不同供硅條件下稗草生物量生殖分配及生殖分株數(shù)量特征

趙琦++郭偉+王存國++楊顏熙+++陳熙

摘要：采用盆栽試驗方法分別測定5種供硅條件下稗草[Echinochloa crusglli （L.） beauv.]分蘗期、拔節(jié)期、盛花期、結(jié)實期各個器官的生物量以及株叢高、分株高、分蘗數(shù)等指標(biāo)。結(jié)果表明：不同供硅條件下，分蘗期稗草各個器官的生物量、生物量分配之間差異基本不顯著；拔節(jié)期施硅量為300 kg/hm2時，根、葉、葉鞘、全株生物量顯著低于對照，根生物量分配呈先下降后上升的趨勢，葉生物量分配先上升后下降；盛花期和結(jié)實期施硅量為240 kg/hm2時，稗草總生物量最大，施硅量為300 kg/hm2時，稗草總生物量最小，不同硅處理下的根、葉、葉鞘生物量分配之間差異不顯著；盛花期，施硅量為60、120 kg/hm2時，莖生物量分配較高，花生物量分配較低；結(jié)實期，在不施硅和中硅（240 kg/hm2）處理下，稗草有較高的果生物量分配，施硅量為（180 kg/hm2）時，果生物量分配較小，莖生物量分配較大。分蘗數(shù)和分株高隨施硅量的增加呈先上升后下降的趨勢，生殖分配（Ⅰ）與分株高呈顯著負(fù)相關(guān)。

關(guān)鍵詞：稗草；生物量；生物量分配；生殖分配

中圖分類號： Q948.1；S451文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0205-05

收稿日期：2016-02-18

基金項目：國家重大科技專項水專項（編號：2014ZX07201-009-04）。

作者簡介：趙琦（1989—），女，山西忻州人，碩士研究生，研究方向為植物種群生態(tài)學(xué)。E-mail：18802485361@163.com。

通信作者：郭偉，副教授。E-mail：guowei_233@163.com。植物種群生態(tài)學(xué)是種群生態(tài)學(xué)研究的前沿，而種群的生殖分配是植物種群生態(tài)學(xué)研究中的一個重要方面[1-3]，生殖分配（reproductive allocation，RA），亦稱生殖配置，是指植物一年所同化的資源中用于生殖的比例，實際上指總資源供給生殖器官的比例，它控制著植物生殖和平衡[4]。生殖分配在國外已有40多年的研究歷史[5]，而國內(nèi)起步較晚且研究大都集中在木本植物、草原等地區(qū)特有的草本植物，對農(nóng)田環(huán)境條件下肥力對雜草生殖分配的研究較少[6-13]，郭偉等在此方面作了初步探討[14-15]。稗草原產(chǎn)于歐洲和亞洲，廣泛分布于溫帶和亞熱帶，是禾本科稗屬的一年生草本植物，是具有發(fā)達(dá)根系的無性系植物，作為稻田的主要伴生植物，稗草是全球分布最廣的惡性雜草[16-21]?？刂妻r(nóng)田雜草的本質(zhì)是控制農(nóng)田雜草的生殖，因為生殖是生物繁衍后代及其延續(xù)種群最基本的行為和過程。硅是繼氮、磷、鉀之后的第4種營養(yǎng)元素，影響植物的生長發(fā)育和生殖分配格局，而目前硅的使用和研究大都集中在水稻，對其他植物研究較少[22-23]。因此研究不同外源硅濃度條件下稗草的生殖分配和生殖分株數(shù)量特征，既豐富了生殖分配的理論，又為稻田稗草的生態(tài)控制提供了理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

