｒｍ．ｆ．）、節(jié)節(jié)菜［Ｒｏｔａｌａｉｎｄｉｃａ（Ｗｉｌｌｄ．）Ｋｏｅｈｎｅ］、碎米莎草（ＣｙｐｅｒｕｓｉｒｉａＬ．）和陌上菜［Ｌｉｎｄｅｒｎｉａ ｐｒｏｃｕｍｂｅｎｓ（Ｋｒｏｃｋ．）Ｂｏｒｂáｓ］，優(yōu)勢雜草為鴨舌草和多花水莧菜，稗草和千金子較少。２０２１年，機插秧田在不施除草劑的情況下，鴨舌草、多花水莧菜的發(fā)生量分別為１６株／ｍ２和３６株／ｍ２。供試水稻材料為蘇粳４６９９，無芒稗和光頭稗種子于２０２１年采集于烏穈基地水稻田內(nèi)。

１．２ 試驗設(shè)計

水稻分別與光頭稗［Ｅ．ｃｏｌｏｎｕｍ（Ｌ．）Ｌｉｎｋ］和無芒稗［Ｅ． ｃｒｕｓｇａｌｌｉ ｖａｒ． ｍｉｔｉｓ （Ｐｕｒｓｈ）Ｐｅｔｅｒｎｍａｎｎ］２種稗屬雜草混生，以無雜草的水稻處理為對照，共３個處理。具體試驗實施流程：水稻于２０２２年６月１日播種，播前浸種２ｄ，晾干表面水分后進(jìn)行機械穴直播（播種機生產(chǎn)商為上海世達(dá)爾現(xiàn)代農(nóng)機有限公司），播種量為１５０ｋｇ／ｈｍ^２，水稻的行距為２５ｃｍ，株距為１２ｃｍ。水稻播種后的第３天將２種稗草分別播于塑料苗盤上，４ｄ后稗草出苗（與田間雜草出苗時間基本一致）。將出苗的稗草分別點入各小區(qū)內(nèi)４穴水稻之間（稻∶稗穴數(shù)為４∶１），具體位置為：水稻在４個角，稗草點播在對角線的交點，稗草播種密度為１株／穴。每個小區(qū)的面積為３０ｍ^２（６ｍ ×５ｍ），每個處理重復(fù)４次，隨機設(shè)計，小區(qū)間筑埂并用地膜包埂隔離。人工拔除自然生長的所有禾本科雜草，對于非禾本科雜草采用巴斯夫公司生產(chǎn)的４８０ｇ／Ｌ滅草松水劑（１４４０ｇａ．ｉ．／ｈｍ^２）在雜草２～３葉期進(jìn)行防除。采用新秀牌３ＷＢＳ－Ｄ－１６Ｂ電動噴霧器（工作壓力０．３０～０．４５ＭＰａ，鄭州新秀農(nóng)用機械有限公司生產(chǎn)）施藥，配置型號為Ｆ１００－０３的扇形噴頭（購自臺州市黃巖幸福感電器廠），各處理施藥用水量為４５０ｋｇ／ｈｍ^２。肥料運籌為：尿素、過磷酸鈣（Ｐ_２Ｏ_５含量１３．５％）和氯化鉀（Ｋ_２Ｏ含量６０％）的施用量分別為５１０、７５０、３００ｋｇ／ｈｍ^２，磷肥和鉀肥在播種前作基肥一次性施用；氮肥分批施用，播種前施尿素１２０ｋｇ／ｈｍ^２，播后１５、２５、３５、５５ｄ分別施尿素７５ｋｇ／ｈｍ^２，播后７５ｄ施尿素９０ｋｇ／ｈｍ^２ （各處理的總施氮量為２３４．６ｋｇ／ｈｍ^２）。

