采后多胺處理對杏果實黑斑病的控制及貯藏品質(zhì)的影響

馬岳岳，李永才*，胡培芳，畢 陽

杏作為時令水果，因其營養(yǎng)豐富、色澤鮮艷、香氣濃郁、風(fēng)味極佳，深受消費(fèi)者的喜愛[1-3]。但由于杏采收正值高溫季節(jié)，采后迅速成熟衰老，易受病原物的侵染而發(fā)生腐爛，爛損極為嚴(yán)重，其中由于鏈格孢（Alternaria alternata）引起的黑斑病是杏果實采后的主要病害之一[4]。雖然目前采用化學(xué)殺菌劑能有效控制采后病害，但由于長期使用化學(xué)殺菌劑會使病原物產(chǎn)生抗性，并造成農(nóng)藥殘留和環(huán)境污染等一系列問題。因此，迫切需要尋找一種安全有效的病害控制技術(shù)。

多胺是生物體代謝過程中具有生物活性的一類低分子質(zhì)量的脂肪族含氮堿[5]，常見的有腐胺、精胺和亞精胺[6]。近年來研究表明多胺在調(diào)節(jié)植物的生長、控制個體的發(fā)育、延緩衰老、提高植物對不利環(huán)境的抵御能力等方面具有重要的作用[7]。在蘋果[8]、南瓜[9]和中國甘藍(lán)[10]上研究發(fā)現(xiàn)采后氣調(diào)貯藏能有效提高果蔬體內(nèi)多胺的含量，且其含量與果蔬貯藏時間呈一定的正相關(guān)，同樣溫度預(yù)處理抑制南瓜冷害的同時伴隨著組織內(nèi)多胺的累積[11]；長期貯藏的番茄果肉軟化同腐胺含量也密切相關(guān)[12]。外源多胺處理也可有效地減緩果實品質(zhì)劣變，如0.25～1.00 mmol/L精胺處理紅元帥蘋果可有效抑制其貯藏后期果肉軟化[10]。外源多胺處理還可以通過降低自由基和過氧化氫的含量、保護(hù)細(xì)胞膜的完整性、調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)、提高抗氧化酶的活性等[7,13]誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性，如在大麥感染葉銹病真菌（Puccinia hordei）后，被感染葉片中出現(xiàn)了多胺的快速響應(yīng)積聚[14]。另外0.4～1.0 mmol/L亞精胺處理黃瓜幼苗能夠有效控制黃瓜幼苗灰霉病[15]和白粉病[16]的發(fā)生，降低其發(fā)病病情指數(shù)。但有關(guān)多胺對植物生理的調(diào)控或病害控制多集中于植株上，在果蔬尤其杏果實方面鮮見系統(tǒng)研究報道。因此本實驗以蘭州大接杏為原料，研究外源多胺對杏果實黑斑病的控制及貯藏期間品質(zhì)的影響，以期為多胺在采后果蔬防腐保鮮上應(yīng)用提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 菌株、材料、培養(yǎng)基與試劑

A. alternata分離于貯藏中自然發(fā)病的果實，純化后用馬鈴薯葡萄糖（potato dextrose agar，PDA）培養(yǎng)基保存待用。

大接杏于2016年8月采摘于甘肅省永靖縣劉家峽杏園，挑選大小、色澤基本一致且無機(jī)械損傷的果實，紙箱包裝后運(yùn)達(dá)實驗室，冷庫3 ℃低溫貯藏待用。