稗草：采自沈陽市周邊稻田。

1.2試驗方法

采用盆栽試驗，盆直徑30 cm、高26 cm，每盆1穴，硅施偏硅酸鈉（以SiO2計），設(shè)5個處理：Si1，60 kg/hm2；Si2，120 kg/hm2；Si3，180 kg/hm2；Si4，240 kg/hm2；Si5，300 kg/hm2。溶入等體積的蒸餾水中，用稀硫酸調(diào)為中性，為了排除鹽分的干擾，施硫酸鈉作為對比試驗，S1：137.2 kg/hm2；S2：277.4 kg/hm2；S3：414.7 kg/hm2；S4：553.4 kg/hm2；S5：692.1 kg/hm2。施氮肥（按純量計）225 kg/hm2，磷肥（P2O5）79.5 kg/hm2，鉀肥（K2O）63 kg/hm2，每個處理3次重復(fù)，同時設(shè)對照CK。

分別在分蘗期、拔節(jié)期、盛花期、結(jié)實期取樣，記錄株叢高、單株分蘗數(shù)，在結(jié)實期將采集的植株各分蘗株進(jìn)行高度分級，測定每個高度級的平均質(zhì)量，并將植株各器官分離，于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量。計算公式：

生物量分配=某器官干質(zhì)量+附屬結(jié)構(gòu)干質(zhì)量植株總生物量干質(zhì)量×100%；

生殖分配（Ⅰ）[RA（Ⅰ）]=某一高度級籽粒質(zhì)量生殖分蘗株總質(zhì)量×100%。

2結(jié)果與分析

2.1不同供硅條件下稗草生物量生殖分配

2.1.1不同供硅條件下稗草生物量從表1可以看出，不同供硅條件下，生殖器官生物量總體上呈增長趨勢，稗草生物總量從分蘗期到盛花期迅速增長，盛花期稗草在生殖生長的同時還進(jìn)行營養(yǎng)生長。結(jié)實期稗草營養(yǎng)生長停止，主要進(jìn)行生殖生長。

由表1還可看出，隨著施硅量的增加，分蘗期各處理下各個器官的生物量無顯著差異。拔節(jié)期對照處理的根生物量顯著高于其他處理；莖生物量呈先上升后下降的趨勢，CK、Si5處理顯著低于其他處理；葉、葉鞘、總生物量在Si5處理下較小，顯著低于對照。說明拔節(jié)期高濃度硅對稗草生物量的積累起抑制作用。

此外，由表1可見，盛花期隨施硅量的增加，根質(zhì)量呈先增加后下降的趨勢，葉鞘、花果的變化呈二次曲線。在Si5處理下，根、莖、葉、葉鞘、全株的生物量較?。辉赟i4處理下莖、葉、花和全株的生物量最大，且兩者之間差異顯著。結(jié)實期不同濃度硅處理下葉鞘的生物量變化呈二次曲線。在Si5處理下，根、莖、葉、葉鞘、花果的生物量最小，Si4處理下的莖、果、全株生物量最大，二者之間差異顯著。說明進(jìn)入生殖生長期后，Si4處理對稗草生物量的積累起促進(jìn)作用，Si5處理對稗草的生物量積累起抑制作用。

由表2可見，分蘗期不同濃度硫酸鈉處理下的葉生物量無顯著差異，S3、S4、S5處理下葉鞘、全株生物量顯著高于對照。拔節(jié)期不同濃度硫酸鈉處理下的根、葉、葉鞘、全株生物量之間無顯著差異，S5處理下莖生物量最高且顯著高于對照。

由表2還可見，盛花期不同濃度硫酸鈉處理下的莖、葉、葉鞘、全株生物量之間差異不顯著，S2處理下的根生物量最小，顯著低于S5處理，S3處理下的花果生物量最小。結(jié)實期不同濃度硫酸鈉處理下的各個器官之間差異不顯著。

