饑餓時(shí)間對(duì)管角螺生長(zhǎng)、生化組成、消化酶活性和抗氧化指標(biāo)的影響

王雙健 丁玉惠 江茂旺 蔣霞敏 韓慶喜

(寧波大學(xué)海洋學(xué)院，寧波 315211)

自然水域生境中，由于食物空間分布的不均勻性及出現(xiàn)時(shí)間的季節(jié)更替，水生動(dòng)物在其生活史中遭遇饑餓的現(xiàn)象非常普遍。饑餓會(huì)影響動(dòng)物的生理代謝活性及內(nèi)源性能量貯存物質(zhì)的消耗[1]。管角螺(HemifusustubaGmelin)隸屬于軟體動(dòng)物門(Mollusca)，腹足綱(Gastropoda)，中腹足目(Mesogastropoda)，盔螺科(Galeodidae)，角螺屬(Hemifusus)，是淺海較大型經(jīng)濟(jì)螺類，由于其肉食性，所以肉味鮮美、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，是一類名貴海珍品，近年來(lái)引起了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。關(guān)于管角螺的研究，國(guó)內(nèi)主要集中在人工育苗[2-3]、繁殖生物學(xué)[4-5]、生態(tài)習(xí)性[6-7]、營(yíng)養(yǎng)成分分析[8-9]、抗腫瘤活性[10]等方面，國(guó)外主要集中貝殼的結(jié)構(gòu)[11]、力學(xué)性能[12]和分子生物學(xué)[13]等方面。由于資源匱乏，價(jià)格飛漲，特別是禁漁期貨源供不應(yīng)求，浙江舟山、象山沿海的漁民常在3—4月份從海區(qū)大量采捕或收購(gòu)管角螺成螺，集中用網(wǎng)筐吊在水深3～8 m的海上，采取不投餌方法暫養(yǎng)，等到6—7月份禁漁期拋售，由于長(zhǎng)時(shí)間不投餌和高密度吊養(yǎng)，造成暫養(yǎng)效益盈虧不一。為此，本研究采用單因素饑餓試驗(yàn)，探究不同饑餓時(shí)間對(duì)管角螺生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)成分、消化酶活性和抗氧化指標(biāo)的影響，為管角螺的海上規(guī)?；瘯吼B(yǎng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用管角螺于2016年8月采自象山海域(東經(jīng)122.13°、北緯28.54°)，一次性同批底拖網(wǎng)獲得，共280 kg。在浙江省象山來(lái)發(fā)水產(chǎn)育苗廠的水泥池(6.0 m×4.0 m×1.4 m，水深65 cm)中暫養(yǎng)1周，水泥池培養(yǎng)條件為水溫29～31 ℃、鹽度19‰～25‰、pH 7.6～8.4，日投餌1次，餌料為鮮活縊蟶(Sinonovaculaconstricta)，過(guò)量投餌，肉眼觀察管角螺不再攝食時(shí)停止投喂，日換水1次，換水量100%，換水時(shí)清除殘餌，連續(xù)充氣，飼養(yǎng)1周。

1.2 試驗(yàn)方法

根據(jù)暫養(yǎng)情況，試驗(yàn)設(shè)置饑餓時(shí)間分別為0(對(duì)照組)、5、10、20、30、40 d的5個(gè)組，每組設(shè)3個(gè)重復(fù)，以重復(fù)為單位養(yǎng)殖于白色泡沫箱(44 cm×34 cm×25 cm)內(nèi)，每箱放管角螺20只[體重(28.33±1.27) g、殼寬(36.28±1.27) mm；殼高(67.27±1.88) mm]。試驗(yàn)期間水溫為29～31 ℃、鹽度19‰～25‰、pH 7.6～8.4，連續(xù)充氣，溶氧濃度在4.0 mg/L以上，每天換水1/2，所用海水為試驗(yàn)前貯備，經(jīng)沉淀、砂濾和脫脂棉過(guò)濾。各饑餓組和對(duì)照組在饑餓處理開(kāi)始前、結(jié)束后分別測(cè)定每只管角螺的體重、殼寬、殼高，并在相應(yīng)饑餓時(shí)間后各從各組的每個(gè)重復(fù)中隨機(jī)選取3只(每組共9只)解剖，分離出足肌、肝胰腺，液氮速凍后-80 ℃保存。

