鵝掌楸不同種源苗期生長特征及其變異規(guī)律分析

夏 莘,潘文婷,厲月橋,茹廣欣,劉 儒,夏良放*

(1.國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)實驗中心，江西 分宜 336600；3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，河南 鄭州 450000)

鵝掌楸屬(Liriodendron)隸屬木蘭科(Magnoliaceae)，因葉子形如馬褂，又名馬褂木。鵝掌楸為落葉喬木，其生長迅速，樹干通直，是很好的用材樹種，并且由于其葉形美觀、花期較長、抗病蟲、抗逆性較強，因此，也是非常好的園林綠化樹種[1-3]。鵝掌楸屬植物在新生代有二十余種[4]，但經(jīng)過第四冰期后，大部分滅絕，現(xiàn)在全世界只有中國鵝掌楸(Liriodendronchinense)和北美鵝掌楸(Liriodendrontulipifera)兩種[5-7]。且由于地理的變遷、人為因素及其本身的生物學(xué)特性、天然群體種子萌發(fā)率低等影響，導(dǎo)致其處于瀕危狀態(tài)[8-12]。如何為基地建設(shè)提供優(yōu)良的鵝掌楸種源是林木育種學(xué)家最關(guān)心的問題。

目前，國內(nèi)外在鵝掌楸人工林培育方面的研究，主要集中在雜交、扦插以及林分生長發(fā)育規(guī)律特征等方面[13-19]。董純等[20]和李斌等[21]曾對鵝掌楸種源試驗林進行了部分研究，但分析的性狀都比較少，本文對中國鵝掌楸15個種源和北美鵝掌楸5個種源進行不同種源幼苗物候期、生長節(jié)律、10種生物量性狀等的比較、分析，探索鵝掌楸地理種源苗期主要經(jīng)濟性狀的地理變異規(guī)律，以期為適應(yīng)本地栽培種源的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設(shè)于亞林中心(江西分宜)年珠林場，北緯27°34′41″，東經(jīng)114°33′47″，海拔200 m，當(dāng)年氣象資料表明：年均溫度16.8 ℃，最高氣溫39.9 ℃，最低氣溫-5.3 ℃，年均降水量1 910 mm,相對溫度80%，無霜期256 d，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。

1.2 材料來源

由項目組提供收集保存的種源20個，其中：15個中國鵝掌楸種源來自全國7個省地覆蓋全分布區(qū)，分別是： 四川敘永(XY)、四川酉陽(YY)、湖北鄂州(EZ)、安徽黃山(HS)、貴州陌南(MN)、貴州黎平(LP)、湖南瀏陽(LY)、湖南桑植(SZ)、湖南綏寧(SN)、浙江富陽(FY)、浙江松陽(SY)、江西廬山(LS)、江西武夷山(WYS)、云南勐臘(YN)、大別山舒城(DBS)。5個北美鵝掌楸種源，分別為：美國密蘇里(MSL)、路易斯安納(LYS)、北卡羅來納(BK)、南卡羅來納(NK)、佐治亞(ZZY)。

1.3 育苗設(shè)計

采用隨機區(qū)組，重復(fù)4次，共80個小區(qū)，每小區(qū)6～10 m2，每平方米苗不超過35株。用裸根育苗方法，苗地前作為水稻土，苗木出土后，采用相同的田間常規(guī)管理措施。

1.4 調(diào)查方法

分別對各種源的物侯期、生長節(jié)律(每隔15天觀測1次)、病蟲害、抗寒性進行調(diào)查觀測,年終在重復(fù)中同抽20株測定苗高和地徑。用標(biāo)準(zhǔn)株調(diào)查苗木的根系和生物量及節(jié)間長，共抽3個重復(fù)，每重復(fù)取5株,清洗根系后稱鮮質(zhì)量,調(diào)查側(cè)根和主根數(shù),分別地上和地下部分烘干后稱量。

1.5 統(tǒng)計分析

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，通過SAS軟件和SPSS軟件進行有關(guān)統(tǒng)計分析，然后依據(jù)分析結(jié)果對種源表現(xiàn)作出初步評定。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源幼苗各性狀特征及比較分析

