黃瓜植物的起源和分類研究進(jìn)展

林德佩

摘要：黃瓜植物的野生株出現(xiàn)在亞洲的南亞及東南亞的印度、尼泊爾、不丹、孟加拉國、緬甸、泰國和我國的云南省，這些地方是黃瓜植物的起源地。黃瓜屬下分2個(gè)亞屬——黃瓜亞屬和甜瓜亞屬。黃瓜亞屬只有2個(gè)種——黃瓜種和老鼠瓜（野黃瓜）種。黃瓜種下含1個(gè)栽培變種和3個(gè)野生變種。

關(guān)鍵詞：黃瓜；起源；分類；屬；種；變種

1黃瓜植物的野生種

黃瓜的拉丁文學(xué)名Cucumis sativus L.是植物分類學(xué)鼻祖林奈（Linne）于1753年在《植物種志》第1版上發(fā)表的。由于當(dāng)時(shí)尚未發(fā)現(xiàn)野生黃瓜，所以林奈訂名時(shí)的模式標(biāo)本只能是栽培黃瓜，故此將黃瓜種名訂為sativus（意為栽培的）。

最早發(fā)現(xiàn)野生黃瓜的是植物學(xué)家J.F.Royle，他于1835年在尼泊爾的喜馬拉雅山南麓發(fā)現(xiàn)有苦昧的野生黃瓜，并訂名為哈氏黃瓜Cucumishardwickii Royle，發(fā)表于《喜馬拉雅山植物》（Bot.Himal.Mts）上。1866年，阿列菲爾德（Alefeld）認(rèn)為，哈氏黃瓜不能是獨(dú)立的種，而是黃瓜種下的類型，即C.sativus L.hardwickii（Royle）Alefeld。1932年，蘇聯(lián)卡巴耶夫（Gabaev）將哈氏黃瓜訂為變種，列在黃瓜種下：C.sativus L.var.hardwickii（Royle）Gabaev。1875年8月T.Clarke從印度半島錫金邦向英國皇家邱園送去種子，在倫敦種植出苗后，經(jīng)植物學(xué)家約瑟夫·胡克爵士（Sir Joseph D.Hooker）鑒定，1876年訂名為黃瓜種下的半苦味野生變種——錫金黃瓜C.sativus L.Var.sikkimensis Hookero 1952年，印度學(xué)者查克拉瓦提（Chakravaty）在《孟買自然歷史學(xué)會(huì)雜志》（J.Bombay Nat.Hist.Soc）上，發(fā)表了從當(dāng)時(shí)孟加拉國東北部、布拉馬普特拉河谷（即雅魯藏布江下游印度段）采集到的標(biāo)本，訂名為野黃瓜種Cucumis hystrix Chakr，但這并不是該種的唯一標(biāo)本。實(shí)際上，早在19世紀(jì)至20世紀(jì)初，已經(jīng)有多份從不同國家采集的標(biāo)本被記錄，據(jù)美國小柯克布萊德（J.H.Kirkbride.Jr）1993年報(bào)道，這些早期的標(biāo)本有：1912年在緬甸紅寶石礦區(qū)所采的標(biāo)本，1900—1939年在中國云南省采集的標(biāo)本，以及1914—1958年在泰國采集的標(biāo)本。值得注意的是，我國植物分類前輩吳征鎰先生曾訂名一個(gè)云南黃瓜種Cucumis yunnanensis C.Y.Wu，并于1980年在《東亞葫蘆科植物》（The Cucurbitaceae of Eastern Asia）發(fā)表，但杰弗里認(rèn)為，云南黃瓜與C.hystrix是同物異名，因此是無效的。關(guān)于C.hystrix的中文名問題，《中國植物志》73卷稱其為野黃瓜，又名酸黃瓜、鳥苦瓜（云南屏邊、勐海）、老鼠瓜（云南景洪）。在這4個(gè)中文名中，前2個(gè)不具專一性，容易與其他野生黃瓜或酸味黃瓜相混淆，故筆者建議用老鼠瓜（擬）稱呼，見圖1。

