沙蒿對(duì)局部沙埋的反應(yīng)及其克隆整合的意義

童躍偉，吳春玲，彭 政，周 欣

(景德鎮(zhèn)市林業(yè)科學(xué)研究所， 江西景德鎮(zhèn) 333000)

20世紀(jì)80年代以來(lái)，植物的克隆生長(zhǎng)(clonal growth)及其生態(tài)效應(yīng)的研究受到植物生態(tài)學(xué)家們?cè)絹?lái)越多的關(guān)注[1-9]。目前，已被提出的克隆植物對(duì)策包括基于克隆構(gòu)型(clonal archetecture)可塑性(plasticity)變化的躲避反應(yīng)[10]和基于生理整合(physiological integration)的忍耐反應(yīng)[11]，以及相聯(lián)分株間通過(guò)勞動(dòng)分工(division of labour)對(duì)資源的利用[12-13]等?？寺∩L(zhǎng)一個(gè)重要特征就是克隆植物的分株之間通過(guò)生理連接(匍匐莖、根莖等)而相互傳送光合產(chǎn)物、水分和礦質(zhì)養(yǎng)分等資源?？寺≈参锏倪@種行為被稱為生理整合或者克隆整合?？寺』瓿３Ｊ芤嬗谶@種生理整合[14-17]，可使整個(gè)克隆在高度異質(zhì)性生境中生存下來(lái)?？寺≈参锏倪@種行為不僅可以使克隆分株在一定意義上逃避不利的環(huán)境條件，而且可以使之充分利用有利的資源條件[15]，因而是植物克隆植物一個(gè)比較突出的優(yōu)勢(shì)性狀[18]。一些實(shí)驗(yàn)室和野外研究表明，處于生理整合的克隆分株比相互分離的分株具有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)[9,16,19-20]。另一方面，克隆整合可使克隆植物忍耐處于物理性干擾、來(lái)自其他植物個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)壓力、植食動(dòng)物的去葉干擾、沙埋等[21-27]。然而，對(duì)于不同生境或不同物種，其克隆整合的重要性也有較大差異，因此更多地關(guān)注和研究這種變異產(chǎn)生的原因，有利于更好地理解在自然界克隆整合的意義[9]。

在內(nèi)陸干旱沙丘環(huán)境中，不同程度的沙埋是植物經(jīng)常遭遇的事件。沙埋可以改變植物所處的環(huán)境條件。如可以改變植物的濕度、溫度、根部的氧氣含量、土壤有機(jī)物含量等，從而影響植物生長(zhǎng)和存活能力。由于沙丘植被覆蓋率和風(fēng)速的差異，植物所受沙埋的程度也不同。輕微程度的沙埋可以通過(guò)排除沒(méi)有適應(yīng)新環(huán)境能力的植物，從而增加植物根系周圍的濕度和空間，改善植物的生長(zhǎng)環(huán)境。然而，沙埋超過(guò)一定程度后，就會(huì)影響植物的生長(zhǎng)及其存活[28]。不同植物所能忍受的沙埋程度不同。沙埋使得長(zhǎng)期生長(zhǎng)在沙丘生境中的植物在進(jìn)化過(guò)程中擁有了各種忍受沙埋的能力。在沙丘環(huán)境中生長(zhǎng)的許多克隆植物，常常是沙地的“先鋒植物”。因?yàn)榭寺≌献饔玫拇嬖?，可能使克隆植物?duì)沙埋具有比一般植物更大的忍受能力[29]。對(duì)這些有固沙作用及應(yīng)用價(jià)值的克隆植物的忍受沙埋能力進(jìn)行研究，對(duì)于幫助干旱地區(qū)環(huán)境恢復(fù)及制止土地大面積沙化具有重要作用。因此，筆者對(duì)沙丘常見(jiàn)的一種草本克隆植物——沙蒿在沙埋狀況下的存活、生長(zhǎng)、生根以及克隆整合的作用進(jìn)行了研究，旨在為促進(jìn)植物生長(zhǎng)及加快沙丘固定提供借鑒。

