雜種優(yōu)勢的應(yīng)用及基因表達(dá)的特點(diǎn)

王艷欣 ，王月星 ，王 位 ，王建蒙 ，柴 圓 ，戴豪楊 ，張文廣

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2.動(dòng)物遺傳育種與繁殖內(nèi)蒙古自治區(qū)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018）

在自然界中雜種優(yōu)勢是一種普遍存在的現(xiàn)象，它是指具有遺傳差異的2個(gè)親本進(jìn)行雜交，雜交子代在生長、繁殖和抵抗能力等性狀表現(xiàn)上優(yōu)于親本的現(xiàn)象［1-2］。利用雜種優(yōu)勢可大幅度提高動(dòng)物生產(chǎn)性能、生理機(jī)能、免疫力和農(nóng)作物產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆性等［3-4］。雜種優(yōu)勢的解析一直是人們特別關(guān)心和高度重視的問題，但由于其機(jī)理的復(fù)雜性，從古至今也沒有統(tǒng)一的定論。

1 雜種優(yōu)勢在動(dòng)植物中的應(yīng)用

人類利用雜種優(yōu)勢的歷史已經(jīng)有幾千年了。在動(dòng)物方面，早在公元前5 000—前4 000年前就有記載，驢和馬交配生產(chǎn)騾，騾的抗病能力、負(fù)重能力優(yōu)于驢，而靈活性和耐力優(yōu)于馬［2］；以杜泊綿羊作父本，以小尾寒羊作母本生產(chǎn)雜交羊，羔羊生長速度、飼料報(bào)酬、羔羊肉的營養(yǎng)價(jià)值和風(fēng)味都有所改善［5］；將大額牛與黃牛雜交之后，其后代結(jié)合了父母本很多優(yōu)點(diǎn)，如肉質(zhì)、生產(chǎn)性能、適應(yīng)性和繁殖力等方面的優(yōu)點(diǎn)［6］；為了提高整個(gè)豬場的經(jīng)濟(jì)效益，實(shí)行二元、三元雜交模式。在植物方面，雜交玉米已經(jīng)推廣到大面積種植；三系雜交的水稻同比常規(guī)稻增產(chǎn)20%以上；雜交高粱不僅抗性好、產(chǎn)量高，而且顆粒飽滿，現(xiàn)在已經(jīng)在全國廣泛種植；雜交的棉花［7］，其抗病能力明顯高于親本?，F(xiàn)在雜種優(yōu)勢已經(jīng)廣泛用于動(dòng)植物生產(chǎn)中，這種方式可以大大提高動(dòng)植物產(chǎn)量、優(yōu)化動(dòng)植物產(chǎn)品質(zhì)量和口味等，并推動(dòng)農(nóng)業(yè)快速合理地發(fā)展。

2 基因與雜種優(yōu)勢

在分子遺傳學(xué)還沒有出現(xiàn)的時(shí)候，傳統(tǒng)的數(shù)量遺傳學(xué)提出了2種假說：“顯性假說”和“超顯性假說”來解釋雜種優(yōu)勢［8-9］。但對于父母本基因組的貢獻(xiàn)性和基因組水平的變化還處在探索階段［10］。隨著高通量測序技術(shù)和生物信息學(xué)的迅速發(fā)展，不同類型基因的表達(dá)模式已成為一個(gè)新的探究雜種優(yōu)勢遺傳機(jī)制的切入點(diǎn)。雜交子代的性狀是由父本和母本基因共同作用的結(jié)果，不同類型基因的差異表達(dá)是導(dǎo)致表型多樣性的重要因素。雜交子代中父母本基因的表達(dá)量、表達(dá)數(shù)目、表達(dá)時(shí)期和調(diào)控機(jī)制與雜種優(yōu)勢密切相關(guān)。