1.3 足肌常規(guī)營(yíng)養(yǎng)成分、糖原含量及脂肪酸組成分析

為消除個(gè)體誤差，在每組的3個(gè)重復(fù)中各取3只管角螺的足肌剪碎后混合取樣。水分含量的測(cè)定采用烘箱(105 ℃)恒溫干燥法，粗蛋白質(zhì)含量的測(cè)定采用杜馬斯燃燒法測(cè)定；粗脂肪含量的測(cè)定采用索氏(無(wú)水乙醚)抽提法，粗灰分含量的測(cè)定采用馬福爐(550 ℃)焚燒法，糖原含量采用購(gòu)自南京建成生物工程研究所的試劑盒(蓖酮試劑顯色法)測(cè)定，脂肪酸組成測(cè)定采用GB/T 9695.2—2008方法，使用島津氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀(GCMS-QP2010，島津公司，日本)測(cè)定。

1.4 肝胰腺消化酶活性和抗氧化指標(biāo)及糖原含量測(cè)定

為消除個(gè)體誤差，在每組的3個(gè)重復(fù)中各取3只管角螺的肝胰腺剪碎后混合取樣。將肝胰腺勻漿取上清夜分裝后置于-80 ℃保存待用，所有測(cè)定指標(biāo)均按試劑盒所述方法進(jìn)行測(cè)定，試劑盒購(gòu)自南京建成生物工程研究所。蛋白酶活性采用福林-酚法測(cè)定，脂肪酶活性采用稀氫氧化鈉溶液滴定測(cè)量反應(yīng)產(chǎn)物中脂肪酸的酸價(jià)法測(cè)定，淀粉酶活性采用3，5-二硝基水楊酸顯色法測(cè)定，超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性采用WST-1法測(cè)定，過(guò)氧化氫酶(catalase，CAT)活性采用鉬酸銨顯色法測(cè)定，谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(glutathione peroxidase，GPx)活性采用二硫代二硝基苯甲酸(DTNB)法測(cè)定，丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法測(cè)定，糖原含量采用蓖酮試劑顯色法測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示，用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)各組數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，當(dāng)差異達(dá)顯著性水平(P<0.05)時(shí)，用Tukeys-b(k)多重比較分析組間的差異顯著性 。

2 結(jié) 果

2.1 饑餓時(shí)間對(duì)管角螺生長(zhǎng)的影響

由表1可知，不同饑餓時(shí)間對(duì)管角螺存活率的影響不顯著(P>0.05)，整個(gè)試驗(yàn)期間各組管角螺均未出現(xiàn)死亡；同樣，不同饑餓時(shí)間對(duì)管角螺的殼高和殼寬也無(wú)顯著影響(P>0.05)；饑餓0、5、10 d的各組間體重?zé)o顯著差異(P>0.05)，但均與饑餓20、30、40 d的各組差異顯著(P<0.05)，饑餓40 d后體重減少了21.14%。

表1 管角螺在饑餓期間的存活率及體重、殼寬和殼高變化

同列數(shù)據(jù)肩標(biāo)不同字母表示差異顯著(P<0.05)，相同字母或無(wú)字母表示差異不顯著(P>0.05)。表2同。

In the same column, values with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as Table 2.