1 材料與方法

1.1研究地概況研究地點(diǎn)位于渾善達(dá)克沙地南端，內(nèi)蒙古自治區(qū)中部的多倫縣境內(nèi)。多倫縣地理坐標(biāo)為115°50′～116°55′ E，41°46′～42°39′ N。位于中溫帶，屬于半干旱半濕潤(rùn)大陸性氣候。春季干旱多風(fēng)，夏季濕熱多雨，雨熱同期，秋季涼爽短促，冬季寒冷漫長(zhǎng)。年平均降水量385.5 mm，年平均溫度1.6 ℃，年平均日照時(shí)數(shù)3 400 h。該地區(qū)為低山沙丘，波狀起伏。海拔高度為1 200～1 300 m，最大相對(duì)高差165.5 m。植被以豆科、菊科、禾本科、毛茛科為主。

1.2研究物種沙蒿(Artemisiasphaerocephala)屬菊科、蒿屬的沙生半灌木，株部50～80 cm，且主根粗壯，深可達(dá)2 m，側(cè)根發(fā)達(dá)而密集，多分布在50～60 cm的沙層內(nèi)。沙蒿為喜沙性植物，主要生境為固定、半固定沙地。其生態(tài)幅寬，分布面積廣，從內(nèi)蒙古東部的科爾沁沙地到我國(guó)西部的新疆均有分布，在沙區(qū)人工植被中可天然更新。沙蒿具有抗旱、耐沙埋、耐貧瘠的特點(diǎn)。當(dāng)沙埋不過(guò)頂時(shí)，枝條葉腋芽可產(chǎn)生不定根萌發(fā)出新枝條，增加根系吸收土壤水分與養(yǎng)分的功能，促進(jìn)地上部植株的生長(zhǎng)，增加固沙能力。沙蒿春季萌發(fā)早，出苗快，分枝多，生命力強(qiáng)。9月中下旬種子成熟，10月底停止?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)。種子黑色或黑綠色，多吸水后產(chǎn)生黏稠狀液體，起到固定種子周圍土壤或沙粒的作用，因而輕微風(fēng)蝕對(duì)其生長(zhǎng)影響不大。

沙蒿枝葉為許多家畜所采食，尤其為駱駝所喜食，瘦果可食用。沙蒿也是我國(guó)干旱地區(qū)優(yōu)良的固沙植物種，也是流動(dòng)沙丘、半流動(dòng)沙丘、固定沙丘分布最重要的先鋒固沙植物之一，可以防風(fēng)抗蝕，對(duì)于維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有特殊意義。

沙蒿的直立莖在風(fēng)的作用下平臥于沙地上，尤其在被沙埋以后，會(huì)從莖節(jié)處向地面生出不定根，而在此節(jié)上的葉或分枝繼續(xù)向上生長(zhǎng)，這樣就與地面以下的不定根一起構(gòu)成了一個(gè)完整的在形態(tài)和生理上都相對(duì)獨(dú)立的個(gè)體，這時(shí)如果將其與母體分離開來(lái)，它也能獨(dú)立生活下來(lái)，這也是克隆性的表現(xiàn)，這樣形成的獨(dú)立個(gè)體也可以視為一個(gè)克隆分株。

沙蒿在自然條件下生長(zhǎng)30 d后，于2011年8月24日采集樣本。將每個(gè)樣本的近端和遠(yuǎn)端分別采集，記錄存活狀態(tài)、分株數(shù)，并測(cè)量株高及根長(zhǎng)，進(jìn)行記錄。再將采取的樣本分為地上綠部分、地上枯部分、莖桿、根，分裝在信封中并做好標(biāo)記。把所有的信封在烘箱中烘干48 h至恒重，確定各部分干重進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