2.1.1 不同種源幼苗各性狀特征 經(jīng)測定(表1)，鵝掌楸各種源的苗高、地徑、根系、鮮質(zhì)量、生物量和節(jié)間長均有所差別。不同種源苗高變異幅度為40.33～83.64 cm，其中YN苗高最高，DBS苗高最低，二者間相差2.07倍，地徑變異幅度為1.12～1.40 cm，其中FY地徑最大，XY地徑最小，前者為后者的1.25倍，方差分析表明:不同種源鵝掌楸幼苗在苗高和地徑性狀間存在明顯差異(P<0.01)；幼苗主根數(shù)量變幅在1.01～1.47根，主根數(shù)較多的種源有FY、BK、MSL和SN，側(cè)根數(shù)量變幅在28.20～37.53根，側(cè)根數(shù)量較多的種源有SN、SY、MN和HS。

在幼苗生物量方面，除葉量外，各種源全株鮮質(zhì)量為33.60～70.97 g，生物量為10.73～25.62 g，其中BK、LYS和FY的生物量最高，而DBS、YY和XY的生物量最低。同時也可以看出，不同種源生物量在地上與地下的分配比例也有所差異，幼苗地上生物量與地下生物量分配比變動幅度為0.68～1.54，以SN和HS地上生物量與地下生物量比值最高，分別為1.54和1.48，總體來看北美鵝掌楸的地下生物量明顯高于地上生物量，除BK外的4個種源，地上生物量僅為地下生物量的80%左右。

幼苗節(jié)間長與苗高呈正相關(guān)，各種源平均節(jié)間長變幅在1.96～3.49 cm，節(jié)間較長的種源有SN、YN、EX和LS。

表1 鵝掌楸不同種源幼苗各性狀特征

2.1.2 不同種源幼苗各性狀間的相關(guān)關(guān)系 從表2可以看出，鵝掌楸幼苗諸多性狀間存在顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，如苗高與節(jié)間長存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，與側(cè)根數(shù)和地上生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。而地徑與鮮質(zhì)量和地上生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，而與總生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。說明鵝掌楸幼苗的許多主要性狀間具有密切的相關(guān)關(guān)系?？梢杂萌菀诇y定的指標(biāo)估計不易測定的指標(biāo)，為鵝掌楸苗期選擇提供基礎(chǔ)。

從圖1可以看出，鵝掌楸幼苗生物量與苗高、地徑的最佳擬合曲線均為二次曲線關(guān)系，隨著苗高和側(cè)根數(shù)增加呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢，而隨著地徑和主根數(shù)的增加而增加的趨勢，但相關(guān)顯著性不大。

表2 鵝掌楸苗期主要性狀間的相關(guān)關(guān)系

**表示差異極顯著(P<0.01)；*表示差異顯著(P<0.05)，下同。

**significant at 0.01 level；*significant at 0.05 level，the same below.

圖1 鵝掌楸幼苗生物量與苗高、地徑和根系的關(guān)系Fig.1 The relationship among seedlings biomass,height,diameter and root numbers of Liriodendron

2.1.3 中國鵝掌楸與北美鵝掌楸幼苗生長性狀與生物量性狀特征差異 中國鵝掌楸與北美鵝掌楸幼苗各性狀指標(biāo)，采用t檢驗法進行方差分析結(jié)果表明(表3)，中國鵝掌楸苗高顯著高于北美鵝掌楸，節(jié)間長與地上生物量/地下生物量均極顯著高于北美鵝掌楸，而地下生物量與總生物量極顯著低于北美鵝掌楸，據(jù)觀測北美鵝掌楸尖削度明顯大于中國鵝掌楸,而其它性狀差異不顯著。說明中國鵝掌楸與北美鵝掌楸幼苗個體發(fā)育構(gòu)型上發(fā)生了顯著性的變化。

表3 中國鵝掌楸與北美鵝掌楸幼苗各性狀特征

圖2 不同種源鵝掌楸苗高、地徑、生物量聚類分析Fig.2 UPGMA cluster based on seedling height,ground diameter and biomass characters of Liriodendron