１．３ 測定內(nèi)容與方法

１．３．１ 根系氧化力和葉片凈光合速率測定 水稻抽穗后每隔６ｄ各處理取稗草周圍的４穴水稻挖根，將挖出的土塊放入７０目篩網(wǎng)袋中，先用流水沖洗，然后用農(nóng)用壓縮噴霧器將稻根沖洗干凈，取１ｇ左右的完整根，按章駿德等的方法測定根系氧化力［１３］，每個處理重復(fù)４次。根據(jù)天氣狀況（晴天），分別于水稻抽穗后０～２、５～７、１１～１３、１７～１９、２３～２５、２９～３１、３５～３７、４１～４３ｄ，采用美國ＬＩ－ＣＯＲ公司生產(chǎn)的Ｌｉ－６４００便攜式光合測定儀于０９：３０—１１：４０測定水稻劍葉的凈光合速率。各處理重復(fù)測定６次。

１．３．２ 籽粒中玉米素（Ｚ）＋玉米素核苷（ＺＲ）、脫落酸（ＡＢＡ）含量和蔗糖－淀粉代謝的關(guān)鍵酶活性測定 于抽穗期各小區(qū)選擇穗型大小基本一致的穗子１２０個，掛上紙牌并標(biāo)記開花日期。自開花至花后４２ｄ每隔６ｄ各處理取標(biāo)記穗子１０個，摘下所有籽粒并剔除病粒、空粒，先在液態(tài)氮中冷凍３０ｓ，后置于－７０℃冰箱中保存，用于測定籽粒中玉米素＋玉米素核苷和脫落酸的含量，以及蔗糖－淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶的活性。參照Ｂｏｌｌｍａｒｋ等介紹的酶聯(lián)免疫法［１４］測定玉米素＋玉米素核苷和脫落酸的含量，每個樣品至少重復(fù)４次。蔗糖淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶的活性測定參照Ｙａｎｇ等的方法［１５］，取３０～４０粒去殼水稻籽粒加３～５ｍＬ１００ｍｍｏｌ／ＬＴｒｉｃｉｎｅ－ＮａＯＨ提取液［ｐＨ值８．０，含有１０ｍｍｏｌ／ＬＭｇＣｌ_２，２ｍｍｏｌ／Ｌ乙二胺四乙酸（ＥＤＴＡ），５０ｍｍｏｌ／Ｌ２－疏基乙醇，１２％（體積分?jǐn)?shù)）甘油，５％（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）ＰＶＰ４０］于研缽中研磨，１５０００ｇ離心５ｍｉｎ（４℃），上清液（粗酶液）用于蔗糖合酶、ＡＤＰ葡萄糖焦磷酸化酶、淀粉合酶和淀粉分支酶的活性測定。

１．３．３ 成熟期生物量測定 水稻收獲前，每小區(qū)?。秆ㄉL均勻的水稻（稗草周圍的４穴水稻為１組，每個小區(qū)采集２組，然后合并），然后１０５℃下殺青，７５℃烘干稱干物重。每個處理重復(fù)４次。

１．３．４ 考種、測產(chǎn) 于成熟期各小區(qū)同測定生物量的采樣方法取２個４穴水稻用于考種，考查每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重。各小區(qū)按實收穴數(shù)測產(chǎn)。

１．４ 數(shù)據(jù)分析

采用ＳＰＳＳ１６．０軟件中的Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新復(fù)極差法對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析，利用Ｅｘｃｅｌ進(jìn)行繪圖。

２ 結(jié)果與分析

２．１ 稗草對機械穴直播水稻產(chǎn)量的影響

由表１可知，與對照（無雜草）相比，機械穴直播水稻與稗草共生后產(chǎn)量均顯著降低，但是不同種稗草間對產(chǎn)量的影響不同。與對照相比，光頭稗和無芒稗處理的水稻產(chǎn)量分別降低１３．０％和５５.２％，達(dá)到了顯著差異，不同稗草種間存在顯著差異。從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析，水稻與光頭稗共生后每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重顯著降低，造成產(chǎn)量顯著降低；而水稻與無芒稗共生后單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重均顯著降低，這導(dǎo)致水稻大幅度減產(chǎn)。