表1 沙蒿在沙埋處理下的存活情況

表2 在同沙埋處理下沙蒿的生根情況

2．4地上綠色生物量的增長(zhǎng)100%沙埋處理下(P=D和P=D)，即使保持莖的連接，也是被沙埋的部分沒(méi)有生物量或極少(全部死亡或多數(shù)死亡)，而未被沙埋的部分生物量與CK差異不明顯。在切斷近端與遠(yuǎn)端莖連接的情況下，50%沙埋遠(yuǎn)端時(shí)遠(yuǎn)端綠色生物量較少，這是由于部分死亡所致，而50%沙埋近端時(shí)，遠(yuǎn)端生物量為0，原因是此時(shí)遠(yuǎn)端全部死亡。在50%沙埋但同時(shí)保持莖的連接的情況下，無(wú)論近端和遠(yuǎn)端，地上綠色生物量都較大，尤其是遠(yuǎn)端50%沙埋時(shí)，地上綠色生物量明顯高于CK(圖1)。

圖1 不同沙埋處理下沙蒿的地上綠色生物量Fig.1 Aboveground green biomass of Artemisia shpaerocephala under different sand burial treatments

3 結(jié)論與討論

對(duì)于遠(yuǎn)端的存活來(lái)說(shuō)，保持莖的連接是重要的。但是在切斷莖聯(lián)系的情況下，如果將遠(yuǎn)端進(jìn)行部分(50%)沙埋，由于沙蒿的克隆性而有可能生根固定并生存下來(lái)，但100%沙埋由于完全限制了其光合能力導(dǎo)致死亡。無(wú)論近端或遠(yuǎn)端，能否生根與是否沙埋有關(guān)。近端即使被全部沙埋，可能地上部分死亡，但會(huì)生出很多不定根，在沙生干旱的生境中起到加強(qiáng)水分吸收的作用。

對(duì)比P‖D 和 P=D 處理中遠(yuǎn)端的生根情況，后者要比前者好得多，這主要是由于莖的連接狀況不同。后者是保持莖連接的，近端會(huì)輸送水分、養(yǎng)分、光合產(chǎn)物等給遠(yuǎn)端，以滿足遠(yuǎn)端的需求，使之迅速生根。而前者切斷了莖的連接，近端難以將物質(zhì)輸送給遠(yuǎn)端，遠(yuǎn)端只能依靠自身的貯備和光合作用產(chǎn)物以供其生根之需，這樣生根自然會(huì)受到很大影響。這充分說(shuō)明克隆整合對(duì)于克隆植物的重要性，尤其是在經(jīng)常遭受干擾的環(huán)境中。如果將P‖D 和 P=D 2種處理中近端的生根情況進(jìn)行對(duì)比，后者明顯好于前者，這也是出于相似的原因，即保持莖連接有利于發(fā)揮克隆整合的作用。從這2種處理的對(duì)比來(lái)看，在保持莖的連接的情況下(P=D)的克隆整合是從遠(yuǎn)端向近端輸送物質(zhì)的。因此，對(duì)于沙蒿而言，克隆整合可以是雙向的，即水分或養(yǎng)分等物質(zhì)可以從近端輸往遠(yuǎn)端，也可以從遠(yuǎn)端輸往近端，關(guān)鍵是決定于哪個(gè)部分受到干擾或損傷。

在保持莖連接和50%沙埋情況下，沙埋遠(yuǎn)端比沙埋近端的生物量積累明顯增多，可能是由于遠(yuǎn)端全部生根，而從土壤中吸收盡可能多的水分和養(yǎng)分，除了供給遠(yuǎn)端本身以外還通過(guò)克隆整合作用供給近端。因此，克隆整合可以緩解沙埋對(duì)沙蒿以及類似克隆植物存活的不利影響，是克隆植物對(duì)異質(zhì)性沙化環(huán)境的生態(tài)對(duì)策之一[30]?；诳寺≌蠈?duì)克隆植物忍受沙埋能力的貢獻(xiàn)，某些克隆植物可作為干旱和半干旱沙化環(huán)境中植被恢復(fù)的優(yōu)良固沙物種。

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