2.1 差異基因

形成表型性狀多樣性的根源就是基因的表達(dá)差異，許多研究相關(guān)內(nèi)容的人員都認(rèn)為親本與雜交子代之間基因的表達(dá)差異存在質(zhì)和量的差別。動(dòng)物中，在北京鴨與番鴨的雜交子代與親本都表現(xiàn)差異的上調(diào)和下調(diào)基因分別有23個(gè)和11個(gè)，這些基因與蛋白質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)錄調(diào)控相關(guān)［11］；家蠶雜交子代中超過雙親表達(dá)的187個(gè)差異基因與生理學(xué)過程、新陳代謝和細(xì)胞組成等相關(guān)；豬雜交子代篩選出的雙親差異基因與脂肪組織的形成相關(guān)。將白洛克肉雞與中國絲羽烏骨雞雜交之后，單親特異性表達(dá)基因與腹部的脂肪含量顯著相關(guān)，還有一些雙親差異基因與性狀的關(guān)系不會(huì)因?yàn)檎唇坏母淖兌淖?。植物中，玉米雜交子代中，母本對胚乳基因表達(dá)的影響大于其他營養(yǎng)組織；小麥雜交子代中，單親表達(dá)的差異基因與主穗長和單株產(chǎn)量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，而雙親特異性表達(dá)的基因與根冠大小呈現(xiàn)顯著正相關(guān)；在甘藍(lán)油菜中發(fā)現(xiàn)表達(dá)父本的基因明顯高于母本；另外在玉米和水稻的雜交子代中父母本基因表達(dá)模式同樣存在顯著差異。

2.2 融合基因

雜種后代一般會(huì)發(fā)生高水平的基因組重組，導(dǎo)致基因組發(fā)生很多變化，包括遺傳重組、后代基因特異性突變、顯著的基因表達(dá)差異等［12-13］。雜交子代可能會(huì)因?yàn)橥蛔兟试黾?，引發(fā)復(fù)雜的DNA損傷修復(fù)和細(xì)胞周期調(diào)控之間的相互作用。融合基因是由外顯子和功能區(qū)域重組之后形成的。酶活性降低或?qū)Ｒ恍愿淖兙蜁?huì)影響RNA的正常轉(zhuǎn)錄，進(jìn)而影響融合基因和非同義突變，最后產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變化。同時(shí)基因融合和高突變頻率與重組或非同源末端連接的大規(guī)模DNA修復(fù)密切相關(guān)，還可能影響轉(zhuǎn)座子的活性［14-16］。將紅鯽與鯉魚雜交形成二倍體子代，個(gè)別不減數(shù)分裂的二倍體與精子或卵子結(jié)合形成四倍體子代，鯽、鯉雜交子代形成的融合基因可分為3類，雙親表達(dá)、單親表達(dá)和雜交子代特異性表達(dá)。鯽、鯉雜交的二倍體和四倍體融合基因分別呈現(xiàn)父本和母本特異性。而且來自父本或是母本的融合轉(zhuǎn)錄本不重疊，說明雜交子代融合基因的結(jié)構(gòu)變化是不可逆的［16］。

2.3 印記基因

印記基因是在研究小鼠胚胎時(shí)被發(fā)現(xiàn)的，它是一類不遵循孟德爾遺傳定律的基因簇?；蚪M印記是表觀遺傳修飾的一種形式，印記基因的表達(dá)模式和等位基因特異性表達(dá)有所不同，它的表達(dá)取決于親本的起源［17］。人類和小鼠胎盤的發(fā)育主要受父本基因影響［18-19］；將大白豬和梅山豬雜交之后發(fā)現(xiàn)6號染色體上有2個(gè)母本表達(dá)的基因影響它肌肉中的脂肪含量。驢騾和馬騾中有78個(gè)候選印記基因，呈現(xiàn)父本偏向性居多，并且父本表達(dá)的基因?qū)μケP發(fā)育起主要作用。有很多印記基因都是成對出現(xiàn)的，是父母本基因之間協(xié)同作用的結(jié)果。父本印記大多促進(jìn)胎盤發(fā)育、胎兒快速生長和提供生長所需的營養(yǎng)，母本印記對雜交子代的繁殖能力起主要作用。印記基因受父母本和組織特異性的影響，IGF2在小鼠的多數(shù)組織中只表達(dá)母本基因、KVLQT1基因唯獨(dú)在人心臟中不表達(dá)特異性。印記基因還與豬正常表型的變異［20］、綿羊 DLK 區(qū)域［21］、牛的生產(chǎn)性狀［22］等相關(guān)。

3 展望

雜種優(yōu)勢并不是來自種內(nèi)遺傳多樣性,而是由控制一個(gè)性狀的多個(gè)基因或幾個(gè)重要基因直接反映的結(jié)果。通過比較不同雜交種組合發(fā)現(xiàn)它們之間很少有共同表達(dá)的差異表達(dá)基因。所以單獨(dú)采用差異表達(dá)基因來探究雜種優(yōu)勢是非常困難的，必須借助其他方法聯(lián)合探究。今后的研究將不再局限于差異基因的篩選，還可以通過等位基因的差異表達(dá)或者其他方法確定父母本基因表達(dá)存在的優(yōu)勢。同時(shí)隨著基因組信息越來越詳細(xì)，形成雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)就越來越清晰，動(dòng)植物育種年限也會(huì)逐漸縮短。

參考文獻(xiàn)：

［1］FRASCAROLI E,CANE M A,LANDI P,et al.Classical genetic and quantitative trait loci analyses of heterosis in a maize hybrid between two elite inbred lines ［J］.Genetics，2007（1）：625-644.