PDA培養(yǎng)基[17]：馬鈴薯200 g、蔗糖20 g、瓊脂20 g、蒸餾水1 000 mL。

多胺（精胺、亞精胺、腐胺，均為分析純） 上海源葉生物科技有限公司。

1.2 儀器與設(shè)備

LDZX-30KBS立式壓力蒸汽滅菌鍋 上海申安醫(yī)療器械廠；SW-CJ-2FD超凈工作臺 蘇凈集團(tuán)蘇州安泰空氣技術(shù)有限公司；DHP-9272B型恒溫培養(yǎng)箱 上海一恒科技有限公司；WZB系列便攜式數(shù)顯折光儀 上海精科儀器有限公司；GY-4型果實硬度計 山東恒美電子科技有限公司；GXH-3051H型果蔬呼吸儀 上海精密儀器儀表有限公司；Ci6x系列色度計 愛色麗（上海）色彩科技有限公司；7820A型氣相色譜儀 美國Agilent公司。

1.3 方法

1.3.1 病原菌的分離與純化

參照李永才[18]的方法進(jìn)行。采集有黑斑病的大接杏果實，用體積分?jǐn)?shù)75%的酒精進(jìn)行果實表面消毒，再用無菌水沖洗后切取病健交界處的組織，在無菌操作條件下移至PDA培養(yǎng)基上，然后放于28 ℃保溫培養(yǎng)，待其長出分生孢子之后再進(jìn)行分離、純化，并通過回接實驗確定其致病性。分離純化的病原物在PDA培養(yǎng)基上保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3.2 孢子懸浮液的配制

參照劉紅霞等[19]的方法并略作修改，無菌操作條件下在培養(yǎng)7 d的A. alternata培養(yǎng)皿中倒入30 mL無菌水，并加入0.2 mL體積分?jǐn)?shù)0.01% Tween-80，用已提前高溫高壓滅過菌的涂布器輕刮，將所得溶液通過4 層紗布過濾到三角瓶中，用無菌水稀釋，在混合器上振蕩15 s，用血球計數(shù)板計數(shù)，配制成1.26×106個/mL孢子懸浮液。

1.3.3 多胺處理對果實黑斑病的控制

損傷接種參照Moscoso-Ramirez等[20]的方法。果實采收后，選取大小均勻、無病蟲害和瑕疵的果實，用體積分?jǐn)?shù)75%酒精進(jìn)行表面擦拭消毒，分別用5、10、15、20、40 mmol/L的腐胺，0.5、1.0、1.5、2.0、4.0 mmol/L的精胺和0.5、1.0、1.5、2.0、4.0 mmol/L的亞精胺浸泡杏果實15 mim，自然晾干。將浸泡處理后的杏果實常溫貯藏24 h后用已滅菌的鐵釘（直徑3 mm）在赤道部位均勻打4 個深3 mm的孔，晾干后用移液槍吸取20 μL孢子懸浮液，接入孔內(nèi)，室溫下晾干后，裝入厚度為0.02 mm的保鮮袋中，在室溫（25±2）℃，相對濕度45%～55%下貯藏，每隔1 d觀察并測定果實表面的病斑直徑。每個處理用果9 個。

1.3.4 生理指標(biāo)的測定

選擇大小、果色均勻一致且無傷病、未經(jīng)處理的杏果實在體積分?jǐn)?shù)2%的次氯酸鈉溶液中浸泡2 min，清水沖洗后，分別在經(jīng)最適濃度的腐胺、精胺、亞精胺（由1.3.3節(jié)的實驗結(jié)果篩選出）溶液中浸泡15 min，以蒸餾水浸泡處理作對照，取出后在室溫下晾干，市售PE保鮮袋（40 cm×25 cm，厚度0.02 mm）包裝，室溫下貯藏。每個處理用果實10 個，3 次重復(fù)。

1.3.4.1 質(zhì)量損失率的測定

參照高春麗等[21]的方法，采用稱量法測定果實的質(zhì)量，根據(jù)公式（1）計算質(zhì)量損失率。每個處理用果實10 個，重復(fù)3 次。

式中：m1為果實初始質(zhì)量/g；m2為果實貯藏后質(zhì)量/g。

1.3.4.2 呼吸強(qiáng)度的測定

參照寇曉虹等[22]的方法，采用果蔬呼吸儀進(jìn)行測定。先測得空呼吸室內(nèi)的CO2及O2的體積分?jǐn)?shù)，然后將果實放入呼吸室內(nèi)，達(dá)到平衡時讀取此時的CO2和O2的體積分?jǐn)?shù)。氣體流速500 mL/min。各處理用果實10 個，重復(fù)3 次，取平均值。