２．２ 稗草對機械穴直播水稻生理特性的影響

水稻與稗草共生后影響了水稻成熟期地上部干物質(zhì)積累量。與對照相比，光頭稗和無芒稗處理水稻地上部干物質(zhì)積累量分別降低１２．３％和５３．８％，達(dá)到了顯著差異（圖１）。

由圖２可知，隨著生育進(jìn)程的發(fā)展，水稻的根系氧化力和劍葉凈光合速率逐漸降低。與對照相比，水稻與光頭稗共生后，根系氧化力在抽穗后的前１２ｄ無顯著差異，但隨著籽粒灌漿進(jìn)程，則顯著降低；而無芒稗處理的水稻根系氧化力在整個灌漿期較對照顯著降低。２個稗草種間相比，光頭稗處理的根系氧化力顯著高于無芒稗處理。水稻劍葉凈光合速率的變化與根系氧化力表現(xiàn)出相似的變化趨勢。

由圖３可知，稗草對機械穴直播水稻灌漿期籽粒中玉米素＋玉米素核苷和脫落酸含量的影響均呈單峰曲線。與對照相比，在水稻抽穗后６ｄ，各處理間無顯著差異，隨著水稻灌漿的繼續(xù)延遲，各處理玉米素＋玉米素核苷的含量存在顯著差異，表現(xiàn)為對照＞光頭稗處理＞無芒稗處理。而ＡＢＡ含量則表現(xiàn)為在抽穗后６ｄ各處理無顯著差異，但在抽穗后１２、１８ｄ，對照和光頭稗處理均顯著高于無芒稗處理，在抽穗后２４ｄ，無芒稗處理顯著高于對照和光頭稗處理，對照和光頭稗處理間無顯著差異。

稗草對機械穴直播水稻灌漿期籽粒中蔗糖合成酶、ＡＤＰ葡萄糖焦磷酸化酶、淀粉合成酶和淀粉分支酶活性的影響見圖４。盡管４種酶的活性到達(dá)峰值的時間有早有遲，但均為單一的峰值曲線，即隨著水稻籽粒灌漿進(jìn)程，籽粒中酶活性增加，達(dá)到峰值后迅速下降。各處理間比較，灌漿初期４種酶的活性在３個處理間差異不顯著，但在灌漿中后期（抽穗后１２～３９ｄ或１８～３０ｄ），各種酶活性在處理間存在顯著差異。與對照相比，光頭稗和無芒稗處理均顯著降低了４種酶的活性，無芒稗處理的降低幅度大于光頭稗處理。

２．３ 水稻地上部生理指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系

由表２可知，水稻干物重、根系氧化力、葉片光合速率、籽粒中蔗糖－淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性、玉米素＋玉米素核苷含量與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)（ｒ為０．８２９～０．９９８），ＡＢＡ含量與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。

３ 討論與結(jié)論

稗草作為水稻的伴生性雜草，種類多、基數(shù)大，與水稻有親緣近似性，兩者間的生存競爭非常激烈［１６］。稗草對水稻產(chǎn)量的影響因稗草密度、稗草出苗時間和保留時間、稗草種類、種植方式、水稻品種等不同而存在較大差異［１０，１４－１７］。朱文達(dá)研究表明，稻田稗草的發(fā)生影響了水稻產(chǎn)量，田間稗草的發(fā)生量越大，水稻產(chǎn)量損失越嚴(yán)重［１８］。Ａｗａｎ等的研究表明，稗不同的出苗時間對水稻產(chǎn)量的影響也存在差異，早期出苗可造成水稻絕收，后期出苗也能造成水稻減產(chǎn)１０％以上［１９］。Ｚｈａｎｇ等的研究表明，不同種稗草對水稻產(chǎn)量的影響也因水稻類型和稗草種類而異，無芒稗、稗、西來稗和光頭稗與移栽水稻共生后可造成水稻減產(chǎn)１．５％ ～５５２％［１０］。徐正浩等研究發(fā)現(xiàn)，無芒稗可造成大苗移栽、小苗移栽和直播水稻減產(chǎn)１４．２％ ～２５５％［２０］。而在機械穴直播條件下，不同種稗草對水稻產(chǎn)量有何影響，目前研究較少。本研究發(fā)現(xiàn)，與對照（無雜草）相比，機械穴直播水稻與光頭稗和無芒稗共生后造成水稻的每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重顯著降低，分別造成水稻減產(chǎn)１３．０％和５５．２％。