2.2 饑餓時(shí)間對(duì)管角螺足肌常規(guī)營(yíng)養(yǎng)成分的影響

由表2可知，饑餓時(shí)間在0～30 d時(shí)足肌水分和粗蛋白質(zhì)含量無(wú)顯著差異(P>0.05)，但饑餓40 d時(shí)足肌水分含量較饑餓0～5 d時(shí)顯著升高(P<0.05)，足肌粗蛋白質(zhì)含量較饑餓0～30 d時(shí)顯著降低(P<0.05)；隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)，足肌粗脂肪含量逐漸下降，饑餓0、5、10 d的各組間差異顯著(P<0.05)，但饑餓10和20 d的2組、饑餓20和30 d的2組以及饑餓30和40 d的2組間無(wú)顯著差異(P>0.05)；隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)，足肌粗灰分含量逐漸上升，但饑餓時(shí)間在5～20 d時(shí)無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表2 管角螺足肌在饑餓期間的營(yíng)養(yǎng)成分變化

2.3 饑餓時(shí)間對(duì)管角螺足肌糖原含量的影響

隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)，足肌糖原含量顯著下降(P<0.05)；饑餓40 d組足肌糖原含量?jī)H為(1.83±0.28) mg/g[對(duì)照組為(6.90±0.15) mg/g]，只有對(duì)照組的26.52%(圖1)。

2.4 饑餓時(shí)間對(duì)管角螺肝胰腺糖原含量的影響

隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)，肝糖原含量呈下降趨勢(shì)，除饑餓10和20 d的2組間以及饑餓20和30 d的2組間無(wú)顯著差異(P>0.05)外，其他組間差異顯著(P<0.05)；饑餓40 d組肝胰腺糖原含量下降到(7.26±0.77) mg/g[對(duì)照組為(18.70±0.90) mg]，只有對(duì)照組的38.82%(圖2)。

2.5 饑餓時(shí)間對(duì)管角螺足肌脂肪酸組成的影響

由表3可知，隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)，飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸的含量逐漸下降，而多不飽和脂肪酸的含量卻相對(duì)上升。而在飽和脂肪酸中，偶數(shù)碳原子個(gè)數(shù)的脂肪酸含量逐漸下降，而奇數(shù)碳原子個(gè)數(shù)的脂肪酸含量卻相對(duì)上升，饑餓40 d后C15∶0、C17∶0的含量分別從0.89%和1.87%上升到3.92%和4.52%。

數(shù)據(jù)柱標(biāo)注不同字母表示差異顯著(P<0.05)，相同字母或無(wú)字母表示差異不顯著(P>0.05)。圖2同。

Date columns with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same letter or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as Fig.2.

圖1饑餓時(shí)間對(duì)管角螺足肌糖原含量的影響

Fig.1 Effects of starvation time on glycogen content in pedal muscle ofHemifusustubaGmelin

2.6 饑餓時(shí)間對(duì)管角螺肝胰腺消化酶活性的影響

由表4可知，肝胰腺脂肪酶和胰蛋白酶活性在饑餓5d時(shí)顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，隨后逐

漸下降，在饑餓40 d時(shí)顯著低于對(duì)照組[分別為(31.9±0.9) U/g prot、(408.8±64.1) U/g prot](P<0.05)，分別下降至(18.2±0.1) U/g prot和(1 143.5±86.4) U/g prot，而肝胰腺淀粉酶活性在饑餓10 d時(shí)顯著高于對(duì)照組和饑餓5 d組(P<0.05)，在饑餓40 d時(shí)顯著低于對(duì)照組[(148.5±6.9) U/g prot](P<0.05)，下降至(117.5±7.9) U/g prot。

圖2 饑餓時(shí)間對(duì)管角螺肝胰腺糖原含量的影響

Table 3 Effects of starvation time on fatty acid composition in pedal muscle of Hemifusus tuba Gmelin %

同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)不同字母表示差異顯著(P<0.05)，相同字母或無(wú)字母表示差異不顯著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same letter or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