1.3.4.3 果實乙烯釋放量的測定

乙烯釋放量測定參照Biswas等[23]的方法并進(jìn)行修改。隨機(jī)取4 個果實放入2 L干燥器中密封4 h，然后抽取1 mL混合氣體注入氣相色譜儀測定乙烯釋放量/（μL/（kg·h））。

色譜條件：DM-5色譜柱，汽化室溫度1 200 ℃，柱溫60 ℃，氫氣流量30 mL/min，空氣流量400 mL/min，氮?dú)饬髁?5 mL/min，氫火焰離子化檢測器檢測，檢測室溫度150 ℃。

1.3.5 品質(zhì)指標(biāo)的測定

1.3.5.1 硬度的測定

采用果蔬硬度計測定。果實最大直徑處去皮后均勻選3 個點(diǎn)測定，每個處理用果實10 個，每處理重復(fù)3 次。

1.3.5.2 可溶性固形物含量的測定

參照曹建康等[24]的方法，采用數(shù)顯折光儀測定果實貯藏期間果肉可溶性固形物（total soluble solids，TSS）含量。果實最大直徑處均勻選3 個點(diǎn)測定，每個處理用果實10 個，重復(fù)3 次。

1.3.5.3 色差的測定

參照de Aquino等[25]的方法并稍作修改。在果實赤道部位均勻選取3 個部位，用色度計直接在果實表面測定顏色參數(shù)，根據(jù)公式（2）計算色差。每個處理用果實10 個，重復(fù)3 次。

式中：ΔE為色差；a1*為樣品原始紅綠值；b1*為樣品原始黃綠值；L1*為樣品原始亮度值；a*為樣品貯藏期間測定的紅綠值；b*為樣品貯藏期間測定的黃綠值；L*為樣品貯藏期間測定的亮度值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有實驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010計算標(biāo)準(zhǔn)偏差并作圖，用DPS 7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行Duncan多重差異顯著分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 采后外源多胺處理對杏果實黑斑病的控制效果

圖1 外源精胺（A）、亞精胺（B）和腐胺（C）處理對杏果實黑斑病的控制效果Fig. 1 Controlling effect of exogenous spermine (A), spermidine (B)and putrescine (C) treatment on black spot of apricot fruits

由圖1可知，外源不同濃度精胺、亞精胺和腐胺處理杏果實后常溫條件下貯藏24 h，再損傷接種黑斑病菌A. alternata，放置3 d后發(fā)現(xiàn)多胺能顯著提高果實抗性并有效抑制杏果實黑斑病的擴(kuò)展，且隨處理濃度的增加，其病斑直徑呈現(xiàn)先下降后升高的趨勢。其中1.5 mmol/L的精胺和亞精胺、10 mmol/L腐胺的抑制效果顯著好于對照組及其他處理組（P＜0.05），3 d時其病斑直徑分別為0.49、0.58 cm和0.52 cm，較對照組分別減少了38.0%、26.6%和34.2%。這一結(jié)果與尚慶茂等[15]在黃瓜幼苗上的研究結(jié)果一致，他們同樣發(fā)現(xiàn)，多胺處理后黃瓜幼苗灰霉病的病情指數(shù)較對照組降低了25.4%，且處理組的苯丙氨酸解胺酶、過氧化物酶和多酚氧化酶等防御相關(guān)酶活性及總酚等物質(zhì)含量均顯著提高。劉長命等[26]在研究多胺類物質(zhì)對甜瓜植株抵抗白粉病菌（Podosphaera xanthii）侵染的作用機(jī)理中發(fā)現(xiàn)，抗性甜瓜品種在接種白粉病菌48 h后，一些抗性基因出現(xiàn)快速上調(diào)，且感染葉片病情指數(shù)顯著降低，同時還發(fā)現(xiàn)多胺處理影響了植物活性氧代謝及內(nèi)源多胺的代謝。本實驗同時發(fā)現(xiàn)超過最佳濃度（精胺1.5 mmol/L、亞精胺1.5 mmol/L、腐胺10 mmol/L）后，隨著多胺處理濃度的增加，果實病斑直徑反而逐漸增大，表明多胺對果實抗病性的誘導(dǎo)及病害抑制存在最適的處理濃度。