2.1.4 不同種源幼苗苗高、地徑和生物量的聚類分析 以幼苗苗高、地徑和生物量特征為指標(biāo)，對15個中國鵝掌楸種源進行聚類分析(圖2)。圖2以歐氏距離10為閾值，參試所有種源可以分為4個類群：第1類群為極慢生、低生物量類群，此類群只有DBS，該種源幼苗苗高、生物量平均值在各種源中均處于最低水平，地徑處于較低水平；第2類群為慢生、低生物量積累類群，此類群為XY、YY、SZ和WYS這4個種源，該類種源幼苗苗高、地徑生長相對較慢，生物量積累處于中等水平；第3類群為苗期中生、中生物量類群，此類群為EX、LP、LY、LS和FY這5個地理種源；第4個類群為苗期速生、高生物量類群，此類群為HS、SY、YN、MN和SN 這5個地理種源。

2.2 苗木物候期與生長節(jié)律

2.2.1 物候期 從表4可以看出，鵝掌楸物候期大部分種源表現(xiàn)基本一致，少數(shù)種源有所差異。出苗期以EX、HS、LS和WYS稍早一些，出苗時間在4月15日左右；在真葉期和木質(zhì)化期中，以XY和YY、SN、DBS和北美種源晚一些；頂芽的形成多數(shù)種源在9月下旬到10月上旬，LS頂芽形成最早，9月中旬即可形成頂芽，YN最晚，頂芽形成期在10月中旬，且全年整株木質(zhì)化程度較慢，苗桿與其它種源不同，表現(xiàn)為非常嫩綠；各種源葉變色期基本保持一致，日期為10月上、中旬。

表4 鵝掌楸種源物候期觀測

圖3 鵝掌楸幼苗平均相對高生長與氣溫、降水量關(guān)系圖Fig.3 Correlation analysis between average relative high growth of seedlings of Liriodendron and annual mean temperature and annual precipitation

經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，北美鵝掌楸LYS、BK和NK在5—6月期間出現(xiàn)不同程度的爛梢現(xiàn)象，其中以LYS較重一些，引起的原因可能與這段期間降水量過多，相對濕度偏大有關(guān)。個別種源出現(xiàn)根腐病，如DBS，但程度較輕。在7月中旬到下旬期間，大部分種源幼苗出現(xiàn)整株死亡現(xiàn)象，其中較重一些的種源有EX、XY、SZ和LP，平均每重復(fù)10～12株。其它種源發(fā)生較輕，平均每重復(fù)1～4株，分析原因與這段期間持續(xù)高溫干旱有關(guān)。幼苗越冬凍害情況，經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，只有YN和XY兩種源受到凍害，其中YN最為嚴(yán)重，幼苗凍害率達90%，凍害后的幼苗頂嫩梢出現(xiàn)枯死，一般為5～15 cm,高的達30 cm，四川敘永種源凍害較輕，危害率為5%。

2.2.2 生長節(jié)律 各種源幼苗苗高生長節(jié)律(H)與降水量(R)、溫度(T)緊密相關(guān)(圖3)，大多數(shù)種源出現(xiàn)二次生長高峰，第一次在6月份，占全年生長量的26%；第二次出現(xiàn)在8月，占全年生長量的30%。但只有YN一年出現(xiàn)一次生長高峰(8月下旬—9月上旬)，且表現(xiàn)生長期最長，在10月上旬還有較大的生長量。

2.2.3 中國鵝掌楸種源幼苗性狀的地理變異規(guī)律 從表5可以看出：原產(chǎn)地年均氣溫與中國鵝掌楸苗高、地下生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與地徑和鮮重呈極顯著正相關(guān)。表明苗高與地下生物量隨著原產(chǎn)地年均氣溫的增加，呈顯著增加的趨勢，而地徑和鮮重隨著年均溫的升高呈極顯著增加的趨勢。而苗木的其它性狀與原產(chǎn)地生態(tài)因子間的相關(guān)關(guān)系不顯著。說明原產(chǎn)地高氣溫種源幼苗生長較快。