表4 饑餓時(shí)間對(duì)管角螺肝胰腺消化酶活性的影響

2.7 饑餓時(shí)間對(duì)管角螺肝胰腺抗氧化指標(biāo)的影響

由表5可知，肝胰腺超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶的活性在饑餓5～30 d時(shí)都處于上升趨勢(shì)，并均顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，而饑餓40d時(shí)則出現(xiàn)急劇下降，均顯著低于對(duì)照組(P<0.05)；肝胰腺丙二醛含量在饑餓30 d前都處于穩(wěn)定狀態(tài)，無(wú)顯著性差異(P>0.05)，而在饑餓30 d后開(kāi)始顯著升高(P<0.05)，并于饑餓40 d時(shí)上升至(28.99±1.12) nmol/mg。

表5 饑餓時(shí)間對(duì)管角螺肝胰腺抗氧化指標(biāo)的影響

3 討 論

3.1 饑餓時(shí)間對(duì)管角螺生長(zhǎng)的影響

在饑餓狀態(tài)下，大多數(shù)動(dòng)物會(huì)動(dòng)用自身儲(chǔ)存物質(zhì)，從而會(huì)導(dǎo)致體重的下降。張波等[14]發(fā)現(xiàn)，饑餓15 d的真鯛(Pagrosomusmajor)的體重下降了7.05%，并未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。杜小濤等[15]研究表明，南美白對(duì)蝦(Penaeusvannamei)饑餓6 d后濕重下降了10.55%。而本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，管角螺在饑餓40 d后其體重下降了21.14%，但卻未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，這表明管角螺是一種比較耐饑餓的海洋動(dòng)物。軟體動(dòng)物貝殼的主要成分是由碳酸鈣和少量的殼基質(zhì)組成，這些物質(zhì)是由外套膜上皮細(xì)胞分泌形成的[16]，其形成機(jī)理目前尚不清楚，饑餓是否會(huì)對(duì)軟體動(dòng)物的殼高和殼寬造成影響也未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道，僅見(jiàn)郭清等[17]研究表明在短時(shí)期干濕交替的條件下福壽螺(Pomaceacanaliculata)的殼高會(huì)發(fā)生部分補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象，這種補(bǔ)償主要是饑餓后攝食水平提高而實(shí)現(xiàn)的，而本試驗(yàn)中各組管角螺的殼高和殼寬在饑餓前后并未表現(xiàn)出顯著性差異，表明饑餓對(duì)管角螺的殼高和殼寬并無(wú)顯著影響。