2.2 采后外源多胺處理對杏果實貯藏品質(zhì)及生理特性的影響

2.2.1 采后多胺處理對杏果實質(zhì)量損失率的影響

圖2 外源多胺處理對杏果實質(zhì)量損失率的影響Fig. 2 Effect of exogenous polyamine treatment on weight loss percentage of apricot fruits

由圖2可知，杏果實貯藏期間，所有處理組的杏果實質(zhì)量損失率均隨貯藏時間的延長逐漸增大，除亞精胺處理組外，外源多胺處理的杏果實質(zhì)量損失率在貯藏4 d后均低于對照組。貯藏第10天時，腐胺處理的杏果實質(zhì)量損失率僅為8.2%，顯著低于對照組（11.5%）及其他多胺處理組，較對照組降低了28.3%；而精胺處理的杏果實質(zhì)量損失率與對照組差異不明顯，可見不同種類不同濃度多胺處理對杏果實貯藏期間水分蒸騰的影響存在差異。

2.2.2 采后外源多胺處理對杏果實貯藏期呼吸強(qiáng)度的影響

圖3 外源多胺處理對杏果實呼吸強(qiáng)度的影響Fig. 3 Effect of exogenous polyamine treatment on respiration intensity of apricot fruits

由圖3可知，杏果實貯藏期間，所有處理組果實的呼吸強(qiáng)度隨著時間的延長均呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢，外源多胺處理雖未延遲果實呼吸高峰出現(xiàn)的時間，但總體上有效地抑制了果實呼吸強(qiáng)度的增加。在貯藏第8天時，對照組和處理組的果實呼吸強(qiáng)度均達(dá)到了高峰值，其中對照組的果實呼吸強(qiáng)度高達(dá)14.84 mg CO2/（kg·h），而腐胺、精胺和亞精胺處理組的果實呼吸強(qiáng)度僅分別為13.31、9.67、12.10 mg CO2/（kg·h），較對照組分別降低了10.3%、34.8%和18.5%。王頡等[27]在鴨梨上也發(fā)現(xiàn)50 μg/L精胺和50 μg/L亞精胺對貯藏期間鴨梨的呼吸強(qiáng)度具有顯著的抑制作用。

2.2.3 采后多胺處理對杏果實貯藏期乙烯釋放量的影響由圖4可知，處理組和對照組杏果實貯藏期間乙烯釋放量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，且在第6天出現(xiàn)乙烯釋放高峰。外源多胺處理能有效地抑制杏果實乙烯的釋放量。貯藏第6天時對照組果實的乙烯釋放量已高達(dá)35.24 μL/（kg·h），而腐胺、精胺和亞精胺處理組果實的乙烯釋放量僅分別為32.34、33.11、31.75 μL/（kg·h），分別較對照降低了8.2%、6.0%和9.9%。這與王頡等[27]在鴨梨上的研究結(jié)果一致，同時Ke等[28]發(fā)現(xiàn)多胺抑制劑甲基乙二醛雙脒腙能顯著促進(jìn)梨果果實的乙烯釋放量，進(jìn)一步證明了多胺能抑制果實貯藏期間乙烯釋放。

圖4 外源多胺處理對杏果實乙烯釋放量的影響Fig. 4 Effect of exogenous polyamine treatment on ethylene release from apricot fruits