1979—1980年中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所與云南省農(nóng)科院園藝研究所聯(lián)合組織資源調(diào)查隊(duì)，在西雙版納密林中發(fā)現(xiàn)了與甜瓜外形相似的球形或橢圓形的野生黃瓜。1983年戚春章等在《園藝學(xué)報(bào)》發(fā)表新訂名的西雙版納黃瓜變種Cu-cumis sativus L.var.xishuangbannesis Qi & Yuan。

2黃瓜植物的起源中心

2.1瓦維洛夫的植物起源中心學(xué)說

尼古拉·伊萬諾維奇·瓦維洛夫（N.I.Vavinov），植物地理學(xué)家、植物遺傳資源和育種的世界級(jí)大師，作物起源中心學(xué)說的創(chuàng)始人，于1935年發(fā)表了《主要栽培植物的世界起源中心》專著，提出查明和確定栽培植物起源中心的要點(diǎn)是：

（1）借助形態(tài)學(xué)分類、細(xì)胞染色體檢查、血清學(xué)免疫反應(yīng)、雜交親合力測(cè)定（以及現(xiàn)代生物技術(shù)，DNA檢測(cè)、指紋圖譜等手段），確定栽培植物“種”的分類地位。

（2）查明該物種的存在歷史和地理分布范圍。

（3）繼續(xù)查明種以下亞種、變種及類型等遺傳變異的組成和分布，以及種以上同科、同族、同屬近緣種的構(gòu)成。

（4）照例，在該物種的初生起源中心會(huì)發(fā)現(xiàn)眾多的變種和類型，有時(shí)甚至是眾多的同屬近緣種。

（5）初生起源中心常有該物種大量的顯性性狀，而起源中心的邊緣或相對(duì)封閉的海島或高山上，常會(huì)因天然自交或突變而產(chǎn)生隱性性狀。

（6）考古學(xué)、歷史學(xué)以及語言學(xué)資料，可以作為植物地理學(xué)及起源中心考評(píng)的重要參考。

2.2黃瓜植物的起源中心

（1）1882年瑞士德堪多（A De-Candolle）在其傳世巨作《栽培植物的起源》中，根據(jù)19世紀(jì)中葉Royle、Alefeld和Hooker等的報(bào)道，以及在亞洲喜馬拉雅山區(qū)尼泊爾和錫金邦等地發(fā)現(xiàn)的野生黃瓜植物，推測(cè)出黃瓜植物的起源地是南亞、印度次大陸。

（2）1935年，瓦維洛夫發(fā)表的全球8個(gè)作物起源中心中，第2個(gè)就是栽培植物的印度起源中心，該中心擁有117種起源植物，其中就包含了黃瓜。

（3）1952年，查克拉瓦提在印度、孟加拉國發(fā)現(xiàn)了老鼠瓜C.hystrix，1970年，日本京都大學(xué)學(xué)術(shù)探險(xiǎn)隊(duì)，對(duì)產(chǎn)自尼泊爾、錫金邦等地的野生哈氏黃瓜和錫金黃瓜的細(xì)胞染色體數(shù)（n=7）以及雜交親合力進(jìn)行研究，證明它們與黃瓜是同一個(gè)種。很可能，它們就是栽培黃瓜的野生祖先。1979—1980年中國農(nóng)科院蔬菜花卉所戚春章等在云南省發(fā)現(xiàn)的西雙版納黃瓜及其后續(xù)研究均證明南亞次大陸，包括世界屋脊——喜馬拉雅山脈南麓（尼泊爾、不丹、錫金邦）經(jīng)印度東北部和孟加拉國，一直延伸到緬甸北部、泰國西北部和中國云南省南部，就是黃瓜植物的起源中心（圖2）。

3黃瓜植物的分類

葫蘆科的現(xiàn)代分類是由英國皇家邱園（Kew Garden）的杰弗里（C.Jeffrey）于1980年在《林奈植物學(xué)會(huì)雜志》上發(fā)表的《葫蘆科評(píng)論》（A Review of Cucurbitaceae）奠定的。他把全世界的葫蘆科植物劃分為2亞科、8族、118屬、825種。據(jù)此，黃瓜植物在葫蘆科的分類位置如下。