［2］WANG X,MILLER D C,CLARK A G,et al.Random X inactivation in the mule and horse placenta［J］.Genome Res,2012，22（10）：1855-1863.

［3］BIRCHLER J A.Heterosis:The genetic basis of hybrid vigour［J］.Nat Plants，2015，1：15020.

［4］HUANG X,YANG S,GONG J,et al.Genomic analysis of hybrid rice varieties reveals numerous superior alleles that contribute to heterosis ［J］.Nat Commun，2015，6：6258.

［5］王金文，王德芹，張果平，等.杜泊綿羊與小尾寒羊雜交肥羔肉質(zhì)特性的研究［J］.中國畜牧雜志，2007，43（3）：4-6.

［6］和占星，王朋武，羅在仁，等.大額牛（Bos frontalis）與黃牛（Bos taurus）的種間雜交研究［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2015，48（13）：2676-2686.

［7］HAN Z G,GUO W Z,SONG X L,et al.Genetic mapping ofEST-derived microsatellites from the diploid Gossypium arboreum in allotetraploid cotton ［J］.Mol Genet Genomics，2004，272（3）：308-327.

［8］HUA J,XING Y,WU W,et al.Single-locus heterotic effects and dominance by dominance interactions can adequately explain the genetic basis of heterosis in an elite rice hybrid ［J］.Proc Natl Acad Sci USA，2003，100（5）：2574-2579.

［9］SHULL G H.What is “heterosis”［J］.Genetics，1948，33（5）：439-446.

［10］McGRATH J,SOLTER D.Completionofmouse embryogenesis requires both the maternal and paternal genomes［J］.Cell，1984，37（1）：179-183.

［11］單雪松，崔慶媛，李克鵬，等.北京鴨×番鴨雜種優(yōu)勢相關(guān)基因表達(dá)差異研究［J］.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，33（1）：113-117.

［12］YANG H,WANG K.Genomic variant annotation and prioritization with ANNOVAR and wANNOVAR ［J］.NatProtoc，2015，10（10）：1556-1566.

［13］KIM D,SALZBERG S L.TopHat-Fusion:an algorithm for discovery of novel fusion transcripts ［J］.Genome Biology,2011，12（8）：R72.

［14］BAO J,YAN W.Male germline control of transposable elements［J］.Biol Reprod，2012，86（5）：162.

［15］GREGG C,ZHANG J,BUTLER J E,et al.Sex-specific parent-of-origin allelic expression in the mouse brain［J］.Science，2010，329（5992）：682-685.

［16］LIU S,LUO J,CHAI J,et al.Genomic incompatibilities in the diploid and tetraploid offspring of the goldfish×common carp cross［J］.Proc Natl Acad Sci USA，2016，113（5）：1327-1332.

［17］BABAK T.Identification of imprinted loci by transcriptome sequencing［J］.Methods Mol Biol，2012，925：79-88.

［18］GREGG C,ZHANG J,WEISSBOURD B,et al.Highresolution analysis of parent-of-origin allelic expression in the mouse brain［J］.Science,2010，329（5992）：643-648.

［19］ARNAUD P,MONK D,HITCHINS M,et al.Conserved methylation imprints in the human and mouse GRB10 genes with divergent allelic expression suggests differential reading of the same mark［J］.Hum Mol Genet,2003，12（9）：1005-1019.

［20］MARKLJUNG E,JIANG L,JAFFE J D,et al.ZBED6,a novel transcription factor derived from a domesticated DNA transposon regulates IGF2 expression and muscle growth［J］.PLoS Biol，2009，7（12）：e1000256.

［21］TAKEDA H,CAIMENT F,SMIT M,et al.The callipyge mutation enhances bidirectional long-range DLK1-GTL2 intergenic transcription in cis ［J］.Proc Natl Acad Sci USA，2006，103（21）：8119-8124.

［22］MAGEE D A,BERRY D P,BERKOWICZ E W,et al.Single nucleotide polymorphisms within the bovine DLK1-DIO3 imprinted domain are associated with economically important production traits in cattle ［J］.J Hered，2011，102（1）：94-101.