通過分析各個時期不同硅、硫酸鈉處理下各個器官生物量動態(tài)變化發(fā)現(xiàn)，影響稗草生物量的是硅，并不是其中的鹽分。

2.1.2不同供硅條件下稗草生物量分配生殖分配是由內(nèi)在基因和外在環(huán)境決定的，同種植物在不同生境下會表現(xiàn)出不同的數(shù)量特征和生殖對策。從圖1可以看出，分蘗期和拔節(jié)期葉占有較高的生物量分配比例，說明稗草在營養(yǎng)生長時期葉通過光合作用積累了大量的有機(jī)質(zhì)，為稗草后期生長提供物質(zhì)需要。稗草進(jìn)入生殖生長時期后，莖生物量生殖分配明顯增大，盛花期和結(jié)實期生物量分配大小為：莖>根>葉鞘≈葉，說明生長后期稗草利用根部貯藏的有機(jī)物質(zhì)提供更多的物質(zhì)供稗草進(jìn)行生殖生長。隨生長期的延長，生殖器官生物量分配增大，但總體來說低于20%，與已有一年生草本植物生殖器官的生物量分配的研究結(jié)果高于20%[24]不同，這可能與稗草生長的生態(tài)環(huán)境有關(guān)。

從圖1可以看出，分蘗期各個器官生物量分配在各處理間差異不顯著。拔節(jié)期根生物量分配呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，莖生物量分配在CK、Si5處理下顯著低于其他處理。葉生物量分配呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，在Si3處理下顯著高于對照和高硅處理Si5，中濃度的硅有助于增大葉面積，提高光合作用，積累有機(jī)質(zhì)。

盛花期營養(yǎng)器官的生物量分配均高于生殖器官的生物量分配，說明這個時期資源大部分用于植物的營養(yǎng)生長而不是生殖生長，有助于提高稗草的競爭力[25]。根、葉、葉鞘生物量分配差異不顯著，莖生物量分配在Si1、Si2處理下低于其他處理，花生物量分配在Si1、Si2處理下高于其他處理，并和對照處理差異顯著（圖1），說明在低硅處理下稗草為了提高潛在的生育率要提供更多的物質(zhì)保證花的生長。

稗草生長進(jìn)入結(jié)實期后，營養(yǎng)生長基本停止，資源主要用于生殖生長。由圖1可見，根、葉、葉鞘生物量分配在各處理間差異不顯著；在Si3、Si4處理下的莖生物量分配高于其他處理；果生物量分配在CK、Si4處理下高于其他處理，且顯著高于Si3處理。在不施硅條件下稗草的生殖策略發(fā)生改變[26]，給予生殖器官更多的生物量分配，保證了子代的繁殖。在Si3處理下，將較多的物質(zhì)分配給莖，保證營養(yǎng)器官能量的吸收，維持稗草的生殖生長，提高稗草的競爭力，維持下一代的絕對數(shù)量。在Si4處理下，莖生物量分配和果生物量分配都較大，說明此濃度處理下的稗草最有利于種子的繁殖。

從圖2可以看出，分蘗期在不同硫酸鈉處理，稗草各個器官不同處理之間差異不顯著；拔節(jié)期對照處理的根生物量分配比例顯著高于其他處理，不同硫酸鈉處理葉、葉鞘差異不顯著，莖生物量分配呈上升趨勢，在S5處理下達(dá)到最大值，與

其他處理之間差異顯著。

由圖2還可以看出，盛花期根生物量分配呈先下降后上升的趨勢，S2處理下根生物量分配最低，顯著低于S5處理；莖和葉生物量分配在各處理之間差異不顯著；S3處理下的葉鞘生物量分配最高顯著高于對照，S3處理下花生物量分配最低，顯著低于對照。結(jié)實期根、莖、葉、葉鞘生物量分配在各處理間差異不顯著，和硅處理下的果生物量分配不同，S2處理下果生物量分配的最高，S3處理下果生物量分配最低。硅處理、硫酸鈉處理在分蘗期對稗草各個器官分配的影響都不顯著。拔節(jié)期、盛花期和結(jié)實期硫酸鈉和偏硅酸鈉處理下的生物量分配不同。對生物量分配起作用的是硅，并不是其中的鹽分。