3.2 饑餓時(shí)間對(duì)管角螺營(yíng)養(yǎng)成分的影響

饑餓狀態(tài)下，動(dòng)物會(huì)消耗自身儲(chǔ)存物質(zhì)來(lái)維持自身的生理代謝，多數(shù)動(dòng)物主要通過(guò)消耗糖原和脂肪來(lái)供能，有少數(shù)是消耗蛋白質(zhì)，隨著體內(nèi)儲(chǔ)存物質(zhì)的不斷消耗，水分的含量會(huì)不斷上升[18-21]。本研究發(fā)現(xiàn)，饑餓狀態(tài)下，管角螺的足肌中水分含量從饑餓10 d后開(kāi)始上升，從73.53%上升到77.41%；粗蛋白質(zhì)含量在饑餓前30 d未發(fā)生顯著變化，但饑餓40 d組卻顯著低于其他各組；粗脂肪含量在饑餓5 d時(shí)就開(kāi)始下降，從最初的3.08%下降到饑餓40 d時(shí)的1.32%；隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)，足肌粗灰分含量逐漸上升，從最初的9.15%增長(zhǎng)到饑餓40 d時(shí)17.11%。上述結(jié)果說(shuō)明管角螺在饑餓時(shí)先消耗脂肪和糖原，在饑餓10 d到30 d是消耗少量的脂肪，主要消耗糖原，而蛋白質(zhì)作為結(jié)構(gòu)性物質(zhì)被相對(duì)保留，這與薛明等[1]的研究結(jié)果一致。而在脂肪酸的消耗上，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)管角螺足肌中飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸的含量均有所降低，而多不飽和脂肪酸的含量卻相對(duì)上升，這表明管角螺在饑餓脅迫下主要利用飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸，而多不飽和脂肪酸卻相對(duì)保留，可能是因?yàn)榇罅康亩嗖伙柡椭舅嶙鳛榱字p分子層的重要組成成分，對(duì)于維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能是必不可少的[22]。同時(shí)，近年來(lái)，越來(lái)越多的證據(jù)表明，脂肪酸尤其是多不飽和脂肪酸能夠通過(guò)調(diào)控基因表達(dá)來(lái)維持脂肪代謝的平衡[23]。這與柳敏海等[24]關(guān)于魚(Miichthysmiiuy)的研究結(jié)果是一致的。在飽和脂肪酸中，偶數(shù)碳原子個(gè)數(shù)的脂肪酸的含量下降，而奇數(shù)碳原子個(gè)數(shù)的脂肪酸含量相對(duì)上升，表明管角螺在饑餓脅迫時(shí)，優(yōu)先利用偶數(shù)碳原子個(gè)數(shù)的脂肪酸。從能量利用的角度考慮，偶數(shù)碳原子個(gè)數(shù)的脂肪酸β-氧化更經(jīng)濟(jì)，而奇數(shù)碳原子個(gè)數(shù)的脂肪酸β-氧化到最后剩下1個(gè)丙酰輔酶A，還需要額外的能量把它變形為偶數(shù)琥珀酰輔酶A進(jìn)行下一步氧化[25]；此外，奇數(shù)碳原子個(gè)數(shù)的脂肪酸可能因參與生物膜的結(jié)構(gòu)建成而較少發(fā)揮貯能作用[24]。

3.3 饑餓時(shí)間對(duì)管角螺消化酶活性和抗氧化指標(biāo)的影響

大多數(shù)水產(chǎn)動(dòng)物在饑餓脅迫下都會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)各種消化酶的活性來(lái)積極利用體內(nèi)的儲(chǔ)存物質(zhì)維持日常代謝[1,26-27]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在饑餓脅迫下，管角螺的肝胰腺中3種消化酶(胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶)的活性總體上都呈下降趨勢(shì)，這與薛明等[1]關(guān)于方斑東風(fēng)螺(Babyloniaareolata)的研究結(jié)果是一致的，但蛋白酶和脂肪酶的活性在饑餓5 d時(shí)就開(kāi)始顯著升高，這可能是在饑餓早期管角螺為了更好地利用體內(nèi)殘留的食物，增強(qiáng)了消化酶的分泌來(lái)提高食物的轉(zhuǎn)化率，這與管角螺復(fù)雜的消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)有重要關(guān)系[28]，但饑餓10 d后脂肪酶和蛋白酶的活性都有所下降，這可能是由于殘留的食物已被消化完，而又沒(méi)有外界食物對(duì)管角螺嗅檢器進(jìn)行刺激，導(dǎo)致消化系統(tǒng)的酶分泌量減少。管角螺是肉食性動(dòng)物，其對(duì)碳水化合物的利用能力較低，淀粉酶活性較低，但本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)管角螺肝胰腺中淀粉酶的活性卻比脂肪酶的活性高，這可能是由于管角螺早期有攝食底棲硅藻的食性，導(dǎo)致幼體植食性消化系統(tǒng)的殘余[29]，而饑餓10 d后淀粉酶活性卻出現(xiàn)升高，這可能是因?yàn)楦我认偌哟罅藢?duì)體內(nèi)肝糖原和肌糖原的利用以供日常代謝，但在饑餓40 d后卻低于對(duì)照組，這可能與糖原的利用程度相關(guān)。