2.2.4 采后多胺處理對杏果實硬度的影響

圖5 外源多胺處理對杏果實硬度的影響Fig. 5 Effect of exogenous polyamine treatment on apricot fruit ベrmness

由圖5可知，在整個常溫貯藏期間，對照組和所有處理組杏果實硬度隨貯藏時間的延長呈逐漸下降趨勢，相比對照組，不同種類多胺處理明顯延緩了貯藏期間杏果實硬度的降低，尤其10 mmol/L腐胺和1.5 mmol/L亞精胺的延緩作用最為明顯，在貯藏第10天時腐胺和亞精胺處理組果實硬度為8.44 N和8.46 N，均為對照組的1.4 倍左右。這與Wang等[10]用精胺處理‘紅元帥’蘋果抑制了果實軟化的結(jié)果相類似，同樣研究發(fā)現(xiàn)精胺和亞精胺處理能有效延緩鴨梨果實硬度的降低，其進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)多胺處理能夠顯著抑制鴨梨果等多聚半乳糖醛酸酶和羧甲基纖維素酶活性的升高[27]，表明外源多胺可通過調(diào)節(jié)果實細(xì)胞壁代謝酶活性而維持果實硬度[29-31]。

2.2.5 采后多胺處理對杏果實TSS含量的影響

TSS是影響果實風(fēng)味的一個主要因素。由圖6可知，在杏果實常溫貯藏期間，處理組及對照組果實TSS含量均隨著時間的延長呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，且處理組的TSS含量均顯著低于對照組，貯藏第10天時，對照組TSS含量達(dá)10.08%，比0 d（11.37%）降低了11.3%，而腐胺、精胺和亞精胺處理組在貯藏第10天時，TSS含量分別為9.46%、9.66%和9.12%，與貯藏初期（腐胺處理組10.75%、精胺處理組10.54%、亞精胺處理組10.29%）相比，分別降低了12.0%、8.3%和11.4%。而王頡等[27]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)多胺處理后，鴨梨的TSS含量在貯藏后期高于對照組，此現(xiàn)象與本實驗結(jié)果不一致，可能是外源多胺對果實碳水化合物代謝的調(diào)控因果實品種而異。

圖6 外源多胺處理對杏果實TSS含量的影響Fig. 6 Effect of exogenous polyamine treatment on total soluble solid content of apricot fruits

2.2.6 采后多胺處理對杏果實貨架期色澤的影響

圖7 外源多胺處理對貨架期杏果實色澤的影響Fig. 7 Effect of exogenous polyamine treatment on color difference of apricot fruits

如圖7所示，不同多胺處理杏果實后其色差變化的趨勢均是逐漸增加。相比對照組，多胺處理后的杏果實色差值變化比較緩慢，總體趨勢變化一致。在貯藏第10天時，腐胺、精胺和亞精胺處理組果實色差值分別為32.25、11.30和14.40，較對照組色差值38.67，分別降低了16.6%、70.8%和62.8%?？梢娡庠炊喟纺苡行ЬS持貯藏期間杏果實的色澤，但其控制機(jī)理尚需進(jìn)一步研究。

3 結(jié) 論

外源多胺處理能顯著抑制杏果實黑斑病的擴(kuò)展，有效提高果實的抗病性。其中1.5 mmol/L精胺、1.5 mmol/L亞精胺和10 mmol/L腐胺效果最佳，貯藏3 d后其病斑直徑僅分別為0.49、0.58 cm和0.52 cm，較對照組分別減少了38.0%、26.6%和34.2%。同時外源多胺處理能夠明顯抑制杏果實呼吸強(qiáng)度的升高和減少乙烯的釋放量，延緩果實衰老；并且有效地降低果實質(zhì)量損失率，延緩果實硬度下降，抑制TSS含量降低，有效地保持了果實的貯藏品質(zhì)。

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