Cucumis屬的拉丁學(xué)名是沒有問題的，但中文名卻有“甜瓜屬”和“黃瓜屬”2種叫法。筆者認(rèn)為，正確名稱應(yīng)叫“黃瓜屬”，理由是：

（1）Cucumis是古拉丁文，意為黃瓜（胡瓜）。

（2）《中國植物志》73卷201頁，Cucumis中文名黃瓜屬。

3.1黃瓜屬的亞屬

1993年，美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究服務(wù)局（ARS，USDA），植物系統(tǒng)及真菌試驗(yàn)室的小科克布萊德（Joseph H.Kirkbride，Jr.）出版了《黃瓜屬的生物系統(tǒng)專論》（Biosystematic Monograph of the Genus Cucumis），他認(rèn)為，黃瓜屬可分為2亞屬：

i黃瓜亞屬Subgen.Cucumis，2n=14～24。共2種，原產(chǎn)地：亞洲。成株含葫蘆素C和類黃酮1號(hào)（flavonoid No.1）。莖中部生長的葉裂片呈從窄至寬不等的三角形。

ii甜瓜亞屬Subgen.melo，2n=20～72。共30種，原產(chǎn)地：非洲。成株含葫蘆素B，但不含類黃酮1號(hào)。莖中部生長的正常葉裂片，呈寬窄不等的橢圓形、卵圓形或細(xì)長條形。

3.2黃瓜亞屬的種和變種

黃瓜亞屬下含2種、4變種。

種1，黃瓜Cucumis sativus L.，2n=14。該種分布于亞洲、南亞次大陸，從印度（包括尼泊爾一斯里蘭卡一帶）、緬甸、泰國到中國云南，經(jīng)過幾千年的引種傳播，現(xiàn)已廣泛分布于全球，含1個(gè)栽培變種和3個(gè)野生變種。

變種1，栽培黃瓜變種var.sativus。含中國華北型、中國華南型、歐洲溫室型、歐美露地型、鹽漬加工型等多個(gè)應(yīng)用生態(tài)型。

變種2，哈氏黃瓜變種var.hardwickii Gabaev。一年生，雌雄異花同株，短日照下有利雌花分化，葉片小，分支多，果實(shí)短小，長7 cm、粗5 cm，呈橢圓形，具黑刺，有苦昧，不宜食用。原產(chǎn)尼泊爾。

變種3，錫金黃瓜變種var.sikkimensis Hook.f.。一年生草本，莖蔓較粗，果實(shí)長橢圓形。據(jù)日本京都大學(xué)探險(xiǎn)隊(duì)在錫金邦一尼泊爾一帶采集的標(biāo)本測(cè)定：果長27 cm，果粗11 cm，苦味不重，可食用。

變種4，西雙版納黃瓜變種var.xishuangbanna-nesis Qi&Yuan。一年生草本，生長勢(shì)旺，果實(shí)圓形、長橢圓形或圓柱形。老熟果皮乳白、灰白、棕黃或橙黃色，果臍大，果肉橙紅色，外觀十分多樣化。原產(chǎn)中國云南省西雙版納。

種2，老鼠瓜（野黃瓜）Cucumis hystrix Chakr，2n=24。本種染色體基數(shù)x=12，與大多數(shù)甜瓜的染色體基數(shù)x=12相同，與黃瓜的染色體基數(shù)x=7迥然不同，且與黃瓜雜交不親合，具生殖隔離。但其他形態(tài)和生化特性仍與黃瓜相似。因此，國際、國內(nèi)學(xué)術(shù)界，如《中國植物志》73卷和J.H.Kirkbride Jr.等，仍將該種歸于黃瓜亞屬。該種為草本，雌雄同株，莖匍匐，具溝槽，無刺。節(jié)間長6～12.0 cm。葉片由5片相連的小裂片組成，葉外形為卵圓至闊卵圓形，葉基心形，具1.5～4.0 cm凹陷，葉緣鋸齒狀，葉尖銳，葉長7.5～15.0 cm，葉寬5.5～14.0（3m。果實(shí)小，長圓形，長度不超過5 cm。產(chǎn)于亞洲南部、印度東北部阿薩姆邦、中國云南及泰國西北部。本種尚無變種分化的報(bào)道。