氧自由基是新陳代謝和抗應(yīng)激時(shí)產(chǎn)生的一種物質(zhì)，正常情況下，氧自由基在生物體內(nèi)都保持著動(dòng)態(tài)穩(wěn)定，即自由基不斷產(chǎn)生，但也會(huì)不斷地被超氧化物歧化酶等抗氧化酶和抗氧化劑組成的抗氧化體系清除[30]。環(huán)境脅迫會(huì)打破體內(nèi)的氧自由基平衡，體內(nèi)的氧自由基過(guò)多導(dǎo)致疾病的發(fā)生，生物體主要通過(guò)2種防御物質(zhì)對(duì)氧自由基的損害產(chǎn)生保護(hù)的，一是超氧化物歧化酶等抗氧化酶，二是維生素C和維生素E等低分子質(zhì)量的抗氧化劑[31]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，管角螺肝胰腺超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性在饑餓30 d前具有良好的一致性且都處于上升趨勢(shì)，這種一致性在其他研究中也有發(fā)現(xiàn)，Morales等[32]報(bào)道，細(xì)點(diǎn)牙鯛(Dentexdentex)在饑餓5周時(shí)肝臟中上述3種酶的活性均顯著上升，而經(jīng)3周恢復(fù)喂食后均恢復(fù)至對(duì)照組水平。饑餓40 d后管角螺肝胰腺超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶的活性都低于對(duì)照組的水平，這表明饑餓達(dá)到一定限度導(dǎo)致組織細(xì)胞中的氧自由基積累超過(guò)一定限度，體內(nèi)的代謝發(fā)生紊亂，對(duì)生物膜和酶系統(tǒng)產(chǎn)生了破壞，抑制了相關(guān)基因的表達(dá)。丙二醛是自由基作用于脂質(zhì)發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)的代謝產(chǎn)物，具有細(xì)胞毒性，丙二醛含量的高低間接反映了機(jī)體細(xì)胞受損傷的嚴(yán)重程度[33]。在本試驗(yàn)中，在饑餓20 d前，管角螺肝胰腺丙二醛的含量基本穩(wěn)定在25 nmol/mg prot，這是由于體內(nèi)的抗氧化體系和其他防御形式適應(yīng)的結(jié)果，但饑餓30 d后，特別是饑餓40 d時(shí)，肝胰腺丙二醛的含量出現(xiàn)顯著性的上升，這表明抗氧化體系已經(jīng)無(wú)法負(fù)擔(dān)過(guò)量的氧自由基，導(dǎo)致氧化脅迫的產(chǎn)生。

4 結(jié) 論

① 管角螺是一種耐饑餓的海洋動(dòng)物，饑餓40 d不會(huì)出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。

② 管角螺饑餓20 d后體重開(kāi)始顯著下降，饑餓40 d后體重減少21.14%，暫養(yǎng)過(guò)程中饑餓時(shí)長(zhǎng)不可超過(guò)20 d，不然會(huì)帶來(lái)一定的經(jīng)濟(jì)損失。

③ 管角螺饑餓10～30 d時(shí)消耗少量的脂肪，主要消耗糖原，而蛋白質(zhì)被相對(duì)保留，其中脂肪酸主要利用飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸，而多不飽和脂肪酸被相對(duì)保留，并且優(yōu)先利用偶數(shù)碳原子的脂肪酸；饑餓10 d后管角螺的營(yíng)養(yǎng)成分開(kāi)始流失，暫養(yǎng)時(shí)饑餓10 d后就應(yīng)該開(kāi)始投餌。

④ 在饑餓過(guò)程中，管角螺的肝胰腺消化酶活性都有所下降，但蛋白酶和脂肪酶活性在饑餓5 d時(shí)顯著升高；饑餓40 d后管角螺的超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性均顯著降低，丙二醛含量顯著上升，表明管角螺體內(nèi)已出現(xiàn)了氧化脅迫。

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*Corresponding author, professor, E-mail: jiangxiamin@nbu.edu.cn