2.2不同供硅條件下稗草數(shù)量特征和生殖分配

從表3可以看出，Si3、Si4處理下的株叢高大于低硅處理（CK、Si1、Si2）和高硅處理（Si5），但處理之間差異基本不顯著。分蘗數(shù)隨著施硅濃度的增加出現(xiàn)先增加后減少的趨勢，與郭正剛等關(guān)于硅對紫花苜蓿分枝數(shù)影響的研究一致[27]。Si2和Si3處理下，千粒質(zhì)量和分蘗數(shù)的變異系數(shù)高于其他處理，說明此濃度下的形態(tài)可塑性和生殖器官的可塑性都較大。

同時由表3可以看出，分株高隨濃度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，Si3處理下株高為最高，Si5處理下最低，二者之間差異顯著；RA（Ⅰ）隨濃度的變化出現(xiàn)先降低后升高的趨勢，對株高和RA（Ⅰ）進(jìn)行回歸分析可知：y=-0.198x+44809，r2=0538 6，二者之間相關(guān)性顯著，說明隨著施硅濃度的變化，為了保證稗草的生存，生殖分株會對有限的資源進(jìn)行調(diào)節(jié)，體現(xiàn)了生殖分株對有限資源的分配策略。

從表4可以看出，不同濃度硫酸鈉處理下的分蘗數(shù)、株叢高、分株高和千粒質(zhì)量差異不顯著，硫酸鈉處理下RA（Ⅰ）、分株高的相關(guān)性關(guān)系為：y=-0.036 2x+26.562，r2=0.005 3，二者之間呈負(fù)相關(guān)但相關(guān)性不顯著。可見影響稗草生殖分株數(shù)量特征和生殖分配的是硅并不是其中的鹽分。

3結(jié)論

（1）稗草進(jìn)入生殖生長期后，一定范圍內(nèi)施硅有助于稗草生物量的積累，超過一定范圍，硅對稗草生物量的積累起抑制作用。

（2）從整個生長周期來看，分蘗期和拔節(jié)期硅處理下的根和葉占有較大的生物量分配比例，為稗草后期的生殖生長積累了大量的有機(jī)物質(zhì)。隨著生長期的延長，稗草生殖器官生物量分配增大。結(jié)實期稗草通過調(diào)節(jié)有限的資源來保證子代的繁衍，在不施硅的條件下，稗草通過增加生殖器官的投入維持下一代的絕對數(shù)量，而Si3處理下，更多的資源分配到營養(yǎng)器官中，保證能量的吸收，維持生長，提高了稗草的競爭力。

（3）一定范圍內(nèi)施硅有助于提高稗草的形態(tài)和籽粒的表型可塑性。分蘗數(shù)和分株高隨施硅量的增加呈先增加后下降的趨勢。不同濃度硅處理下的株高、RAⅠ呈顯著負(fù)相關(guān)，體現(xiàn)了不同硅濃度條件下稗草對資源的分配策略。

（4）通過對稗草生物量生殖分配和生殖分株數(shù)量特征研究發(fā)現(xiàn)，對稗草生長起作用的是硅，并不是其中的鹽分。

參考文獻(xiàn)：

[1]王仁忠，祖元剛，聶紹荃. 植物種群生殖生態(tài)學(xué)研究透視[J]. 東北師大學(xué)報：自然科學(xué)版，1999，10（2）：22-23

[2]Murali K S，Sukumar R.Reproductive phenology of a tropical dry forest in Mudumalai，Southern India [J]. Journal of Ecology，1994，82：759-767.

[3]Smith R C，Armesto J.Flowering and fruiting pattern in the forest of chiloe，chile-ecologies and climatic constraints[J]. Journal of Ecology，1994，82：353-365.

[4]Jan Thiele.Flowering does not decrease vegetative competitiveness of Lolium perenne[J]. Basic and Applied Ecology，2009（10）：340-348.

[5]Arahamson W G. Patterns of resources allocation in wildflower populations of field and woods[J]. American Journal of Botany，1979，66：71-79.