本研究發(fā)現(xiàn)，水稻與稗草共生后根系氧化力降低。根系是植物的吸收器官，同時也是重要的生理代謝器官，根系活力的高低直接影響地上部分的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成［２１］。根系氧化力的降低必然會減弱水稻根系吸收養(yǎng)分的能力，進(jìn)而無法為地上部分提供較多的養(yǎng)分，造成水稻地上部分的生長發(fā)育受到抑制。本研究還發(fā)現(xiàn)，機械穴直播水稻與稗草共生后，２種稗草造成水稻灌漿期劍葉光合速率不同程度的降低，無芒稗處理尤為明顯。光合速率的降低會減少光合產(chǎn)物向籽粒和地下根系的運輸，影響籽粒充實。有研究表明，玉米素＋玉米素核苷含量主要在根系中合成并運轉(zhuǎn)到籽粒中，在籽粒中對胚乳的發(fā)育起充實調(diào)節(jié)作用［２２］。本研究發(fā)現(xiàn)，光頭稗和無芒稗處理均顯著降低了水稻籽粒中的玉米素＋玉米素核苷的含量，無芒稗處理降低程度大于光頭稗處理，表明稻稗共生影響了水稻籽粒中玉米素＋玉米素核苷的含量，玉米素＋玉米素核苷含量的降低將影響水稻胚乳細(xì)胞的發(fā)育，從而影響水稻產(chǎn)量的形成。相關(guān)分析表明，產(chǎn)量與玉米素＋玉米素核苷含量呈極顯著正相關(guān)（ｒ＝０．９６９** ），這也進(jìn)一步驗證了玉米素＋玉米素核苷含量與水稻產(chǎn)量的關(guān)系。脫落酸是對逆境應(yīng)答的重要激素之一［２３］。研究表明，水稻灌漿初期，ＡＢＡ含量的增加能夠提高籽粒中淀粉合酶（ＳｔＳａｓｅ）、酸性轉(zhuǎn)化酶及ＡＴＰ酶的活性從而提高籽粒對蔗糖的卸載和轉(zhuǎn)化能力［２４－２５］。還有研究表明，籽粒充實需要較高的ＡＢＡ濃度［２６］。本研究發(fā)現(xiàn)，水稻灌漿中前期（１２～１８ｄ），３個處理籽粒中的ＡＢＡ含量表現(xiàn)為對照＞光頭稗處理＞無芒稗處理，表明水稻與稗草共生后水稻籽粒中ＡＢＡ含量降低，籽粒中ＡＢＡ含量降低不利于籽粒對蔗糖的卸載和轉(zhuǎn)化，從而影響水稻籽粒充實，造成結(jié)實率和千粒重下降。

水稻籽粒的主要成分是淀粉，在蔗糖－淀粉代謝途徑中，籽粒中蔗糖合成酶、ＡＤＰ葡萄糖焦磷酸化酶、淀粉合成酶和淀粉分支酶在淀粉合成過程中起著重要作用［２７－２８］。本研究觀察到，稗草與機械穴直播水稻共生后造成籽粒中上述酶的活性降低，推測這將影響水稻籽粒中淀粉合成的速度和數(shù)量，影響籽粒充實，最終導(dǎo)致水稻產(chǎn)量下降。