表5 中國鵝掌楸幼苗性狀與地理氣候因子間的相關(guān)性分析

2.3 鵝掌楸苗期與采種母樹主要性狀的相關(guān)關(guān)系

從表6可以看出，鵝掌楸幼苗性狀中苗高、地徑、鮮重與冠幅呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，說明鵝掌楸母樹冠幅越大，子代幼苗的苗高、地徑、鮮質(zhì)量具有下降的趨勢。幼苗側(cè)根數(shù)與胸徑呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明母樹的胸徑越大，子代幼苗的側(cè)根數(shù)呈現(xiàn)顯著減少的趨勢。而母樹與子代幼苗的其它性狀間沒有相關(guān)性(P≥0.05)。

表6 鵝掌楸苗期性狀與采種母樹主要性狀的相關(guān)關(guān)系

3 結(jié)論與討論

(1)中國鵝掌楸與北美鵝掌楸幼苗生長性狀與生物量性狀比較表明，中國鵝掌楸苗高顯著高于北美鵝掌楸，植株節(jié)間長和地上生物量/地下生物量極顯著高于北美鵝掌楸。而在地下生物量與總生物量方面中國鵝掌楸種源極顯著低于北美鵝掌楸。說明中國鵝掌楸與北美鵝掌楸幼苗個體發(fā)育構(gòu)型上發(fā)生了顯著性的變化。

本研究揭示了種源變化的一般生長規(guī)律。通過胸高、地徑和生物量聚類分析、H×D平均值超過15%以及種源的抗逆性表明，SN、SY、HS和MN為本地表現(xiàn)優(yōu)良的種源，因此，利用來自這些地區(qū)的種子或苗木作為研究地生產(chǎn)育苗的種質(zhì)材料，將獲得良好的苗期表現(xiàn)和較高的氣候適宜可靠性，DBS、SZ、XY、YY、YN和北美的5個種源為研究地表現(xiàn)較差種源，在生產(chǎn)中杜絕使用。該結(jié)論與李斌等[21]對7年生鵝掌楸種源進行材性分析所選的優(yōu)良種源不一致(其研究結(jié)果為LP和XY)；也與董純等[20]鵝掌楸地理種源試驗研究報告結(jié)果(其排名前4種源為：HS、XY、LS和MN)有所出入，說明長的快不一定材性好，也有可能生長階段不一致所導(dǎo)致，建議再對成熟林進行相關(guān)分析選擇。

(2)各種源幼苗物候期大部分表現(xiàn)基本一致，其中以高海拔的山地種源物候出現(xiàn)得要早一些。一般各種源幼苗高生長一年出現(xiàn)2次高峰期，但只有YN出現(xiàn)一次生長高峰。幼苗前期高生長節(jié)律與溫度和降水量有關(guān)。原產(chǎn)地年均氣溫與各種源苗高、地下生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與地徑和鮮質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,說明來自高氣溫種源在本地生長表現(xiàn)較快。

諸多研究[21-24]證實許多樹種的性狀都受到地理、生態(tài)等因子的影響，形成了不同的地理變異模式。本研究表明，不同種源鵝掌楸在苗高、地徑、物候期和抗逆性方面存在顯著性差異，說明鵝掌楸這些苗期性狀也具有顯著的地理變異。苗木前期高生長節(jié)律與溫度和降水量有關(guān)；原產(chǎn)地年均氣溫與各種源苗高、地下生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與地徑和鮮質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。說明，鵝掌楸苗期表型性狀、生長節(jié)律和氣候適宜性的地理變異可能更多的與原產(chǎn)地溫度、降水等因子影響密切相關(guān)。

來自北美鵝掌楸的幾個種源,在苗木高生長前、中期出現(xiàn)爛梢現(xiàn)象,說明北美種源苗期不耐本地高溫高濕氣候。

(3)鵝掌楸幼苗性狀苗高、地徑、鮮質(zhì)量與采種母樹冠幅呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，幼苗側(cè)根數(shù)與采種母樹胸徑呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明母樹胸徑越大，子代幼苗的側(cè)根數(shù)呈現(xiàn)顯著減少的趨勢。

在鵝掌楸良種選育過程中，可以利用這些相關(guān)關(guān)系，選育出適宜生產(chǎn)要求的種質(zhì)材料，如用于寬冠幅的城市綠化苗木可選擇苗高、地徑和鮮質(zhì)量較小的苗木，而高密度用材林可選擇這些指標(biāo)相對較大的植株，將會縮短選育周期，提高選育成效。

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