[6]操國興，鐘章成，謝德體，等. 不同群落中川鄂連蕊茶的生殖分配與個體大小之間關(guān)系的探討[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2005，29（3）：361-366.

[7]陳勁松，蘇智先，縉云山. 馬尾松種群生物量生殖配置研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2001，25（6）：704-708.

[8]徐慶，劉世榮，臧潤國，等. 中國特有植物四合木種群的生殖生態(tài)特征——種群生殖值及生殖分配研究[J]. 林業(yè)科學(xué)，2001，37（2）：36-41.

[9]周小玲，馬新娥，尚可為，等. 不同物候期脹果甘草生物量和營養(yǎng)物質(zhì)生殖分配研究[J]. Acta Prataculturae Sinica，2012（4）：25-32.

[10]包國章，康春莉，李向林.不同放牧強(qiáng)度對人工草地牧草生殖分配及種子重量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2002，22（8）：1362-1366.

[11]郭力華，楊允菲，李建東. 松嫩平原不同生境寸草苔種群生殖分株的數(shù)量特征及生殖分配動態(tài)[J]. 草業(yè)學(xué)報，2005，14（2）：63-68.

[12]張春華，楊允菲. 松嫩平原寸草苔種群生殖分株的種子生產(chǎn)與生殖分配策略[J]. 草業(yè)學(xué)報，2001，10（2）：7-13.

[13]沈紫微，南志標(biāo). 甘南地區(qū)歪頭菜生殖分配對生殖產(chǎn)量的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)，2014，31（5）：884-891.

[14]郭偉，潘星極，孫備，等. 不同氮素條件下稗草生物量生殖分配及生殖分株數(shù)量特征[J]. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011，33（5）：478-484.

[15]敖鳳志，郭偉，范其陽，等. 不同供氮水平下稗草營養(yǎng)元素（N）的生育期分配研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2014（3）.

[16]李海波. 水稻和稗草共生土壤微生物生物量碳及酶活性的變化[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2008，19（10）：2234-2238.

[17]姜敏. 中國北方水稻與無芒稗化感作用研究[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007.08，38（41）：478-482.

[18]吳聲敢，王強(qiáng)，趙學(xué)平，等. 稻田稗草生物學(xué)特性及其綜合防除[J]. 雜草科學(xué)，2006（3）：1-5.

[19]王宇，黃春艷，郭玉蓮，等. 不同密度稗對春玉米產(chǎn)量的影響[J]. 雜草科學(xué)，2014，32（1）：52-53.

[20]宮海軍，陳坤明，王鎖民，等. 植物硅營養(yǎng)的研究進(jìn)展[J]. 西北植物學(xué)報，2004，24（12）：2385-2392.

[21]溫廣月，錢振官，李濤，等. 上海地區(qū)稻田無芒稗對丁草胺抗藥性的測定[J]. 雜草科學(xué)，2015，33（3）：34-36.

[22]鄧接樓，王艾平，何長水，等. 硅肥對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，38（12）：58-61.

[23]龔金龍，胡雅杰，龍厚元，等. 不同時期施硅對超級稻產(chǎn)量和硅素吸收、利用效率的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（8）：

1475-1488.

[24]李金花，潘浩文，王剛. 草地植物種群繁殖對策研究[J]. 西北植物學(xué)報，2004.24（2）：352-355.

[25]邢福，郭繼勛，王珂. 狼毒種群生殖構(gòu)件數(shù)量特征與生殖配置研究[J]. 草業(yè)學(xué)報，2005，14（4）：111-115.

[26]靳牡丹，鄒春靜，宋晴. 草本植物生殖分株的數(shù)量特征和生殖分配的時空動態(tài)研究進(jìn)展[J]. 山西師范大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2007，21（1）：80-85.

[27]郭正剛，田福平，王鎖民，等. 硅對紫花苜蓿生物學(xué)特性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2006，26（10）：3302-3307.